全 文 ：第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140519
收稿日期: 2013 － 08 － 28; 修回日期: 2014 － 01 － 02。
基金项目: 国家林业局项目“干旱地区主要造林树种快速育苗及设备研究”( 96—122 ) ; 广西生态工程职业技术学院学院立项课题
(201105A) ; 广西高校科学技术研究项目(2013LX199)。
* 董丽芬为通讯作者。致谢: 河南农业大学硕士高照阳对试验给予的帮助。
油松成熟胚培养不定芽状态对其生根状况的影响*
买凯乐1 邵砾群2 李荣珍1 董丽芬2 兰健花1
(1． 广西生态工程职业技术学院 柳州 545004; 2． 西北农林科技大学 杨凌 712100)
关键词: 油松; 成熟胚; 改良 1 /2MS 培养基; 不定芽诱导; 不定芽生根
中图分类号: S723. 1 + 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0147 － 07
Effect of the Status of Adventitious Buds In Vitro Cultured from
Mature Embryo of Pinus tabulaeformis on Its Ｒooting
Mai Kaile1 Shao Liqun2 Li Ｒongzhen1 Dong Lifen2 Lan Jianhua1
(1 ． Guangxi Eco-Engineering Vocational and Technical College Liuzhou 545004; 2 ． Northwest A＆F University Yangling 712100)
Abstract: The mature embryo of Pinus tabulaeformis was used as explants to induce adventitious buds and root on
modified 1 /2MS medium． The results showed that the largest multiplication rate with strong buds was obtained when
adventitious bud cluster was divided into three pieces． The rooting rate of adventitious buds was 91． 7% ． The adventitious
bud clusters with diameter larger than 0． 9 cm，and the shoots with length longer than 6 mm had higher rooting rate． In the
process of shoot elongation and multiplication，short culture duration could lead to a higher rooting capacity of the
adventitious bud cluster，and the 28-days culture period was optimal for rooting，leading to a rooting rate of 73． 3% ．
Adventitious bud clusters with big biomass were easily to root，and the higher the rooting rate the bigger the bud cluster
biomass．
Key words: Pinus tabulaeformis; mature embryo; modified 1 /2MS medium; adventitious bud induction; adventitious
bud rooting
油松(Pinus tabulaeformis)是我国特有的针叶树
种，木材坚实，富含松脂，耐腐朽，是优良的建筑、电
杆、枕木、矿柱等用材。油松是北方的主要造林树种
之一，它分布广，适应性强，根系发达，树姿雄伟，枝
叶繁茂，有良好的保持水土和美化环境的功能 (徐
化成，1993)。近期关于油松的研究主要有油松林
水分平衡(常建国等，2013)、球花与花粉管 (钮世
辉等，2013; 尚峰男等，2013)、光照对幼苗的影响
(冯晓燕等，2013)、人工林更新(李兵兵等，2012)
和种子萌芽呼吸代谢(陈丽培等，2012)等方面。但
是，在生产中，油松良种造林经常受到良种苗数量的
限制，通过组织培养扩繁有限的良种是解决该问题
的重要途径之一(齐力旺等，1995; 郑均宝等，1996;
张冬梅等，2004; 谢斌等，2007)。
植物组织培养植株再生常见的途径有直接器官
发生和体细胞发生。松属(Pinus)器官发生和体细
胞发生繁殖已经取得了很大的进展。在过去的 20
多年中，松属树种的体细胞胚胎发生的研究发展很
快(Becw et al．，1990; 郑均宝等，1996; Percy et al．，
2000; Park et al．，2006; Carneros et al．，2009 )，但
是，培养基改善 ( Le-Feuvre et al．，2013)、体细胞胚
成熟和萌芽(Montalbán et al．，2010)、体细胞组织保
存(Kong et al．，2011)等方面的技术难题在松属树
种中尚未解决。
直接器官发生在很多松属树种中都已成功实现
(Gonzzalez et al．，1998; Parasharami et al．，2003;
Tang et al．，2005; 朱丽华等，2006; Cortizo et al．，
2009)，但是，生根难是针叶树组织培养中的一大难
题，该问题一直是松属树种组织培养中研究的重点
(Dumas et al．，1995; 董丽芬等，2006; Alonsoa et al．，
2006; 李科友等，2008; 彭丽萍等，2008; lvarez et
al．，2009; 孔 冬 梅 等， 2010; Montalbán et al．，
林 业 科 学 50 卷
2011)。不定芽生根率低的问题影响油松组织培养
快繁的实现，研究人员对影响油松组织培养不定芽
生根的多方面因素进行了研究，如诱导根的培养基
(孔冬梅等，2010)，外植体、培养基中外源激素(郑
均宝等，1996; 孔冬梅等，2010)，培养基中的大量
元素(董丽芬等，2006; 买凯乐等，2007)等，但是，
生根率仍然不能达到生产要求。不定芽生根与不定
芽生长情况有密切关系。因此，本研究通过对比油
松不定芽苗态、丛芽块的切分方法、培养时间、芽长
度、丛芽块的直径、鲜质量等对不定芽生根的影响，
以期能定量地确定油松组织培养中生根诱导前期的
不定芽培养时间和培养规格，进而提高油松试管苗
的生根率。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 油松种子采自陕西陇县八渡林场
油松种子园。在 5 ℃冰箱里沙藏 4 周。取油松成熟
合子胚为外植体。
1. 2 试验方法 1 ) 试验材料培养 用 0. 1%
KMnO4 溶液对油松种皮消毒 20 ～ 30 min，去掉种皮
后，用 70%的酒精消毒 40 s，再用 0. 1% HgCl2 消毒
5. 5 ～ 6 min，无菌水冲洗 5 次，于无菌条件下剥取种
胚，水平接种于改良的芽诱导培养基 1 /2MS + 1. 0
mg·L － 1 6-BA 中，每瓶中放 1 个种胚，培养 8 周。然
后，继代到增殖壮苗培养基上(1 /2MS + 1. 0 mg·L － 1
KT + 0. 5 mg·L － 1 NAA + 0. 1% AC)，进行不定芽的
增殖壮苗培养。
外植体的各种处理均在无菌条件下进行。处理
均为 10 个外植体，重复 6 次。培养温度为(25 ± 2)
℃，每日充分光照 14 h，光照强度为 2 500 ～ 3 000
lx。培养室相对湿度 60% ～ 80%。
2) 不定芽丛芽块切分处理试验 选出直径
(试验中测量的丛芽块直径为芽块基部纵横平均直
径)在 1. 5 ～ 2. 0 cm 范围内的不定芽丛芽块。对油
松不定芽丛芽块分 2，3，4，5 块切分处理，各处理所
选不定芽丛芽块为 10 块，重复 3 次，切块方法为垂
直芽块近似平均切分。30 天后对处理不定芽块生
长状况进行统计。
3) 生根培养 生根前期培养基为: 1 /2MS +
0. 1% AC，培养 3 周，然后继代到 1 /2MS 培养基上，
培养 3 周。生根培养基为: MS + 1. 0 mg·L － 1 IBA +
0. 5 mg·L － 1 NAA。
根据油松组织培养过程中不定芽出现的形态划
分为丛芽状不定芽和芽苗状不定芽。丛芽状不定芽
为组织培养中或在增殖过程中出现的丛芽块，具有
一定的苗高和芽块直径; 芽苗状不定芽为组织培养
中或在增殖过程中出现的独立苗芽，具有一定的苗
高。对这 2 种不同苗态的油松不定芽进行生根诱
导，每处理 12 个，重复 3 次，生根培养前和生根培养
后统计不同苗态不定芽的生根数，计算生根率。
4) 培养时间、培养规格和丛芽生物量对生根
的影响 选取直径在 0. 1 ～ 0. 2 cm、苗高在 0. 2 ～
0. 9 cm 范围内的油松不定芽，培养在增殖壮苗培养
基上，每组芽块 10 个，重复 3 次，培养时间分别为
2，4，6，8 周，然后进行生根前期的培养，最后转接到
生根培养基上培养 4 周，分别统计丛芽直径、苗高，
并计算生根率。
选取直径在 0. 3 ～ 1. 2 cm 范围内的油松丛芽
块，以组间差 0. 3 cm 将其分为 4 个直径组，分别为
1. 2，0. 9，0. 6，0. 3 cm。将其培养在壮苗培养基上，
培养时间分别为 2，4，6，8 周，将各个直径组中所得
直径在 0. 8 ～ 1. 0 cm、苗高在 3. 0 ～ 5. 1 cm 范围内的
相应芽块进行生根前培养，然后转接到生根培养基
上，每组 10 个处理，重复 3 次，4 周后分别统计丛芽
块的苗高、直径，计算生根率。
选取直径在 0. 3 ～ 1. 2 cm 的油松丛芽块，以组
间差 0. 3 cm 将其分为 4 个直径组，分别为 1. 2，0. 9，
0. 6，0. 3 cm。将其培养在壮苗培养基上，增殖培养
时间为 4 周，将各个直径组中所得相应芽块进行生
根前培养，然后转接到生根培养基上，每组 10 个处
理，重复 3 次，然后，进行生根处理 4 周，统计丛芽块
的苗高、直径、生物量(鲜质量)，计算生根率。
培养基均附加 30 g·kg － 1蔗糖、5. 5 g·kg － 1琼
脂，pH5. 6 ～ 5. 8。植物激素在灭菌前加入培养
基中，采用 121 ℃高温灭菌 30 min。培养温度为
(25 ± 2 ) ℃，每日充分光照 14 h，光照强度为
2 000 ～ 3 000 lx。
数据统计使用 DPS 数据统计软件。
2 结果与分析
2. 1 不同切分处理对丛芽块生长的影响 将油松
成熟胚(图 1-1)接种在 1 /2 MS 改良培养基上，1 周
后胚开始膨大、变绿(图 1-2)，1 个月后诱导出不定
芽(图 1-3)。为了便于统计和说明，根据不定芽生
长状况，将油松不定芽分为 3 个级别。Ⅰ级: 不定
芽生长旺盛，叶色鲜绿，针叶粗壮 (图 1-4); Ⅱ级:
不定芽生长较旺盛，绝大多数针叶鲜绿(图 1-5); Ⅲ
级: 生长差，针叶枯褐(图 1-6)。不同处理的油松不
定芽生长状况统计见表 1。
841
第 5 期 买凯乐等: 油松成熟胚培养不定芽状态对其生根状况的影响
表 1 不同切分的油松不定芽生长状况①
Tab． 1 Growth of adventitious bud after
different dividing treatments
油松不定芽
生长等级
Growth grade
of adventitious
bud (% )
2 分处理
Dividing
into
2 pieces
3 分处理
Dividing
into
3 pieces
4 分处理
Dividing
into
4 pieces
5 分处理
Dividing
into
5 pieces
Ⅰ级率
First-rate
90a 73. 3a 43. 3b 23. 3b
Ⅱ级率
Second-rate
10b 23. 3a 30a 33. 3a
Ⅲ级率
Third-rate
0c 3. 4c 26. 7b 43. 3a
①表中不同字母表示多重比较的 t 检验在 P ≤0. 05 水平上差
异显著。下同。 Values followed by different letters are significantly
different at P≤0. 05 according to Tukey test． The same bellow．
油松丛芽分 2 块处理的Ⅰ级率最高，达 90%，
无Ⅲ级苗; 分 5 块处理的Ⅰ级率在各处理中最低，
为 23. 3%，而Ⅲ级率在各处理中最高，为 43. 3%。
各切块处理间差异极显著。
在分块的 4 种处理方法中，分 2 块和分 3 块 2
种处理中Ⅰ级率、Ⅲ 级率差异均不显著，但与其他 2
种处理方法相比，差异显著。分 2 块处理和分 3 块
处理为最优的处理方法，分 2 块处理所得的不定芽
块长势较好，而分 3 块处理的不定芽增殖率较大，因
此，分 3 块处理为最佳，更具实际应用意义。
2. 2 不同苗态对油松不定芽生根的影响 对油松
丛芽状不定芽(图 1-4)和芽苗状不定芽(图 1-5)进
行根诱导，不同苗态不定芽的生根率分别为 91. 7%
和 38. 9% (表 2)。丛芽状不定芽的生根率高于芽
苗状不定芽，并且，在相同的培养条件下，丛芽状不
定芽多生长旺盛，叶色鲜绿，针叶粗壮，增殖能力强
(图 1-7)，而芽苗状不定芽在培养过程中针叶容易
褐化和枯死(图 1-9)。
表 2 不同苗态不定芽的生根诱导情况
Tab． 2 Ｒooting of adventitious bud in
different growth type
不同苗态的
不定芽
Type of
adventitious
bud
培养数
Number of
cultured
adventitious
buds
生根数
Number of
rooted
adventitious
buds
生根率
Ｒooting
rate (% )
丛芽状
Adventitious bud cluster
36 33 91. 7
芽苗状
Adventitious buds
36 14 38. 9
2. 3 油松丛状不定芽增殖壮苗时间、芽块直径、苗
高、生物量对不定芽生根的影响 1) 增殖壮苗时间
对生根的影响 根据生根壮苗的处理时间和处理结
果对应的丛芽块直径情况，以组间差 0. 35 进行分
组，各组丛芽块直径主要分布范围为: 0. 30 ～
0. 65 cm，0. 65 ～ 1. 00 cm，1. 00 ～ 1. 35 cm，1. 35 ～
1. 70 cm，并将各组芽块对应的主要苗高分布范围划
分为: 0. 9 ～ 3. 5 cm，3. 5 ～ 6. 1 cm，6. 1 ～ 8. 7 cm，
8. 7 ～ 11. 9 cm。各组芽块经不同时间培养后的芽块
直径、芽高、生根情况统计如表 3。
表 3 培养时间对油松不定芽生根的影响
Tab． 3 Effect of culture period on rooting of P． tabulaeformis adventitious buds
培养时间
Culture period /week
生根丛芽块直径
Diameter of rooted
adventitious bud
cluster / cm
生根丛芽高
Length of rooted
adventitious
bud cluster / cm
培养数
Number of cultured
adventitious bud
cluster
生根数
Number of rooted
adventitious
bud cluster
平均生根率
Aver． rooting
rate(% )
2 0. 30 ～ 0. 65 0. 9 ～ 3. 5 30 8 26. 7b
4 0. 65 ～ 1. 00 3. 5 ～ 6. 1 30 22 73. 3a
6 1. 00 ～ 1. 35 6. 1 ～ 8. 7 30 11 36. 7b
8 1. 35 ～ 1. 70 8. 7 ～ 11. 9 30 11 26. 7b
不同处理间生根率差异显著。不定芽生根率随
着不定芽块培养时间的增加，呈现先增大后减小的
趋势，增殖壮苗培养 4 周的不定芽丛芽块生根率最
高(73. 3% )，其不定芽丛块直径主要分布范围为
0. 65 ～ 1. 00 cm，不定芽高的主要分布范围为 3. 5 ～
6. 1 cm(表 3)。培养 6 周时，不定芽的生根率为
36. 7%，培养 8 周时，不定芽的生根率为 26. 7%。
由表 3 可知，不定芽丛芽块的直径和苗高均随着培
养时间的增加而增大。
2) 不定芽丛芽块大小和培养时间对不定芽生
根的影响 大小不同的丛芽块，经不同时间的增殖
壮苗培养，得到大小基本相同 (平均直径 0. 8 ～
1. 0 cm，鲜质量 0. 9 ～ 1. 25 g)的丛芽块，诱导生根情
况统计如表 4。
941
林 业 科 学 50 卷
表 4 不定芽丛芽块大小和培养时间对油松不定芽生根的影响
Tab． 4 Effect of adventitious bud cluster size and culture period on rooting of P． tabulaeformis adventitious buds
培养时间
Culture period /week
初始培养不定芽丛直径
Initial diameter of
adventitious bud cluster / cm
培养数
Number of cultured
adventitious bud cluster
生根数
Number of rooted
adventitious bud cluster
平均生根率
Aver． rooting
rate(% )
2 1. 2 30 26 86. 7a
4 0. 9 30 20 66. 7b
6 0. 6 30 14 46. 7c
8 0. 3 30 9 30. 0d
由表 4 可知，不同处理间不定芽丛芽块生根差
异显著。初始培养芽块比较大，达到目的芽块规格
的培养时间短，生根效果好。而初始培养较小的芽
块，延长培养时间同样可以达到目的芽块规格，但
是，不定芽丛芽块的生根能力有随着培养时间的增
加而逐渐降低的趋势。
3) 丛芽块生物量对不定芽生根的影响 大小
不同的油松不定芽块经增殖壮苗培养 4 周，统计各
组芽块的直径、平均芽高、生根的不定芽块个数及生
根率(表 5)。由表 5 可知，在增殖壮苗培养时间相
同的情况下，油松不定芽块的生根率与芽块直径增
量、芽长、不定芽鲜质量有一定的关系，随着这 3 项
指标的增加而增大。不定芽丛芽块直径增量最大为
0. 36 g、平均芽长最大为 6. 5 cm 时，对应的鲜质量
最大 为 0. 91 g，油 松 不 定 芽 丛 芽 块 生 根 率 为
86. 7% ; 不定芽丛芽块直径增量为 0. 15 g、平均芽
长为 5. 6 cm 时，对应的芽块鲜质量为 0. 8 g，不定芽
生根率为 70. 0% ; 不定芽丛芽块直径增量最小为
0. 12 g、平均芽长最小为 5. 4 cm 时，对应的培养物
鲜质量最小为 0. 65 g，其丛芽块生根率为 46. 7%。
油松丛芽块整体大小影响不定芽的生根，在不定芽
芽块状态相同的情况下，以不定芽丛芽块直径和芽
长对应丛芽块的鲜质量，即在一定时间内，芽块增加
的鲜质量越大，丛芽块生根率也比较大。
表 5 油松不定芽丛芽块生物量对不定芽生根的影响
Tab． 5 Effect of adventitious bud cluster biomass on rooting of P． tabulaeformis adventitious buds
初始培养不定
芽块直径
Initial diameter of
adventitious bud
cluster / cm
生根不定芽
丛块直径
Diameter of rooted
adventitious bud
cluster / cm
生根不定芽丛
平均芽长
Average length of
rooted adventitious
bud cluster / cm
生根不定芽
丛块鲜质量
Fresh weight of
rooted adventitious
bud cluster / g
培养数
Number of cultured
dventitious
bud cluster
生根数
Number of rooted
adventitious
bud cluster
生根率
Ｒooting
rate (% )
1. 2 1. 35 5. 6 0. 80 30 21 70. 0b
0. 9 1. 26 6. 5 0. 91 30 26 86. 7a
0. 6 0. 78 5. 5 0. 78 30 18 60. 0c
0. 3 0. 42 5. 4 0. 65 30 14 46. 7b
3 结论与讨论
在油松不定芽诱导过程中，生长旺盛、叶色鲜
绿、针叶粗壮的Ⅰ 级油松不定芽具有不断增殖和生
根的能力，Ⅲ 级不定芽生长差、针叶枯褐，增殖和生
根能力差，因此，在诱导不定芽并进行生根时，不定
芽块Ⅰ 级率越大越有效，Ⅲ 级率越小越有效; 在比
较不定芽的不同切分处理中，既要求保持所得不定
芽块Ⅰ 级率最大，又要求有较大的增殖率。本试验
中，对不定芽丛芽块进行切分 2 块与切分 3 块的 2
种处理所得 I 级率相同的情况下，选择 3 块切分处
理方法更具生产意义。
通常，添加了细胞分裂素和生长素的培养基上
容易诱导出植物丛生芽。本试验中，培养基中添加
了 KT 和 NAA，这与李科友等(2008)诱导西黄松
(Pinus ponderosa)时添加较高浓度的细胞分裂素 /生
长素组合(BA 和 NAA)诱导丛生芽效果较好的结论
相同。在本试验中，观察到不定芽丛芽块的增殖能
力及生长状况均比芽苗状不定芽好，因此，在油松不
定芽增殖壮苗培养中，在切分一定规格的不定芽丛
芽时，应尽量避免出现芽苗状不定芽，可以将培养物
着重培养为一定规格的目的丛芽块，以提高油松不
定芽的生根率。在植物组培快速繁殖中，将不定芽
丛芽块切分增殖，继续培养为可切分的丛芽块，理论
上，这样可以无限增殖下去，但是，培养不定芽丛芽
块的时间长短又会影响不定芽的生根。
051
第 5 期 买凯乐等: 油松成熟胚培养不定芽状态对其生根状况的影响
在不定芽根诱导前期的增殖壮苗阶段，过长时
间的培养会增加愈伤组织，并且，会使不定芽超度含
水( Saborio et al．，1997; lvarez et al．，2009)，从而
图 1 油松离体胚不定芽诱导及生根
Fig． 1 Adventitious bud and root induction in Pinus tabulaeformis zygotic embryos
标尺 Bar:1 cm．
1． 成熟胚; 2．成熟胚在改良 1 /2 MS 培养基上培养 1 周; 3．不定芽; 4．生长最好的Ⅰ 级不定芽; 5．生长较好的Ⅱ 级不定芽; 6．生长较
差的Ⅲ 级不定芽; 7，8．丛芽状不定芽; 9．芽苗状不定芽; 10．不定芽的不定根(短箭头)。
1． Mature embryo; 2． Mature embryo was cultured on modified 1 /2 MS medium a week; 3． Inducted adventitious buds; 4． The first-rate
adventitious buds grow best; 5． The second-rate adventitious buds grow better; 6． The third-rate adventitious buds grow worse; 7，8．
Adventitious bud cluster; 9． Adventitious buds; 10． Adventitious buds’adventitious root ( short arrows) ．
不利于不定芽的培养和生根。Alonso 等(2006) 在
对意大利松(Pinus pinea)组织培养中发现: 短时间
的不定芽诱导会增加不定芽根的诱导率。在对针叶
树种不定芽进行根诱导前期培养的研究中，Capuana
等(1995)、Moncaleán 等 (2005)分别得出意大利松
在培养 3 周和 5 周时诱导不定根效果最好的结论。
Stojicˇic＇ 等(1999)在对波士尼亚松(Pinus heldreichii)
不定芽的根诱导中得出结论: 利用培养 2 ～ 4 周的
不定芽进行根诱导时，生根率最高，但是，生根率随
着培养时间的增加而降低。Montalbán 等(2011)得
出结论: 在添加 5 μmol·L － 1 BA 培养基中培养 3 周
151
林 业 科 学 50 卷
的辐射松 ( Pinus radiata)不定芽的根诱导率最高。
本试验中，规格相同的不定芽在增殖壮苗培养基上
培养 4 周，生根率可高达 73. 3%，但随着培养时间
的增加不定芽生根率逐渐降低，该结论与针叶树种
组织培养的相关研究结论 ( Saborio et al．，1997;
Alonso et al．，2006; lvarez et al．，2009)一致。而在
培养一定规格的目的芽块时，初始培养直径最大为
0. 9 cm 的芽丛块，培养 2 周后即可达到目的芽块的
规格，丛芽生根率高达 86. 7%。因此，选择合适的
培养时间对提高油松不定芽生根率至关重要，培养
时间过短或过长均会增加油松不定芽生根的难度，
选择适合的培养时间，可以提高生根材料的利用率，
降低生产成本。
不定芽的芽长对生根有一定的影响，Montalbán
等(2011)在对辐射松的不定芽诱导中发现芽长大
于 15 mm 的不定芽更适于生根。本试验中，生根的
油松不定芽丛具有一定的芽块直径和一定的不定芽
长度，试验中，生根率最高的油松不定芽芽长大于
6. 0 cm，但最重要的是丛芽块必须有一定的生物量，
在试验中发现，生根的不定芽块苗长并非很长，但有
一定数量的不定芽(图 1-7)，或者不定芽并不多但
有一定的芽长度(图 1-8)，表明不定芽生根与生根
培养时芽块的大小即生物量有一定的关系; 经过一
定时间的增殖壮苗培养，积累生物量大的芽块经生
根培养后，生根率较高(本试验中，芽丛块鲜质量为
0. 91 g 时，生根率为 86. 7% )(图 1-10)，而丛芽块鲜
质量比较小时，生根率相对较低。在油松组培苗的
增殖壮苗阶段，应注意切分不定芽块到适当大小，切
块太小，培养到目的规格芽块的时间长且生根率低。
本试验中，油松不定芽块在一定培养时间内生根率
较高的切块大小为: 平均芽块直径为 0. 9 cm。
本文试验中，油松不定芽是根据试验设计经过
人为筛选的，对油松不定芽的培养规格具有一定的
参考意义，今后还应该探索不同生长苗态和不同规
格不定芽各自的适合生根的培养时间和生物量
大小。
参 考 文 献
常建国，王庆云，武秀娟，等 ． 2013． 山西太行山不同林龄油松林的水
量平衡 ．林业科学，49(7) :1 － 9．
陈丽培，王国霞，沈永宝 ． 2012． 油松种子萌发初始阶段的呼吸代谢 ．
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(责任编辑 徐 红)
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