全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140107
收稿日期: 2013 － 05 － 20; 修回日期: 2013 － 10 － 09。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31370533) ;林业公益性行业科研专项(200904001)。
* 钦佩为通讯作者。
丛枝菌根化滨梅苗的根际微生态环境*
宰学明1 郝振萍1 赵 辉1 钦 佩2
(1． 金陵科技学院园艺学院 南京 210038; 2． 南京大学生命科学学院 南京 210093)
摘 要: 以滨梅为供试植物，通过盆栽试验，研究接种 AM 真菌对滨梅苗根际土壤微生态环境的影响。试验中选
用摩西球囊霉、幼套球囊霉、透光球囊霉 3 种 AM 真菌接种，测定滨梅苗菌根侵染率、生物量、根际微生物数量、土壤
pH 值、土壤酶活性及 N，P 等指标。结果表明: 3 种 AM 真菌都与滨梅形成菌根共生体，其中摩西球囊霉、幼套球囊
霉侵染效果较好，侵染率分别是 50. 4%，48. 3% ; 受这 2 种菌侵染的苗木生物量分别是对照处理的 1. 74，1. 73 倍。
AM 菌根对根部微生物种群数量产生一定的影响，使根面上的细菌、放线菌、固氮菌的数量显著增加。AM 菌根增
加根际土壤磷酸酶、脲酶、蛋白酶的活性，各种酶活性增加量与苗木菌根侵染率呈显著正相关。AM 菌根使根际土
壤 pH 值降低，与菌根侵染率呈显著负相关。接种苗木的根际土壤中，可直接被植物吸收利用的 N，P 元素出现富
集现象，与菌根侵染率呈极显著正相关。AM 真菌的种类对根际微生态环境的影响存在差异性，3 种 AM 真菌中，摩
西球囊霉、幼套球囊霉根际效应较好。丛枝菌根的形成改善滨梅幼苗的微生态环境，提高根际土壤肥力，根际效应
与 AM 真菌的种类有关。
关键词: 丛枝菌根真菌; 滨梅; 根际土壤; 微生物; 土壤酶活性; 酸碱度; 土壤养分
中图分类号: S714． 2 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0041 － 08
Rhizospheric Niche of Beach Plum Seedlings Colonized by
Arbuscular Mycorrhizal Fungi
Zai Xueming1 Hao Zhenping1 Zhao Hui1 Qin Pei2
(1 ． Horticulture Department，Jinling Institute of Technology Nanjing 210038;
2 ． College of Life Science，Nanjing University Nanjing 210093)
Abstract: A greenhouse pot experiment was conducted to investigate the impact of AM fungi inoculation on the soil
micro-eco in the rhizosphere of beach plum (Prunus maritima) seedlings． We selected three species of AM fungi，Glomus
mosseae，G． etunicatum，and G． diaphanum，to infect the seedlings，and determined the infection rate of AM fungi，plant
biomass，number of microorganisms in the rhizosphere，soil pH，enzyme activity of soil，N and P nutrients in the
rhizosphere． The results showed that the all three AM fungi formed mycorrhizal compound with the host plant． G． mosseae
and G． etunicatum had higher infection rate than G． diaphanum，and their infection rates were 50． 4% and 48． 3%，
respectively． The biomass of seedlings infected by the two AM fungi was 1． 74 and 1． 73 times of the control，respectively．
AM mycorrhizae impacted microbial populations around the roots，and the number of bacteria，actinomycetes and nitrogen-
fixing bacteria on the root surface increased significantly． AM fungi accelerated the activities of phosphatase，urease，and
proteinase in soil rhizosphere，and the activities of these enzymes were positively correlated with the infection rate of AM
fungi． AM fungi decreased the pH value of rhizosphere，and the pH value was correlated with the infection rate of AM
fungi negatively． The available N and P were accumulated in the rhizosphere of the seedlings inoculated with AM fungi，
and the accumulation was correlated with the infection rate of AM fungi remarkably． Among the three Glomus species，G．
mosseae and G． etunicatum were more effective． In summary，AM formation improved the micro-ecological environment of
beach plum seedlings and increased soil fertility in the rhizosphere，but the ecological effects varied dependent on the
species of AM fungi．
Key words: AM fungi; beach plum; rhizospheric soil; microbe; enzyme activity of soil; pH; soil nutrient
林 业 科 学 50 卷
土壤微生物群落是土壤生物特性的重要组分，
控制着土壤生态系统功能的关键过程，是土壤质量
状况的重要而敏感的表征指标(郭欢等，2013)。丛
枝菌根 ( arbuscular mycorrhizae，AM)真菌是一类能
与地球上 80% 的陆生维管植物形成共生体的土壤
真菌，与土壤中其他微生物类群及土壤的理化性质密
切相关，是维持植物多样性和生态系统功能的一个重
要因子(张涛等，2012; Saldajeno et al．，2012; Bainard
et al．，2013)。植物根围 AM 真菌物种多样性丰富，具
有明显空间异质性，并与土壤 pH 值、碳氮比及酶活
性等土壤因子关系密切(贺学礼等，2012; 王卫霞等，
2013; Moe，2013)。AM 菌根结构的形成有利于根际
土壤磷酸酶、脲酶、蛋白酶活性的提高，各种土壤酶活
性的增加幅度与宿主的菌根侵染率呈显著相关(袁丽
环等，2010; Zhang et al．，2011)。但也有报道显示，
AM 真菌侵染对宿主根际土壤磷酸酶的活性无显著
影响(Joner et al．，1995; 高辉等，2007)。AM 真菌与
土壤微生态的关系及其对宿主植物的影响等问题日
益受到菌根研究者的关注，如何正确认识和评价这三
者的关系，特别是 AM 真菌对根际微生态的影响，进
而对宿主植物产生作用的结果和机制，是近年来菌根
研究的热点问题。
滨梅 ( Prunus maritima) 系蔷薇科 ( Rosaceae)
李属 (Prunus) 多年生特色林果，原产于美国东北部
大西洋沿岸。滨梅集鲜果、医药和观赏价值于一身，
具有耐盐、耐旱、耐贫瘠等多种特性，具有相当高的
生产力和经济价值，适合大面积引种推广 ( Uva et
al．，2007; Zai et al．，2009)。滨梅被引入我国后，主
要用于干旱、盐碱等地区的生态修复，并作为该地区
特色林果业开发的候选物种之一( Zai et al．，2009;
王小敏等，2012)。但由于引种地瘠薄、盐碱含量高
等土壤因子的制约，致使定植的滨梅幼苗生长缓慢，
耐逆境胁迫的能力较弱，限制了其在我国的引种推
广(Zai et al．，2009; 2012)。研究表明: 引种滨梅的
根部能够与多种土著 AM 真菌形成共生体，接种适
宜的 AM 真菌能显著提高滨梅幼苗的生长 ( Zai et
al．，2009)，但对于菌根促生的生态学机制尚不清
楚。本文以滨梅为供试材料，通过盆栽接种试验，研
究 AM 真菌对滨梅幼苗根际土壤微区的影响，揭示
菌根促生的生态学机制，以期为滨梅在贫瘠、干旱、
盐碱等地区的引种提供基础材料。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与试验设计
使用 的 AM 真 菌 的 菌 剂 是: 透 光 球 囊 霉
(Glomus diaphanum，B)584 个孢子 /20 mL 菌剂(编
号 BGC GZ01C )，从 贵 州 毕 节 槐 树 ( Sophora
japonica)根际分离，用沸石加河沙扩繁，宿主高粱
(Sorghum bicolor); 幼套球囊霉(Glomus etunicatum，
C)8 318个孢子 /20mL 菌剂(编号 BGC SC01C)，从
四川奉节丝瓜(Luffa cylindrica)根际分离，用沸石加
河沙扩繁，宿主高粱; 摩西球囊霉(Glomus mosseae，
A)1 285个孢子 /20 mL 菌剂(编号 BGC JX01)，从江
西桂花树(Osmanthus fragrans)根际分离，用沸石加
河沙扩繁，宿主高粱。上述菌剂购自北京市农林科
学院植物营养与资源研究所。
供试滨梅的种子由美国特拉华大学友情赠送。
按方逵等(2006)的方法培育出组培苗，盆土移栽 15
天后，筛选出生长状况一致的苗木进行 AM 菌剂接
种处理。共设 4 种处理，每一处理重复 30 盆。4 种
处理为接种摩西球囊霉、透光球囊霉、幼套球囊霉以
及未接种(对照，CK)。盆中填满生根介质，将菌剂
于盆中介质表面下 10 cm 均匀撒成一薄层 (每盆
25 g菌剂)。CK 组则加入相同质量经灭菌处理的接
种剂(121 ℃，30 min; 2 次)和 10 mL 菌种滤液，以
保证土壤微生物区系一致。组培苗置于介质中，每
一组培苗的根部与接种物接触。盆中基质情况如
下: 取普通耕作土，添加 5% (w /w，下同)草炭、1%
河沙和 0. 5%过磷酸钙改良，拍碎、混匀、过筛、高压
灭菌(121 ℃，2 h; 2 次)后作为栽培基质，含有机质
1. 35%、速效氮 0. 048‰(w /w，下同)、速效磷 0. 024
8‰、速效钾 0. 148‰，pH 值 7. 2。每盆装基质 8. 5
kg(干质量 6. 45 kg)。盆为底部有排水孔的塑料
盆，高 25 cm，盆口直径 30 cm，置于浅壁托盘上。试
验 温 室 条 件 如 下: 昼 夜 温 度 ( 28 ± 3 )℃ /
(15 ± 2)℃，相对湿度 70% ～ 80%，自然采光; 试验
开始后每周喷洒 Hoagland 营养液 500 mL(每盆)，
至试验结束。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 根际微区土样采集 按照 Riley 等 (1969;
1970)的方法对处于生长旺盛期的滨梅苗取样。把
植株从定植的营养钵中取出，将轻轻抖下的土壤置
于已灭菌的培养皿中，该部分土样为非根际土壤;
松散黏附在根系表面 1 ～ 4 mm 范围内不能轻轻抖
下的土壤为根际土壤; 紧密黏附在根系表面、距根
面 0 ～ 2 mm 的土壤为根面土壤，用已灭菌的毛刷将
其刷下。将以上已取过样的根系浸在纯净水中(换
水 3 ～ 4次)，除去根上黏附的外来机械混入物，用无
菌水冲洗根部。无菌吸水纸轻轻吸干根部，用已灭
菌的剪刀将其剪成 3 cm 长的小段，置于灭过菌的培
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第 1 期 宰学明等: 丛枝菌根化滨梅苗的根际微生态环境
养皿中，称取小段根 1. 0 g，采集根系微生物样品。
1. 2. 2 生物量、菌根侵染率测定 苗木生物量的
测定采用烘干法，菌根侵染率的测定参照 Phillips 等
(1970)的方法。2009 年 3 月上旬开始试验，在滨梅
30 ～ 180 天生长期内，每隔 10 天取鲜根段，以 FAA
溶液固定，用 KOH 脱色 － 酸性品红染色法染色，玻
片镜检观察其侵染过程。在滨梅生长 180 天时，选
取 10 株标准苗木，烘干法测定苗木干质量(65 ℃，
48 h )，随机取鲜根段 100 ～ 150 条，镜检测定侵染
的根段数，计算菌根侵染率:菌根侵染率 = (菌根根
段数 /被检根段数) × 100%。
1. 2. 3 根际、根面、根系微生物数量测定 微生物
数量的测定采用赵斌等 (2002)的方法。真菌数量
的测定采用改良 PDA 法; 细菌数量的测定采用牛
肉膏蛋白胨培养基法; 放线菌数量的测定采用高氏
合成一号琼脂培养基基法; 固氮菌数量的测定采用
根瘤菌琼脂培养基法。以上培养基先经 121 ℃灭菌
30 min，然后倒平板备用。平板接种后，真菌、放线
菌置于 25 ℃恒温培养箱中倒置培养，培养 5 天后统
计数目; 细菌、固氮菌置于 30 ℃恒温培养箱中倒置
培养，培养 30 h 后统计数目。
1. 2. 4 根际、非根际土壤 pH 值测定 pH 值的测
定采用电位法，参照 GB 7859—87。
1. 2. 5 根际、非根际土壤养分测定 全磷含量的测
定采用碱溶 －钼锑抗比色法，参照 GB 7852—87; 有
效磷含量的测定采用盐酸浸提 － 钼锑抗比色法，参
照 GB 7853—87; 全氮含量的测定采用凯式定氮法，
参照 GB 7848—87; 水解氮含量的测定采用碱解 －
扩散法，参照 GB 7849—87。
1. 2. 6 根际土壤酶活性测定 磷酸酶活性的测定
参照赵兰坡等(1986)的方法，磷酸酶以每克土壤的
酚毫克数表示。根际土壤脲酶活性的测定参照周礼
恺 (1987)的方法，以每克土壤在 37 ℃培养 24 h 释
放出 NH3-N 的毫克数表示酶活性。根际土壤蛋白
酶活性的测定参照周礼恺(1987)的方法，以每克土
壤中甘氨酸的毫克数表示 NH2-N。
1. 3 数据处理
数据均采用 Microsoft Excel 2003 处理，采用
SPSS 10. 0 软件对数据进行单因素方差分析和多重
比较。
2 结果与分析
2. 1 供试滨梅苗菌根侵染率与生物量
由表 1 可知，接种组的 3 种 AM 真菌都与滨梅苗
形成了丛枝菌根结构，但侵染率却有较大差异，CK 组
未形成菌根结构。3 种 AM 真菌接种处理中，摩西球
囊霉组的菌根侵染率最高(45. 4% )，其次是幼套球囊
霉组(41. 3% )，透光球囊霉组最低(18. 6% )。
表 1 AM 真菌对滨梅侵染率和生物量的影响①
Tab． 1 Effect of AM fungi on percentage root colonization and biomass of beach plum
处理
Treatment
摩西球囊霉
G． mosseae
透光球囊霉
G． diaphanum
幼套球囊霉
G． etunicatum
对照
CK
菌根侵染率 Colonization rate(% ) 50. 4 ± 4. 83 a 18. 6 ± 2. 14 b 48. 3 ± 5. 12 a 0 c
干生物量 Dry biomass /( g·tree － 1 ) 6. 53 ± 0. 09 a 4. 16 ± 0. 11b 6. 49 ± 0. 07 a 3. 75 ± 0. 04 bc
① 同行不同小写字母表示处理间在 0. 05 水平上存在显著差异，表中数据为平均数 ±标准差 ( n = 10)。The different small letters in the same
row indicate significant difference among treatments at 0. 05 level and the data in table was mean ± SD( n = 10) ．下同 The same bolow．
AM 真菌接种组的生物量与 CK 组相比均有提
高，其中摩西球囊霉组的生物量最大，是 CK 组的
2. 59 倍(表 1)。3 种 AM 真菌接种处理中，摩西球
囊霉组与幼套球囊霉组的苗木生物量没有显著差异
(P ＞ 0. 05 )，但它们与透光球囊霉组差异显著
(P ＜ 0. 05)。滨梅苗生物量的累积与菌根侵染率呈
显著正相关( r = 0. 908 7，P ＜ 0. 05)。
2. 2 AM 真菌对滨梅苗根际微生物的影响
如图 1 所示，各处理组根际细菌数量的分布有
一定的规律性: 根面 ＞根系 ＞根际。与 CK 组相比，
AM 真菌接种处理组的根际土壤细菌数量变动不
大，没有表现出显著差异性(P ＞ 0. 05); 而根面和
根系上的细菌总数随着 AM 真菌接种处理的不同表
现出较大的差异性。摩西球囊霉、幼套球囊霉组的
根面、根系细菌数量与 CK 组差异均显著 ( P ＜
0. 05)，而透光球囊霉组的根面、根系上的细菌数量
与 CK 组差异不显著(P ＞ 0. 05)。摩西球囊霉组的
根面、根系细菌数量最大，分别是 CK 组的 1. 91，
1. 37 倍。
各处理组根系上真菌数量明显比根际、根面真
菌数量少(图 2)。AM 真菌接种处理组的根际、根
系或根面土壤真菌数量变动不大，与 CK 组无显著
差异(P ＞ 0. 05)，表明 AM 真菌与滨梅根部区域真
菌之间没有相关性。
根面的放线菌数量普遍高于根际和根系的放线
菌数量(图 3)。摩西球囊霉、幼套球囊霉组的根面、
根系放线菌数量与 CK 组差异显著(P ＜ 0. 05)，而透
光球囊霉组的与 CK 组无显著差异(P ＞ 0. 05)。摩
34
林 业 科 学 50 卷
图 1 根部细菌数量
Fig． 1 Bacterial number of roots
图 2 根部真菌数量
Fig． 2 Fungi number of roots
西球囊霉、幼套球囊霉组的根际放线菌总数分别是
CK 组的 1. 98，1. 30 倍，且与菌根侵染率呈显著正相
关( r = 0. 868 3，P ＜ 0. 05)，表明 AM 真菌与滨梅根
部区域放线菌之间有着密切的联系。
如图 4 所示，各接种处理组根部固氮菌数量的
分布有一定规律性: 根面 ＞根际 ＞根系。透光球囊
霉组的根面固氮菌数量与 CK 组无显著差异，而摩
西球囊霉、幼套球囊霉组的根面固氮菌数量与 CK
组差异显著(P ＜ 0. 05)，摩西球囊霉、幼套球囊霉组
的根面固氮菌数量分别是 CK 组的 1. 63，1. 47 倍。
综上所述，AM 真菌对滨梅苗木根系、根面上
的细菌、放线菌、固氮菌类群数量影响较大，而对
根际的影响较小。试验结果表明 AM 真菌接种
滨梅的根面是微生物最为活跃的区域。进一步
研究认为，接种 AM 真菌的滨梅根部微生物总量
与菌根侵染率呈显著正相关 ( r = 0. 783 2，P ＜
0. 05)。
图 3 根部放线菌数量
Fig． 3 Actionmyces number of roots
图 4 根部固氮菌数量
Fig． 4 Nitrogen-fixing bacteria number of roots
2. 3 AM 真菌对根际土壤 pH 值的影响
图 5 根部 pH 值
Fig． 5 pH of roots
如图 5 所示，不同接种处理滨梅的根际土壤 pH
值均比非根际低，其中摩西球囊霉组的根际土壤 pH
值降低最大( pH 值下降 0. 7)，CK 组最小( pH 值下
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第 1 期 宰学明等: 丛枝菌根化滨梅苗的根际微生态环境
降 0. 22); 接种组苗木的根际和非根际土壤 pH 值
都比 CK 组低。根际土壤 pH 值变化幅度较大，与
CK 组比，幼套球囊霉组的降低幅度最大( pH 值下
降 0. 9)，而透光球囊霉组的降低幅度最小( pH 值下
降 0. 48); 接种处理组的非根际土壤 pH 值与 CK 组
差异不显著(P ＞ 0. 05)。试验结果表明 AM 真菌接
种处理会使滨梅根际土壤的 pH 值降低，且降低的
幅度与菌根侵染率呈显著正相关( r = 0. 792 4，P ＜
0. 05)。
2. 4 AM 真菌对根际土壤酶活性的影响
由表 2 可知，各接种处理组根际的磷酸酶活性
有一定规律性: 碱性磷酸酶活性 ＞ 中性磷酸酶活
性 ＞酸性磷酸酶活性。与 CK 组相比，AM 真菌接种
组的酸性磷酸酶活性显著增加，而中性磷酸酶活性
则无显著变化 (P ＞ 0. 05); 摩西球囊霉、幼套球囊
霉组的碱性磷酸酶活性与 CK 组差异显著 ( P ＜
0. 05)。摩西球囊霉、幼套球囊霉、透光球囊霉组的
根际土壤磷酸酶总量分别是 CK 组的 1. 36，1. 29，
1. 15 倍，土壤磷酸酶活性的增加与菌根侵染率呈极
显著正相关( r = 0. 955，P ＜ 0. 01)。
由表 2 可知，摩西球囊霉、幼套球囊霉、透光
球囊霉组的根际蛋白酶总量分别 是 CK 组 的
1. 58，1. 43，1. 10 倍，蛋白酶活性的增加与菌根侵
染率呈极显著正相关 ( r = 0. 974，P ＜ 0. 01 )。摩
西球囊霉、幼套球囊霉、透光球囊霉组的根际脲酶
总量分别是 CK 组的 2. 31，2. 20，1. 51 倍，土壤脲
酶活性的增加与菌根侵染率呈显著正相关 ( r =
0. 674，P ＜ 0. 05)。
表 2 滨梅接种丛枝菌根真菌后根际土壤酶活性的变化
Tab． 2 Effects of beach plum inoculated by arbuscular mycorrhizal fungi on the soil enzyme activity in the rhizosphere
处理
Treatment
磷酸酶 Phosphatase / (Phenol g·g － 1 d － 1 )
碱性磷酸酶
Alkaline
phosphatase
中性磷酸酶
Neutral
phosphatase
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase
磷酸酶总量
Total
phosphatase
蛋白酶
Protease /
(NH2 -N
mg·g － 1 d － 1 )
脲酶
Urease /
(NH3 -N
mg·g － 1 d － 1 )
摩西球囊霉
G． mosseae
2. 112 ± 0. 005 a 1. 391 ± 0. 009 a 0. 513 ± 0. 003 a 4. 016 ± 0. 012 a 1. 134 ± 0. 002 a 1. 415 ± 0. 010 a
透光球囊霉
G． diaphanum
1. 765 ± 0. 011 ab 1. 243 ± 0. 011 a 0. 374 ± 0. 005 b 3. 382 ± 0. 012 ab 0. 793 ± 0. 005 b 0. 923 ± 0. 006 b
幼套球囊霉
G． etunicatum
2. 097 ± 0. 006 a 1. 287 ± 0. 008 a 0. 417 ± 0. 002 b 3. 801 ± 0. 009 a 1. 027 ± 0. 007 a 1. 344 ± 0. 012 a
CK 1. 554 ± 0. 007 b 1. 195 ± 0. 007 a 0. 201 ± 0. 001 c 2. 950 ± 0. 006 b 0. 718 ± 0. 003 b 0. 612 ± 0. 009 c
图 6 根部全磷含量
Fig． 6 Total P content of roots
2. 5 AM 真菌对根际土壤养分的影响
如图 6 所示，接种处理组的根际非根际土壤全
磷量测定结果均比 CK 组有所降低，但差异不显著
(P ＞ 0. 05)。接种处理组的根际土壤速效磷含量普
遍高于 CK 组，且侵染率越高速效磷累积越丰富，非
根际土壤速效磷含量均比 CK 组有所降低，其中摩
西球囊霉、幼套球囊霉组的降低幅度较大 (图 7)。
各种处理组滨梅苗无论是全磷还是速效磷都表现出
正根际效应。
图 7 根部速效磷含量
Fig． 7 Available-P content of roots
接种处理组根际土壤全氮量略高于 CK 组，但
彼此之间差异不显著(P ＞ 0. 05); 接种处理组的非
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林 业 科 学 50 卷
根际土壤全氮量略低于 CK 组，但彼此之间差异不
显著(P ＞ 0. 05)(图 8)。接种处理组的土壤根际全
氮含量的变化与菌根侵染率呈正相关关系 ( r =
0. 647，P ＜ 0. 05)。摩西球囊霉组和幼套球囊霉组
的根际土壤水解氮是分别 CK 组的 1. 47，1. 17 倍，
与 CK 组差异显著 (P ＜ 0. 05)，而透光球囊霉组与
CK 组差异不显著 (P ＞ 0. 05) (图 9)。接种处理组
的土壤根际水解氮含量与菌根侵染率呈显著正相关
( r = 0. 831，P ＜ 0. 05)。各种处理组滨梅苗无论是
全氮还是水解氮都表现出明显的正根际效应。
图 8 根部全氮含量
Fig． 8 Total N content of roots
图 9 根部水解氮含量
Fig． 9 Hydrolysable N content of roots
3 讨论
AM 真菌侵染能直接或间接影响根部的微生物
群落。直接作用包括植物向其他微生物提供丰富的
碳水化合物，这些物质通过真菌菌丝转运到微根际;
真菌通过分泌抑制或刺激性的物质来调节其他微生
物群落对营养的竞争(Manjula et al．，2005; 李岩等，
2010)。间接作用是通过菌根影响寄主植物的生
长、根的分泌物和土壤结构(Manjula et al．，2005; 李
岩等，2010)。Meyer 等 (1986)证明了菌根化和非
菌根化的玉米(Zea mays)苗的根际和根面存在细菌
群落的 差异; Secilia 等 ( 1987 ) 认 为 被 Glomus
fasciculatum，Gigaspora margarita 和 Sclerocystis dussi
侵染的几内亚草(Panicum maximum)根际中的总细
菌群落数量比未被侵染的大得多。笔者认为生长于
低磷土壤中的菌根植物的菌根可能通过增加氨基酸
的分泌来刺激氨基酸依赖型的细菌生长和繁殖。
Andrade 等(1997)和 Nuccio 等(2013)认为 AM 真菌
能够更改氮转化微生物的种群数量，且这些均可能
影响土壤元素的利用率。Andrade 等(1997)检查了
与菌 根 际 有 联 系 的 细 菌 和 幼 套 球 囊 霉、G．
intraradices 及摩西球囊霉的菌丝际，观察到菌丝际
细菌群落的变化本质上不是由 AM 菌的菌丝量决
定，并且提示菌根真菌的种类对菌丝际细菌组成和
增殖的作用比土壤中菌丝的数量对细菌群落的影响
更为重要。Antunes 等(2006)发现 AM 菌根形成后
能在一定程度上强化放线菌与 AM 真菌生长发育的
协同作用。潘超美等(2000)认为玉米菌根形成后，
根际土壤中的细菌、放线菌、固氮菌数量显著增加，
但真菌数量则略有下降。而本研究显示，接种处理
组的根际微生物数量与 CK 组未产生显著变化，而
根面、根系上微生物数量却表现出显著差异，菌根化
滨梅苗的根面是微生物最为活跃的区域。这样的结
果可能与试验选择的 AM 真菌种类、寄主植物以及
微生物取样方法不同有关。
磷营养胁迫下，有些植物通过根分泌有机酸或
微生物呼吸等途径使根际酸化，以降低根际 pH 值
的方式来增加磷素的吸收(Petra et al．，2003; Zhang
et al．，2011)。在本研究中，菌根化滨梅苗根际土壤
磷素与 CK 组相比高度富集，而 pH 值却显著降低。
酸化现象的产生不受磷营养胁迫的影响，也与供磷
水平无关。笔者认为根际 pH 值的显著降低主要是
AM 真菌在促进滨梅苗生长的过程中，根系进行正
常呼吸产生的 CO2、根分泌的 H
+和有机酸引起的。
土壤中速效磷多以磷酸盐的状态存在，它们在
土壤中的可移动性非常小。由于 AM 真菌能通过根
外菌丝体将非根际土壤中的速效磷向根际运输和传
递(Bücking et al．，2005; 袁丽环等，2010)，致使菌
根化滨梅苗的非根际速效磷显著低于根际。土壤有
机磷是土壤磷库的重要组分，它需在土壤磷酸酶的
酶促作用下才能转化为植物可利用的形态(Tarafdar
et al．，1994; Zhang et al．，2011)。本研究表明:菌根
化滨梅苗根际土壤磷酸酶活性显著提高，说明 AM
64
第 1 期 宰学明等: 丛枝菌根化滨梅苗的根际微生态环境
真菌可能对根际的某个微区内土壤磷酸酶产生了刺
激和分泌作用，进而加速了全磷向有机磷的转化，导
致根际全磷量减少，速效磷富集，显著提高了植株的
磷营养效率。同时，由于滨梅菌根的形成显著提高
了各类微生物的数量，AM 真菌和一些溶磷细菌的
共同作用亦可能在一定程度上促进了植物对磷的吸
收和利用(袁丽环等，2010; Nuccio et al．，2013)。
AM 真菌根外菌丝体不仅对不同形态氮素(包
括无机与有机氮类)的吸收具有较大的选择性，而
且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差
异(Fellbaum et al．，2012)。Manjula 等 (2005)的研
究认为，AM 真菌的菌丝能够在土壤有机物斑块中
增殖，并将斑块内 1 /3 的有机氮运输至宿主体内。
Prikryl 等(1980)研究显示，丛枝菌根促进植物的根
在生长过程中分泌一些含氮化合物(如氨基酸等)
进入土壤中，从而增加根际的含氮量。Azcon 等
(1982)认为丛枝菌根能促进植物的蒸腾作用，增加
植物生长过程中对水分的需要，致使根际被动聚集
了大量的离子态氮。本研究表明:滨梅苗菌根结构
的形成可增加根际土壤脲酶和蛋白酶的活性，使根
际有效态氮的含量提高; 同时由于菌根化苗木土壤
放线菌和固氮菌数量的增加，增强了苗木根系对空
气和土壤中氮素吸收和固定能力，提高了滨梅的氮
素营养利用率。
综上所述，AM 菌根的形成无论是对滨梅的生
长发育，还是对根区微生物的数量以及根区土壤氮、
磷营养环境的改善作用都是明显的，不同的 AM 真
菌与滨梅形成菌根所产生的根际效应有所不同。试
验的 3 种 AM 真菌中，摩西球囊霉、幼套球囊霉根际
效应较好。
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(责任编辑 郭广荣)
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