全 文 ：林 业 科学 研 究



,






















采穗园母株生根性状遗传变异和选择效应 ‘
王 笑山 郑先武 王 建华 许传森 王有才 杨焕君
摘要 对


年生 日本落 叶松采穗园
个家 系
 株母 株生根率 、 生根量和 偏根率遗 传变异 ,
不 同生根性状间表型相 关研究表 明 , 家系间生根率 、 生根量和偏 根率 差异 尚达 不到


 的显著水
平 。 但不同母株间上述差异均极显 著。 单株生根率 、 生根量等的遗传力大于家系 , 方差分量分别比家
系大


 倍 。 部分家系生根 率与生根量 、 偏根率之间相关关 系紧密程度不 同 , 但生根量与偏根率
之问各家 系均呈极显著负相关 。 根据生根率 、生根量综合评价结果 , 按

入选率对采穗园进行淘
汰 , 或用 生根性 状优异的母 株扦插苗建第二轮采穗 园 , 插穗生根 率 、 生根量 比总体利用水平可分 别
提高


纬和



, 而 又 不致严重 减少采穗 园母株的遗 传多样性 。
关键词 日本落叶松 、 采穗 园 、 生根率 、 遗传力
老龄化是影响树木扦插繁殖的主要障碍〔’一 ‘〕。 当前的林木育种界 , 提倡用遗传品质优 良的
幼龄实生苗做采穗母株 , 大量无性增殖利用 , 作为加速林木 良种化的一项基本策略闭 。 但即使
是幼年
 一


年生
不同基因型的落叶松








生根能力也存在着极大的变异

一 ‘〕。
因 此 , 研究 日本落 叶松〔加



 功六












」采穗园家系、 母株间生根能力的遗传
变异 , 并通过生根能力优异的株系选择对采穗园进行汰劣改造 , 或用生根能力优异的株系建第
二轮采穗园 , 可大幅度提高采穗园穗材的扦插育苗效果 , 降低成本 。 同时也为探索生根性状的
遗传控制和通过轮 回选择 , 进一步改 良日本落叶松的生根能力提供 了可能性 。

试材及研究方法



试材

月初分别从辽宁省清原县大孤家林场


年生 日本落叶松采穗园
个半同胞家系
日
草
 旧 草
 旧 草

, 日草


 株母株上采集当年生枝 , 剪成长约



、 带有顶 梢的半木
质化枝段做插穗 。



插穗生根条件和试验设计
采用全光时控喷雾插床扦插 。 插壤为粗河沙 , 插前经灭菌处理 。 插穗
基部
一



经浓
度为




溶液浸泡处理

 后扦插 。 随机区组设计 , 每小区含
 根插穗 ,
次重复 。
扦插深度


, 密度


根

, 。 插后全面喷撒


倍多菌灵液进行插穗灭 菌 , 以后每隔
一



复喷一次 。 插后前

晴天中午每
一



喷雾一次 ,
 时前和
 时后每
一



喷
雾一次 。 此后相应地减少喷雾次数 。

后每
一

喷



尿素十 。


磷酸二氢钾进行
根外追肥 。 灭菌 、 根外追肥在傍晚停止喷雾后进行
 。




一

一
 收稿 。
王笑 山副研 究员 , 郑先武 , 王建华 , 许传森
中 国林业科学研究 院林业研究所 北京 工





王有 才 , 杨焕 君
辽宁省
清原县大孤家林场
。
, 本项研究为


一



年世界银行贷款国家造林项 目“ 落叶松丰产培育技术与推广 ”课题 内容之一 。 本文承马常耕
研 究员审阅 , 特此致谢 。

期 王笑 山等
采穗园母株生根性状遗传变异和选择效应



生根情况调查和数据处理

 月下旬分区调查各家系 、 母株插穗生根情况 , 计算生根率 、偏根率 , 并进行了方差和相
关分析
百分率均经反正弦换 算
。 此外 , 还进 行了选 择性状遗传力计算和遗传增益评估 , 用

月。 。,
多性状综合评价数学模式
 进行了母株插穗生根综合指数计算和排序评选 。

结果与分析



不同家系 、 母株间插穗生根能力差异
有大量的研究材料表 明 , 落叶松不同家系 、 母株间插穗生根能力存在着遗传变异

·
·‘〕。
从表
可以看出 , 幼年 日本落叶松采穗园


年生
 个家系的半木质化插穗夏季扦插 , 平均
生根率达



, 平均生根量


条
穗 。 不同家系生根率变动在 “







之间 , 不同
母株
无性系
则变动在



, 一


之间 。 每穗平均生根量家系间变异幅度为


一


条

表
家系 、 母株间插穗生根性状统计分析
项 目 生 根 率 平 均 生 根 量 偏 根 率
平 均


环


条
穗

。

极值
家系





一







一


条
穗



写




写
极值
单株

,
写一


写
,





条
穗



环





变异系数
家系














变异系数
单株














值
家 系















值
单 株



 二



二


。二
方差分量率
家系












方差分量率
单株





写









写
遗传力
家系












遗传力
单株






 !








—差异不显 著
, , —极显著 。
穗 , 母株间为


一



条
穗 。 不同母株间插穗生根率 、 生根量和偏根率差异极显著, 家系间
这些差异 , 尚达不到


 的显 著水平 。 不同母株生根性状上的差异 , 比家系间约大


倍 。 这
一研究结果与一些学者在落叶松和松类等扦插试验所得的结论一致
,
, ‘, 〕。





等
 对美
洲落叶松




 ’












 扦插生根的研究 , 认为无性系的生根率高度受遗传控
制 。 日本落叶松采穗园母株生根率 、 生根量和偏根率的遗传力分别高于家系 , 各性状方差分量
在总方差中所占的比率 , 前者要比后者大


 倍 , 也表明了 日本落叶松插穗生根性状的高度
遗传制约性 。 同时也说 明 , 在生根性状的总变异中 , 无性系间的变异居主导地位 。 尽管如此 , 家
系间插穗生根率的遗传变异在利用中也不应 当忽视 。 虽然家 系间插穗生根率的差异达不到



 的显著水平 , 但在 。

水平上差异还是显著的

一









。

一


 。
表
进一步说明了日本落叶松家系间插穗生根率的遗传变异 。 从总体来看 , 多数幼年 日本
落叶松母株插穗 易于生根 , 有
 母株的插穗生根率在





之间 。 生根率低于
 写
的母株只占总株数的




。 而不同家系中生根率不同的母株所占的 比例却不相 同 , 如家系
日草

 平均生根率 84.3% )中 80 % 的母株生根率大于 80 % , 而 日草 78 仅有 20 .0% 。 另外在
平均生根率低的家系 (如 日草 78) 内 , 也有生根率超过 93 .0% 的个体存在 。 这说明生根率既有
林 业 科 学 研 究 8 卷
很高的一般配合力 , 特殊配合力也起 着作用 , 因此 , 日本落叶松插穗生根能力的遗传改 良 , 要实
行家系选择和无性系选择兼顾的原则 。
表 2 各家系母株生根率频率分布
20% 以下 2 1% ~ 40 % 4 1% 一60 肠 61% ~ 80% 81% ~ 100 %
家系 平均生根率(写) 母株(株)
百分 比
(% )
母株
(株)
百分比
(% )
母株
(株 )
百分 比
(% )
母株
(株)
百分 比
( % )
母 株
(株 )
百分 比
(% )
合计
(株)
日草 78
日草 85
日草 10
日草 82
,J
、
6 6
.
8
8 4
.
3
8 5
. 9
6 9
. 7
计(株)
0 0
):
l0
又U
0 0 0 0 0 3 0 1 0
1 0 . 0 0 0 2 2 0 . 0
3 0 . 0
4 0 . 0 3 3 0 . 0 1 0
2 0 4 0
2 . 2 生根性状相关
研究插穗主要生根性状间的相关性 , 对 了解生根性状的遗传控制 , 简化选择工作程序有重
要的意义 。 F a r m e r 等[s] 、 马常耕等[s] 分别对美洲落叶松和 日本落叶松插穗生根的研究表明 , 生
根率和每穗平均生根量间呈中度至强度的正相关 。 这些报道是以单株(无性系)调查材料为基
础 所得的分析结果 。 从表 3 看到生根率与生根量和偏根率之间的相关紧密程度还有因家系而
不 同的倾 向 。 多数家系插穗生根率与偏根率间呈显著 一极显著的负相关 。 1 /2 的家系插穗生根
率与生根量之间呈显著一极显著的正相关 。 如家系日草 82 、 日草 10 插穗生根率与生根量 、 偏
根率之间呈显著至极显著的正 、 负向相关 。 家系 日草 85 上述两对性状间的相关关系均不显著 。
而插穗生根量与偏根率之 间各家系则无一例外地呈极显著的负相关 。 为探讨生根性状间简单
相关受遗传性控制的程度 , 以 40 株母株 (无性系)生根表现为依据 , 计算了表型 相关 、 环境相关
和遗传型相关系数 。 结果表明 , 性状间的遗传相关系数大于表型相关和环境相关系数 。 说明了
这些相关性状更多地受遗传性控制 (表 3) 。 不同家系生根率与生根量 、 偏根率之间的相关紧密
程 度表现不 同 , 显示 出家系间这些相关性状的差异 。 对于各项相关性状都达到 显著或极显著水
平的家系 (如 日草 82) , 可按一种性状 (如生根率)进行选择 。 而对于 某些相关性状尚达不到显
著水平的家系 (如 日草 85) , 需要按综合性状进行选择 。
表 3 不同家 系生根性状间简单相关及母株 (无性 系)相关型分析
项 目 家 系 简单相关系数
0.226 SNs
0.333 4Ns
0.426 8 .
0.610 6 . ’
不同母株(无性 系)扦插生根性状相关型分析
表型相 关 遗传型相关 环境相关
生根率与生根量
生根率 与偏根率
生根量与偏根率
日草 78
日草 85
日草 10
口 草 82
日草 78
日草 85
日草 10
日草 82
日草 78
日草 85
日草 10
日草 82
0.480 0.657 3 0.008 7
一 0 . 3 9 9 8 ’
一 o· 2 , 2 S N S
一 0 . 6 8 1 0 ’ 睡
一 0 . 6 20 2 “ “
一0 . 5 6 5 7 “ “
一0 . 7 4 3 8 . ’
一0 . 6 1 3 3 二
0. 75 1 1 ’ .
一 0 . 3 6 0 一 0 . 5 3 4 一 0 . 06 3 3
0 , 6
7
0
8 一 0. 8 9 4 一 0 . 3 23
N S —相关不显著 ; , — 相关显著 ; , . — 相关极显著 。
期 王笑山等:采 穗园母株生根性状遗传变 异和选 择效应
2 .3 采穗园母株生根性状综合评价和选择
鉴于 日本落叶松不同家系主要生根性状
间相关关系紧密程度存在着不一致性 , 因此
在进行采穗园生根性状优异的母株选择时 ,
需系用综合评价法进行 , 才能全面改 善母株
生根能力和扦插育苗效果 。 为简化计算程序
和根据性状间相关紧 密程度不同的差异 , 以
重要而家系间相关紧密程度又不完全一致的
生根率 、 生根量作为全面评价母株生根能力
优劣的两项参量 。 用 ByJ.o.ru , ,〔, ] 综合评假数
学模式计算了采穗园 40 株母株综合评价值 ,
并进行了排序 。
根据综合指数值排序结果 , 按不 同入选
率(50 % , 25 % , 1 2 . 5 % ) 分别进行 了生根性状
优异的母株选择 。 现仅将入选率为 50 % 时的
结果列于表 4 。 从中看出 , 20 株中选母株分属
于 4 个家系 , 但各家系入选的母株数量不同 。
家系 日草 85 、 日草 10 分别有 8 株 (8 0 % )和 7
株 (7 o % )母 株 入 选 , 占总 入 选 母 株数 量 的
75 % 。 选择强度增加 , 入选母株数量减少 , 以
综合评价所表示的选择效应也随之相应增大
(表 5) 。 40 株母株全部利用时综合评价平均
值为0.8 57 6 。 按 50 % 入选率选择后 , 综合评
价平均值增加到 1.172 7 。 两者相 比提高 了
40 % , 母株数量由原来的 40 株减少至 20 株 ,
表 4 人选母株来源和综合评价得分值
家系号 母株号 综合评价计算值 排序结 果
日草 82
日草 10
::
日草 85 ll12
l7
l8
20
日草 78
1.934 5
1.399 7
1.087 4
1.673 3
1. 620 9
1. 438 8
1. 223 4
1.012 7
0.980 5
0.945 0
1.215 6
1.167 6
1.088 2
1.049 9
1.046 6
0.927 3
0.914 0
0.809 5
1.039 4
0.88 1 1 ::
65217940821乙
表 S 母株人选率与选择效应
比全部利用时
综合评价值增长(% )
100.0
50.0
25.0
12.5
0.837 6
1. 172 7
1.384 9
1.6 13 4
0
40.0
65.0
93.0
::
但家系数量 并未减少 。 提高选择强度 、 降低入选率 , 生根性状综合选择效果 (综合评价平均值 )
相应增加 。 当入选率进一步下降到 12 . 5 % 时 , 综合评 价平均值增加到 1.6 13 4 , 只有 2 个家系
(减少了 50 肠)和 5 个无性系 (减少 了 87 .5 % )入选 。 由此可见 , 提高选择强度 、 增加选择效果会
严重减少采穗园遗传多样性 。
2
.
4 采穗 园生根性状选择预期遗传增益
根据采穗园各母株插穗生根能力的研究和 综合评价结果 , 伐除生根能力差的母株 , 可大幅
度提高采穗园插穗的生根能力 , 改善扦插苗根系发育状况 。 按 50 % 的入选率对采穗园进行疏
伐 , 或仅从中选的 20 株母株上采条扦插 , 当代生根率的遗 传增益 (△G )为 0. 139 2 , 生根量为 。.
1 79 0 。 按 25 % 入选率利用时 , 生根率和生根量的遗 传增益可进一步提高到 。. 1 81 5 和 0.36 5
8 。 与第一次选择相 比 , 生根率 、 生根量遗传增益可分另lJ提高 30 .4% , 1 04 . 4 % 。 图 1 清楚地显 示
出在 40 株母株不同入选率的条件下生根率频率变化 。
从图 1 可以看出 , 随着选择强度增加 , 母株间插穗生根率差异逐渐缩小 , 频率分布相对 集
中 , 采穗 园穗材的总体生根率逐步提高 。 未经选择之前 , 采穗园原有群体插穗的生根率只有
林 业 科 学 研 究 8 卷
76 . 7 % 。 按 50 % 入选率进行选择后 , 生根率可
提高 到 92 . 3 % , 比 全部 母株 利 用时提高 20 .
3% 。 其结果与 Fosrer[, “]对火炬松 (P in u: taed a
L . )无性系按 10 % 入选率进行选择时 , 生根率
比原始群 体提 高 26 % 相接近 。 入选率下降为
25 % 时 , 插穗生根率进一步提高到 97 . 0 % 。 经
两次逐级选择 , 平均生根量也相应地 由 4.7 条/
穗提高到 6. 1 条 /穗和 7.4 条/穗 。
已. .‘....‘. . .....百..宜....
b
生根率 (% )
图 , 不 同入选 率采 穗园抽 撼生根率 , 率分布 3 结论和讨论a.入选率 25 % ;b .入选 率 50 % ;c.原有群体
早在 70 年代 , 我国就已开始进行了落叶松
插穗生根试验 。 有关落叶松采穗园营建 、 经营管理和扦插繁殖材料生产的系统研究 , 90 年代初
期才刚刚开始 。 有许 多问题 尚待进行深入研究 。 本试验研究了日本落叶松采穗园不同母株间
插穗生根力的遗传变异 , 并从遗传改 良的角度对如何提高采穗园穗材的生根能力进行 了探讨 。
因试验规模小 , 试材又是从采穗园中随机选出的有一定的局限性 。 但说明 了用家系播种苗组建
的采穗园 , 母 株插穗生根能力存在着较大的遗传变异 , 以及为提高采穗园插穗扦插育苗效果所
应采取的措施 , 归纳起来如下 :
(l) 日本落叶松半 同胞家系播种苗组建的采穗园 , 家系 、 母株间插穗生根能力存在着较大
的遗传变异 。 母株间插穗生根能力的差异 , 大于家系间的差异 。 因此 , 为改善采穗园插穗的总
体生根水平 , 要实行无性系选择和家系选择相结合的原则 。
(2 ) 我国 目前落叶松扦插育苗和 造林 , 以混系利用为主 。 在对各母株进行一次生根性状测
定后 , 按一定入选率选 留生根性状优异的母株 , 或用其扦插 苗建第二轮采穗园 , 可大幅度提高
扦插育苗效果 , 而又 不严重减少母株的遗传多样性 。 对于家系 、 无性 系数量较少的采穗园 , 可按
50 % 的入选率选 留母株 。 过高的入选强度 , 会使今 后所造林分的遗传可塑性降低 , 增加经营风
险 。
( 3) 落叶松插穗各生根性状间的相关性受遗传性控制 。 家系间生根率与生根量 , 生根率与
偏根率之间的相关紧密程度不同 。 因此 , 除经测定证实各生根性状都呈显 著相关的家系 , 可按
单项生根指标进行选择外 , 均应按 生根综合性状 (生根率 、 生根 量)进行生根能力优异的母株
(无性 系)选择 。 这样才能全面地提高采穗园所产插穗的扦插育苗效果 。
参 考 文 献
Thonipson D G.Clonalreforestation:Forestsofthefuture? Seedling pl飞y s io l o g y a n d r e f o r e s r a t io n s u e e e s s . P r in t e d in
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期 王笑 山等:采穗园母株生根性状遗传变异和选择效应 53
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