全 文 ：第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责郾 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员员 原 园怨 原 圆圆曰 修回日期院圆园员圆 原 园圆 原 员员遥
基金项目院 国家 怨源愿 引进项目渊圆园园怨 原 源 原 猿怨冤曰国家自然科学基金项目渊猿员员苑园缘怨苑冤遥
鄢宋瑞清为通讯作者遥
木霉菌株对金黄壳囊孢菌的抑菌效应及机制鄢
李冲伟员袁圆 摇 杨立宾员袁猿 摇 邓摇 勋源 摇 陨造葬灶 悦澡藻贼缘 摇 宋瑞清员
渊员援 东北林业大学林学院摇 哈尔滨 员缘园园源园曰 圆援 黑龙江大学生命科学学院微生物学高校重点实验室摇 哈尔滨 员缘园园愿园曰
猿郾 黑龙江省农垦科学院摇 哈尔滨 员缘园园猿愿曰 源郾 黑龙江省林业科学院森林保护研究所摇 哈尔滨 员缘园园源园曰
缘郾 以色列希伯来大学农学院摇 雷霍沃特 苑远员园园冤
摘摇 要院摇 采用对峙培养法和生长速率法袁从 圆怨 个木霉菌株中筛选出 猿 株对金黄壳囊孢菌具有显著抑制效果的菌
株 栽鄄猿猿袁栽鄄员源袁栽鄄园怨袁并对 猿 个菌株的抑菌活性成分进行复筛确定 栽鄄猿猿 菌株培养液的正丁醇浸提物对金黄壳囊孢菌
菌丝生长的抑制率最高袁达到 怨源豫 袁并能显著抑制分生孢子萌发遥 该抑菌活性成分可显著提高金黄壳囊孢菌细胞
膜的通透性袁降低病原菌蛋白质含量和 杂阅匀袁孕运袁匀运袁蕴阅匀袁酝阅匀 与辅酶玉的活力袁同时导致 晕葬 垣 袁运 垣 原 粤栽孕 酶袁
酝早圆 垣 原 粤栽孕酶和 悦葬圆 垣 原 粤栽孕酶活性急剧下降遥 结果表明院金黄壳囊孢菌细胞膜脂质过氧化严重袁糖酵解途径尧栽悦粤
循环尧电子传递与氧化磷酸化过程等代谢途径均不能正常进行袁产能下降遥 抑菌活性成分通过破坏病原菌的防护
系统和代谢途径抑制其生长遥
关键词院摇 木霉曰 提取物曰 金黄壳囊孢菌曰 抑菌机制
中图分类号院杂苑远猿郾 圆摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园园愿愿 原 园苑
陨灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 耘枣枣藻糟贼泽 葬灶凿 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 杂贼则葬蚤灶泽 贼燥 悦赠贼燥泽责燥则葬 糟澡则赠泽燥泽责藻则皂葬
蕴蚤 悦澡燥灶早憎藻蚤员袁圆 摇 摇 再葬灶早 蕴蚤遭蚤灶员袁猿 摇 阅藻灶早 载怎灶源 摇 陨造葬灶 悦澡藻贼缘 摇 杂燥灶早 砸怎蚤择蚤灶早员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园曰 圆援 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早
哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园愿园曰 猿郾 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 蕴葬灶凿 砸藻糟造葬皂葬贼蚤燥灶 杂糟蚤藻灶糟藻泽摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园猿愿曰 源郾 云燥则藻泽贼则赠 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣
匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云燥则藻泽贼则赠 粤糟葬凿藻皂赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园曰 缘郾 云葬糟怎造贼赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 匀藻遭则藻憎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 允藻则怎泽葬造藻皂摇 砸藻澡燥增燥贼 苑远员园园 陨泽则葬藻造冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 栽澡则藻藻 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 泽贼则葬蚤灶泽袁 栽鄄猿猿袁栽鄄员源袁栽鄄园怨袁 憎澡蚤糟澡 澡葬增藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 悦赠贼燥泽责燥则葬 糟澡则赠泽燥泽责藻则皂葬袁 憎藻则藻
凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 圆怨 凿燥皂藻泽贼蚤糟 葬灶凿 枣燥则藻蚤早灶 泽贼则葬蚤灶泽 憎蚤贼澡 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 葬灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 早则燥憎贼澡鄄蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶郾 栽澡藻 藻曾贼则葬糟贼泽
燥遭增蚤燥怎泽造赠 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 皂赠糟藻造蚤怎皂 早则燥憎贼澡 葬灶凿 糟燥灶蚤凿蚤葬 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 悦赠贼燥泽责燥则藻 糟澡则赠泽燥泽责藻则皂葬 憎藻则藻 早葬蚤灶藻凿郾 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 皂燥泽贼
澡蚤早澡造赠 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 责葬贼澡燥早藻灶爷 泽 糟藻造造 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 憎葬泽 泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟葬造造赠
泽贼怎凿蚤藻凿郾 栽澡藻 早则燥憎贼澡鄄蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 则葬贼藻 燥枣 贼澡藻 泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽 藻曾贼则葬糟贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 枣藻则皂藻灶贼藻凿 造蚤择怎蚤凿 燥枣 泽贼则葬蚤灶 栽鄄猿猿 憎葬泽 怨源豫 袁 葬灶凿 贼澡藻
藻曾贼则葬糟贼 葬造泽燥 澡葬凿 葬灶 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥灶 泽责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶郾 栽澡藻 藻曾贼则葬糟贼 憎葬泽 葬遭造藻 贼燥 蚤灶糟则藻葬泽藻 贼澡藻 藻造藻糟贼则蚤糟葬造 糟燥灶凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿
酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠袁 则藻凿怎糟藻 贼澡藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 杂阅匀袁 孕运袁 匀运袁 蕴阅匀袁 酝阅匀袁 葬灶凿
糟燥藻灶扎赠皂藻 陨袁 葬灶凿 糟葬怎泽藻 葬 泽澡葬则责 凿藻糟造蚤灶藻 蚤灶 晕葬 垣 尧运 垣 鄄粤栽孕袁 酝早圆 垣 鄄粤栽孕 葬灶凿 悦葬圆 垣 鄄粤栽孕 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽郾 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽
蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 糟藻造造 皂藻皂遭则葬灶藻 憎燥怎造凿 遭藻 泽藻增藻则藻造赠 责藻则燥曾蚤凿藻凿袁 葬灶凿 泽燥皂藻 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠泽 泽怎糟澡 葬泽 早造赠糟燥造赠泽蚤泽袁
栽悦粤 糟赠糟造藻袁 藻造藻糟贼则燥灶 贼则葬灶泽责燥则贼 葬灶凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶袁 憎燥怎造凿 遭藻 则藻泽贼则蚤糟贼藻凿郾 云蚤灶葬造造赠袁 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 责葬贼澡燥早藻灶
早则燥憎贼澡 遭赠 凿藻泽贼则燥赠蚤灶早 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶爷泽 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠泽郾
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬曰 藻曾贼则葬糟贼曰 悦赠贼燥泽责燥则葬 糟澡则赠泽燥泽责藻则皂葬曰 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
摇 摇 随着杨树渊孕燥责怎造怎泽冤栽植面积的扩大和管护工
作的疏忽袁由金黄壳囊孢菌渊悦赠贼燥泽责燥则葬 糟澡则赠泽燥泽责藻则皂葬冤
引起的杨树烂皮病呈现上升的势头 渊谷振泰袁
圆园园愿冤遥 重灾区常有林木成片死亡的现象袁严重制
约了林木工业生产的发展渊曾大鹏袁 圆园园圆冤遥 目前袁
对杨树烂皮病防治工作除了加强栽培管理尧适地适
树外袁及时清除病原菌尧控制病原菌种群数量也是防
治工作的重点遥 传统的化学药剂在抑制病原菌的同
时袁也杀死了树体有益的微生物袁影响生物多样性系
统的完整性袁使病原菌产生抗药性袁污染环境渊高克
祥等袁 圆园园员冤遥 探索高效尧安全的防治措施是目前亟
需解决的难题遥 研究发现院微生物发酵液提取物对
杨树烂皮病菌具有抑制作用袁向玉英渊员怨愿远冤证明
孕泽怎藻凿燥皂燥灶葬泽 枣造怎燥则糟藻造造泽尧月葬糟蚤造造怎泽 泽怎遭贼蚤造蚤泽尧月郾 责怎灶蚤造怎泽 对
摇 第 怨 期 李冲伟等院 木霉菌株对金黄壳囊孢菌的抑菌效应及机制
杨树烂皮病菌渊悦郾 糟澡则赠泽燥泽责藻则皂葬冤有显著拮抗作用袁
栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 增蚤则蚤凿藻 等木霉菌对杨树烂皮病菌的拮抗
效果也较好遥 徐明等渊圆园园怨冤通过测定不同杀菌剂
对杨树烂皮病菌菌丝生长和孢子萌发的抑制作用袁
筛选出了抑制杨树烂皮病菌的有效杀菌剂遥 孙冬梅
等 渊 圆园园远 冤 研 究 了 黄 绿 木 霉 菌 渊 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬
葬怎则藻燥增蚤则蚤凿藻冤代谢产物对杨树烂皮病菌的抑菌能力袁
认为 缘园豫的黄绿木霉菌代谢产物在员圆员 益处理 圆缘
皂蚤灶抑菌作用可达 员园园豫 遥 而有关这类抑菌物质的
抑制机制目前还不清楚遥
木霉菌渊栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬冤作为自然界中资源丰富
的拮抗微生物袁因其抗菌谱广尧适应性强等特点而被
广泛应用遥 木霉菌竞争作用强袁能迅速生长进行营
养和空间位点的竞争曰能产生挥发性或非挥发性的
抑菌物质袁如木霉素尧胶霉素尧绿色木霉素和抗菌肽
等遥 阅藻灶灶蚤泽 等渊员怨苑员冤报道木霉产生的一种挥发性
乙醛对病原真菌具有抗性遥 匀燥则葬糟藻 等渊员怨愿远冤研究
表明院哈茨木霉防治立枯丝核菌渊砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤冤
的主要机制之一是产生一种挥发性的抗生素袁经鉴
定为六戊烷基吡喃及戊烯基吡喃遥 月则怎噪灶藻则 等
渊员怨怨猿冤从长枝木霉及绿色木霉中分离提纯出一组
特殊 的 抗 菌 肽袁 分 别 命 名 为 长 枝 木 霉 素
渊贼则蚤糟澡燥遭则葬糟澡蚤灶冤 和绿木霉素渊 贼则蚤糟澡燥增蚤则蚤灶冤袁并测定了
氨基酸序列遥 孙彩云等 渊圆园园圆冤证实了木霉菌株
杂酝云圆 的固体发酵液中存在抗生素袁对防治姜瘟青
枯假单胞菌渊孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽燥造葬灶葬糟藻葬则怎皂冤取得了很好
的效果遥 木霉菌产生的这些抗菌类物质袁对生态环
境破坏性小袁在生物农药开发和生物防治中受到越
来越多的重视渊陈凯等袁 圆园园苑冤遥
本研究从国内外 圆怨 个木霉菌株中筛选出对杨
树烂皮病菌具有高效抑制作用的菌株袁并提取抑菌
活性物质渊孕葬则噪 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥 通过提取物对病原菌
的抑制研究袁从病原菌代谢途径的角度阐述了提取
物的抑菌机制遥 上述结果将为抑菌活性物质构效关
系的阐述和微生物农药的开发奠定理论基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
试验所用木霉菌株 圆怨 株渊表 员冤袁其中袁引进国
外菌株 苑 株尧国内菌株 圆圆 株遥 病原菌株为杨树烂皮
病菌遥 菌株均保藏于东北林业大学森林病理实
验室遥
试验培养基为 孕阅粤和 孕阅培养基遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 高效木霉菌株的筛选摇 通过木霉菌株及培
摇 摇 摇 表 员摇 木霉菌株及其抑菌效果淤
栽葬遭援 员摇 杂贼则葬蚤灶泽 燥枣 栽澡蚤糟澡燥凿藻则皂葬 泽责责郾 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽
藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 藻枣枣藻糟贼泽
菌株杂贼则葬蚤灶 采集地悦燥造造藻糟贼蚤燥灶 责造葬糟藻
相对抑
菌效果砸藻造葬贼蚤增藻蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则赠藻枣枣藻糟贼
生长
抑制率陨灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早则葬贼藻渊豫 冤
栽鄄园圆 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 怨郾 愿 圆员郾 怨
栽鄄园源 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 愿郾 远 员愿郾 苑
栽鄄园远 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 愿郾 缘 员远郾 缘
栽鄄园苑 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 猿郾 员 圆郾 远
栽鄄园怨 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 圆园郾 远 苑圆
栽鄄员园 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 远郾 苑 员员郾 远
栽鄄员圆 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 猿郾 源 员郾 愿
栽鄄员猿 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 怨郾 员 圆园郾 缘
栽鄄员源 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 圆员郾 缘 愿猿
栽鄄员缘 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 员愿 远怨郾 远
栽鄄员远 乌伊岭湿地保护区 宰再蕴 远郾 缘 怨郾 愿
栽鄄员苑 佳木斯孟家岗林场 允酝杂 猿郾 圆 圆郾 猿
栽鄄员愿 佳木斯孟家岗林场 允酝杂 源郾 缘 远郾 怨
栽鄄员怨 佳木斯孟家岗林场 允酝杂 猿郾 怨 源郾 缘
栽鄄圆园 佳木斯孟家岗林场 允酝杂 员园郾 远 猿源郾 缘
栽鄄圆源 佳木斯孟家岗林场 允酝杂 圆郾 源 员郾 源
栽鄄圆缘 佳木斯孟家岗林场 允酝杂 员园郾 缘 猿缘郾 怨
栽鄄圆远 齐齐哈尔黑龙江省森林与环境科学研究院试验林场 匝匝匀 怨郾 愿 圆猿郾 缘
栽鄄猿员 齐齐哈尔黑龙江省森林与环境科学研究院试验林场 匝匝匀 愿郾 缘 圆园郾 员
栽鄄猿猿 齐齐哈尔黑龙江省森林与环境科学研究院试验林场 匝匝匀 猿怨郾 怨 愿缘郾 员
栽鄄猿源 大兴安岭新林林业局试验林场渊樟子松冤阅载载 缘郾 远 员园郾 缘
栽鄄猿远 大兴安岭新林林业局试验林场渊樟子松冤阅载载 圆郾 远 员郾 远
栽鄄猿苑 美国 月陨韵宰韵砸运公司菌剂中分离 陨云哉 猿郾 员 员郾 怨
陨鄄圆园猿 自以色列希伯来大学农学院引进 陨云悦 猿郾 缘 猿
陨鄄员猿 自以色列希伯来大学农学院引进 陨云悦 员愿 远源郾 员
陨鄄猿缘 自以色列希伯来大学农学院引进 陨云悦 远郾 苑 员员郾 远
陨鄄员怨 自以色列希伯来大学农学院引进 陨云悦 员愿 远愿郾 缘
陨鄄怨猿 自以色列希伯来大学农学院引进 陨云悦 员远 苑园郾 缘
陨鄄圆愿 自以色列希伯来大学农学院引进 陨云悦 员缘 缘怨郾 怨
淤宰再蕴院 宰怎赠蚤造蚤灶早 宰藻贼造葬灶凿 砸藻泽藻则增藻曰 允酝杂院 酝藻灶早躁蚤葬早葬灶早 云燥则藻泽贼 云葬则皂 蚤灶允蚤葬皂怎泽蚤曰 匝匝匀院 栽则蚤葬造 云燥则藻泽贼 云葬则皂 燥枣 孕则燥增蚤灶糟藻 云燥则藻泽贼 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造粤糟葬凿藻皂赠 蚤灶 匝蚤择蚤澡葬藻则曰 阅载载院 载蚤灶造蚤灶 云燥则藻泽贼 月怎则藻葬怎 燥枣 阅葬曾蚤灶早葬灶造蚤灶早渊孕蚤灶怎泽 泽赠造增藻泽贼则蚤泽 增葬则援 皂燥灶早燥造蚤糟葬冤曰 陨云哉院 陨泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 栽则蚤糟澡燥凿藻皂葬 蚤灶燥糟怎造葬皂葬凿藻 蚤灶 月陨韵宰韵砸运袁 哉杂粤曰 陨云悦院 陨灶贼则燥凿怎糟藻凿 枣则燥皂 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁匀藻遭则藻憎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 陨泽则葬藻造援
养液对病原菌的抑制效果进行菌株筛选遥 员冤木霉
菌株对病原菌的拮抗作用摇 采用对峙培养法遥 在直
径 怨园 皂皂 的 孕阅粤 平板培养基上袁相距 猿园 皂皂 先接
入直径 远 皂皂的病原菌菌饼袁培养 源愿 澡后袁在同一平
板上接种直径 远 皂皂 的木霉菌饼袁以 孕阅粤 平板培养
基中心接种直径 远 皂皂的木霉菌饼和病原菌菌饼作
为对照袁每处理 猿 个重复遥 于圆缘 益生化培养箱中培
养袁每 员圆 澡 观测菌落纵横半径遥 采用 圆 菌落相向半
径进行拮抗效果测定渊杂燥灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥
怨愿
林 业 科 学 源愿 卷摇
通过下列公式计算抑制效果院被抑制率 越 渊单
独培养菌落半径 原菌落趋向半径冤 辕单独培养菌落
半径 伊 员园园豫 曰相对抑制效果 越病原菌株被抑制率 辕
拮抗菌株被抑制率遥
圆冤 木霉菌培养液对病原菌的抑菌作用 摇 采用
生长速率法遥 取活化好的木霉菌饼 猿 片袁接入装有
猿园园 皂蕴 孕阅 培养基的三角瓶 渊 缘园园 皂蕴冤 中袁 员远园
则窑皂蚤灶 原员振荡培养 缘 天遥 将培养液过滤后减压蒸发
浓缩袁以 员园豫吐温 愿园 定容至 圆缘 皂蕴遥 取浓缩液 圆缘
皂蕴与 员园园 皂蕴 缘园 益 孕阅粤 培养基混合后倒平板袁接
种直径 员 糟皂 的病原菌菌饼袁于圆缘 益生化培养箱中
培养袁远 天后测量菌落直径渊冀瑞卿袁 圆园园苑冤遥 抑制
结果计算公式院抑菌率 越 渊对照净生长量 原处理净
生长量冤 辕对照净生长量 伊 员园园豫 遥
员郾 圆郾 圆摇 高效抑菌活性成分提取方法的筛选摇 高效
菌株抑菌活性成分的提取采用水提和酯提 圆 种方
式遥 员冤抑菌活性成分的提取 摇 木霉菌株培养液的
制备院用直径 员 糟皂 的无菌打孔器切取 孕阅粤 平板培
养基上培养 猿 天的木霉菌饼袁接种到 猿园园 皂蕴 孕阅 培
养基的三角瓶渊缘园园 皂蕴冤中袁每瓶接种菌饼 猿 片袁于
圆远 益尧员远园 则窑皂蚤灶 原员摇床上培养 缘 天袁过滤袁取上
清液遥
水提样品的制备院方法参照冀瑞卿渊圆园园苑冤遥
酯提样品的制备院选用石油醚尧正己烷尧乙酸乙
酯尧乙醚尧氯仿尧正丁醇 远 种有机溶剂作为萃取剂袁以
猿颐 员渊灾 辕 灾冤比例常温浸泡木霉菌株培养液 源愿 澡袁有机
溶剂部分减压浓缩袁以 员园豫吐温 愿园 定容至 圆缘 皂蕴遥
圆冤抑菌活性检测 摇 提取物对病原菌菌丝体生
长影响的检测采用生长速率法袁对病原菌孢子萌发
影响的检测采用改进的悬滴法渊冀瑞卿袁 圆园园苑冤遥
改进的悬滴法院将样品液与病原菌孢子悬浮液
各取 圆园园 滋蕴加入到 员郾 缘 皂蕴离心管中袁置于圆缘 益生
化培养箱中培养袁定时观察是否有菌丝团的出现袁每
处理 缘 个重复遥 以 员园豫吐温 愿园 作为对照遥
员郾 圆郾 猿摇 高效提取物抑菌机制的研究摇 抑菌机制的
研究主要从提取物对病原菌生理指标和代谢酶系统
的影响 圆 个方面进行遥 提取物能够抑制病原菌菌丝
体的生长袁必然是破坏了菌丝体正常的生理代谢途
径袁因此袁应选择代谢途径中关键酶的变化来研究木
霉菌株对金黄壳囊孢菌的抑制机制曰 病原菌生理指
标则选择电导率尧丙二醛含量和蛋白质含量遥
将 孕阅培养基中培养 缘 天产生直径约为 圆 糟皂的
病原菌菌丝团洗净后置于 圆园 皂蕴 含 员园豫提取物的
无菌水中袁静置遥 分别于 圆袁源袁远袁愿袁员园袁员圆袁圆源袁源愿 澡
后测定各项生理指标和代谢酶活性指标袁以 员园豫吐
温 愿园 处理为空白对照渊月葬蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤遥
电导率采用电导率仪直接测定 渊马忠华等袁
员怨怨苑冤遥 丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定渊张
志良等袁 圆园园猿冤遥 蛋白质含量采用考马斯亮蓝染色
法测定渊杨武英等袁 圆园园缘冤遥 提取物对保护酶系统中
杂韵阅袁悦粤栽袁孕韵阅活性的测定参照蒋继宏等渊圆园园缘冤方
法曰 对 孕孕韵和辅酶 陨 含量的测定袁对糖酵解途径中
匀运袁孕运和 蕴阅匀活性的测定袁对 栽悦粤循环中 杂阅匀 与
酝阅匀活性的测定袁对 粤栽孕 活性的测定袁采用南京建
成生物工程研究所提供的试剂盒渊计红芳袁 圆园园苑曰
王晓容等袁 圆园园猿冤遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 高效木霉菌株的筛选结果
从对峙培养 远园 澡的试验结果可以看出院相对抑
制效果较高的菌株有 栽鄄猿猿渊图 员冤尧栽鄄员源 和 栽鄄园怨袁分
别为 猿怨郾 怨袁圆员郾 缘 和 圆园郾 远曰 生长抑制率较高的菌株有
栽鄄猿猿袁栽鄄员源 和 栽鄄员缘袁分别为 愿缘郾 员豫 渊图 圆冤袁愿猿豫 和
远怨郾 远豫 渊表 员冤遥 为此袁将菌株 栽鄄猿猿袁栽鄄员源 和 栽鄄园怨 作
为高效菌株进行下一步筛选遥
图 员摇 栽鄄猿猿 菌株与病原菌对峙培养渊远 凿冤
云蚤早援 员摇 粤灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 糟怎造贼怎则藻 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼则葬蚤灶
栽鄄猿猿 葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶 渊远 凿冤
图 圆摇 栽鄄猿猿 菌株提取物对病原菌的抑制效果
云蚤早援 圆摇 陨灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥枣 栽鄄猿猿 藻曾贼则葬糟贼 贼燥 责葬贼澡燥早藻灶
圆郾 圆摇 高效抑菌成分的筛选结果
猿 个高效菌株的不同有机溶剂提取物对病原菌
菌丝生长和孢子萌发的抑制效果见表 圆遥 菌株 栽鄄猿猿
正丁醇提取物对病原菌菌丝生长的抑制率最高袁为
怨源豫 曰其次为菌株 栽鄄员源 乙酸乙酯提取物袁抑制率为
园怨
摇 第 怨 期 李冲伟等院 木霉菌株对金黄壳囊孢菌的抑菌效应及机制
苑愿豫 遥 栽鄄猿猿袁栽鄄员源 和 栽鄄园怨 菌株的正丁醇提取物和 栽鄄
员源 菌株的乙酸乙酯提取物对病原菌孢子萌发抑制
效果显著遥 依据上述试验结果袁选择 栽鄄猿猿 菌株的正
丁醇提取物进行下一步研究遥
圆郾 猿摇 栽鄄猿猿 菌株正丁醇提取物的抑菌机制
圆郾 猿郾 员摇 栽鄄猿猿 菌株正丁醇提取物对病原菌电导率尧
丙二醛含量和蛋白质含量的影响摇 经 栽鄄猿猿 正丁醇
提取物处理后袁病原菌菌体的电导率显著提高渊图
猿冤遥 从 员 澡开始袁经提取物处理的菌丝体电导率的
上升速度显著高于对照组袁说明提取物对菌丝体细
胞膜起到了显著的破坏作用遥 员圆 澡 二者电导率差
异达到最高袁处理组高出对照组 员园园郾 源豫 遥 圆源 澡 后
处理组的电导率趋于平稳袁对照组则缓慢上升袁处理
组的电导率始终高于对照组遥
表 圆摇 不同提取物对病原菌菌丝体生长和孢子萌发的影响淤
栽葬遭援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻曾贼则葬糟贼泽 燥灶 责葬贼澡燥早藻灶蒺泽 早则燥憎贼澡 葬灶凿 泽责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
有机溶剂韵则早葬灶蚤糟 泽燥造增藻灶贼 木霉菌株杂贼则葬蚤灶 菌丝生长抑制率陨灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 则葬贼藻渊豫 冤 孢子萌发情况杂责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 有机溶剂韵则早葬灶蚤糟 泽燥造增藻灶贼 木霉菌株杂贼则葬蚤灶 菌丝生长抑制率陨灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 则葬贼藻渊豫 冤 孢子萌发情况杂责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
石油醚 栽鄄猿猿 愿 垣 正己烷 栽鄄猿猿 源 垣
孕藻贼则燥造藻怎皂 栽鄄员源 远 垣 晕鄄澡藻曾葬灶藻 栽鄄员源 猿 垣
藻贼澡藻则 栽鄄园怨 源 垣 栽鄄园怨 猿 垣
乙酸乙酯 栽鄄猿猿 猿圆 垣 乙醚 栽鄄猿猿 缘 垣
耘贼澡赠造 栽鄄员源 苑愿 原 耘贼澡藻则 栽鄄员源 远 垣
葬糟藻贼葬贼藻 栽鄄园怨 员缘 垣 栽鄄园怨 源 垣
栽鄄猿猿 远 垣 栽鄄猿猿 怨源 原
氯仿 栽鄄员源 源 垣 正丁醇 栽鄄员源 愿缘 原
悦澡造燥则燥枣燥则皂 栽鄄园怨 远 垣 晕鄄遭怎贼葬灶燥造 栽鄄园怨 苑远 原
摇 摇 淤 垣 院 已萌发 郧藻则皂蚤灶葬贼藻凿曰 原 院未萌发 晕燥贼 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿援
图 猿摇 提取物对电导率的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 藻造藻糟贼则蚤糟葬造 糟燥灶凿怎糟贼蚤增蚤贼赠
图 源摇 提取物对 酝阅粤含量渊葬冤蛋白质含量渊遭冤的影响
云蚤早援 源摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 贼澡藻 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼
渊葬冤 葬灶凿 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼渊遭冤
经提取物处理后袁病原菌菌丝体的丙二醛含量显著
提高渊图 源葬冤遥 从 圆 澡 开始提取物处理组的丙二醛
含量上升速度显著高于对照组袁说明菌丝体膜脂过
氧化严重遥 愿 澡 二者丙二醛含量均达到最高值袁处
理组高出对照组 员愿郾 圆愿豫 遥 圆源 澡后处理组和对照组
的丙二醛含量差值趋于恒定袁处理组始终高于对
照组遥
提取物处理组的蛋白质含量呈现显著的下降趋
势渊图 源遭冤袁对照组蛋白质含量呈现先升后降的缓慢
变化遥 处理组蛋白质含量明显下降袁说明提取物抑
制了菌丝体蛋白质的合成或者导致菌丝体的蛋白质
变性遥
圆郾 猿郾 圆摇 栽鄄猿猿 菌株正丁醇提取物对病原菌代谢酶系
统的影响摇 员冤对 杂韵阅袁悦粤栽袁孕韵阅 和 孕孕韵 活性的影
响摇 从图 缘 可以看出院杂韵阅袁悦粤栽袁孕韵阅 和 孕孕韵 源 种
酶对提取物均比较敏感袁都呈现出先上升后下降的
趋势袁这与蒋继宏等渊圆园园缘冤报道的相一致遥 这种变
化趋势表明院菌体在提取物的逆境胁迫下袁前期
杂韵阅袁悦粤栽袁孕韵阅和 孕孕韵 互相协调一致袁呈现上升趋
势袁以发挥它们对菌体的保护作用袁后期由于氧自由
基的增加和膜脂过氧化的加重袁细胞透性增加袁蛋白
质变性严重袁最终导致各种酶含量的降低或消失遥
圆冤对己糖激酶渊匀运冤和丙酮酸激酶渊孕运冤活性
的影响 摇 己糖激酶渊匀运冤是一种调节酶袁具有调节
糖酵解途径的作用袁催化葡萄糖形成 远鄄孕鄄葡萄糖遥
丙酮酸激酶渊孕运冤是糖酵解途径中的一个重要变构
调节酶袁催化磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产
生 员 个 粤栽孕分子遥 试验结果显示院对照组 匀运与 孕运
员怨
林 业 科 学 源愿 卷摇
酶活性随时间的增长而持续上升袁提取物处理组
匀运与 孕运酶活性随处理时间的增长始终呈下降趋
势 渊图 远葬袁遭冤遥 从 源 澡 开始对照组和处理组呈现出
显著差异袁圆源 澡 处理组 匀运 与 孕运 酶活性分别低于
对照 愿源郾 愿豫和 怨源郾 怨豫 袁源愿 澡 处理组 匀运 与 孕运 酶活
性分别低于对照组 怨员郾 远豫和 怨怨郾 圆豫 遥
猿冤对乳酸脱氢酶渊蕴阅匀冤活性的影响 摇 乳酸脱
氢酶渊蕴阅匀冤广泛存在于动物尧植物和微生物中袁是
糖酵解中生物氧化的关键酶类袁是生物均具有的
产能方式遥 试验结果显示院对照组菌丝体乳酸脱
氢酶活性基本无变化袁细胞能够维持菌体正常的
活动袁而提取物处理组 蕴阅匀 活性显著下降袁说明
提取物严重干扰了菌体细胞的糖酵解途径 渊图
远糟冤 遥
图 缘摇 提取物对 杂韵阅袁悦粤栽袁孕韵阅和 孕孕韵酶活力的影响
云蚤早援 缘摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 杂韵阅袁悦粤栽袁孕韵阅 葬灶凿 孕孕韵
图 远摇 提取物对 匀运袁孕运袁蕴阅匀和 杂阅匀酶活力的影响
云蚤早援 远摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 匀运袁孕运袁蕴阅匀 葬灶凿 杂阅匀
摇 摇 源冤对 杂阅匀 与 酝阅匀 活性的影响 摇 栽悦粤 循环是
生物细胞中十分重要的有氧分解代谢途径袁它不仅
供给生物体能量袁而且还是糖尧脂尧蛋白质 猿 大物质
转化的枢纽遥 琥珀酸脱氢酶 杂阅匀 与苹果酸脱氢酶
酝阅匀是三羧酸循环中 圆 个重要的氧化还原酶袁这 圆
种酶是细胞生长代谢和繁殖所必需的袁它们直接影
响整个 栽悦粤循环能否顺利地运转遥 试验结果显示院
对照组病原菌菌丝体细胞的 杂阅匀与 酝阅匀酶活随时
间的延长而呈现持续上升的趋势袁而处理组 杂阅匀 与
酝阅匀酶活随处理时间的延长下降速度越来越快袁处
圆怨
摇 第 怨 期 李冲伟等院 木霉菌株对金黄壳囊孢菌的抑菌效应及机制
理 员圆 澡其活性几乎接近于零渊图 远凿 和图 苑冤袁说明
病原菌菌丝体细胞的 杂阅匀与 酝阅匀的酶活受到了提
取物的抑制和破坏袁导致整个 栽悦粤循环的停滞遥
图 苑摇 提取物对 酝阅匀活力的影响
云蚤早援 苑摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 酝阅匀
缘冤对辅酶玉活性的影响 摇 辅酶玉是多种脱氢
酶的辅酶袁参与机体中许多生物氧化过程袁它的含量
可以反映出细胞的氧化还原状态遥 从图 愿 可知院对
照组辅酶玉含量在试验时间内呈上升趋势袁表明菌
体代谢基本正常曰提取物处理组辅酶玉含量呈现下
降趋势袁员圆 澡时几乎接近零袁与对照相比差异显著遥
表明处理组的菌体中袁以 晕粤阅 为辅酶的脱氢酶袁氧
化还原反应不能正常进行袁菌体代谢势必出现紊乱遥
图 愿摇 提取物对辅酶玉含量的影响
云蚤早援 愿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 悦燥藻灶扎赠皂藻 陨 糟燥灶贼藻灶贼
远冤对 粤栽孕 酶活性的影响摇 粤栽孕 酶是一种转运
细胞膜内外多种离子的酶袁在物质运送尧能量转换袁
以及信息传递方面具有重要作用袁生物体在逆境状
态下袁该酶活性会发生明显的改变遥 由图 怨 可知院
对照组 晕葬 垣 尧运 垣 原 粤栽孕 酶尧酝早圆 垣 原 粤栽孕 和 悦葬圆 垣 原
粤栽孕酶的活性始终呈现上升趋势袁圆源 澡 时基本达到
最高值袁表明对照组菌体各种合成代谢与分解代谢
基本正常遥 提取物处理组 晕葬 垣 尧运 垣 原 粤栽孕 酶尧酝早圆 垣
原 粤栽孕和 悦葬圆 垣 原 粤栽孕 酶的含量呈现先上升后急剧
下降趋势袁愿 澡时含量达到最高值袁此时的酶活性均
高于对照遥 此后 猿 种 粤栽孕 酶的活力受提取物影响
急剧下降袁菌体细胞膜的物质和能量转运势必停滞袁
从而影响细胞的正常生理活动遥
图 怨摇 提取物对 晕葬 垣 袁运 垣 袁酝早圆 垣 袁悦葬圆 垣 鄄粤栽孕酶活的影响
云蚤早援 怨摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼 燥灶 晕葬 垣 袁运 垣 袁酝早圆 垣 袁
悦葬圆 垣 鄄粤栽孕 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
猿摇 结论与讨论
从 圆怨 个木霉菌株中筛选出对杨树烂皮病菌具
有高效抑制效果的菌株 栽鄄猿猿袁 该菌株培养液的正丁
醇提取物对杨树烂皮病病原菌菌丝体生长的抑菌率
最高袁为 怨源豫 袁并能够抑制孢子萌发遥 该提取物可
显著提高病原菌菌丝体的电导率和 酝阅粤 含量袁降
低病原菌蛋白质含量袁降低病原菌菌体的 杂阅匀袁孕运袁
匀运袁蕴阅匀袁酝阅匀与辅酶玉的活性袁使 晕葬 垣 袁运 垣 原 粤栽孕
酶袁酝早圆 垣 原 粤栽孕 和 悦葬圆 垣 原 粤栽孕 酶的活性急剧下降遥
菌丝体电导率的提高表明病原菌细胞膜的通透性明
显上升袁而 酝阅粤含量显著增加袁表明细胞膜脂质过
氧化加重遥 菌体的 杂阅匀袁孕运袁匀运袁蕴阅匀袁酝阅匀与辅酶
玉含量的活力与对照组相比均处于相对较低水平袁
表明提取物的处理导致糖酵解途径尧栽悦粤 循环尧电
子传递与氧化磷酸化过程均不能正常进行袁粤栽孕 合
成受阻袁产能下降袁而 晕葬 垣 尧运 垣 原 粤栽孕 酶尧酝早圆 垣 原
粤栽孕和 悦葬圆 垣 原 粤栽孕酶的活性在 愿 澡 后急剧下降袁细
胞内外离子转运受阻袁从而破坏了糖尧脂类与蛋白质
相互间的代谢平衡遥
猿怨
林 业 科 学 源愿 卷摇
马忠华等渊员怨怨苑冤曾报道院菌丝体内 酝阅粤 含量
大幅度升高和麦角甾醇含量的降低袁表明膜脂过氧
化严重遥 左斌等渊圆园园缘冤报道院植物激活蛋白打破了
保护酶系统原有的动态平衡状态袁导致生物体代谢
紊乱袁植物细胞内保护酶失活袁最终导致死亡遥 冀瑞
卿等渊圆园园苑冤研究了毒蘑菇活性成分对杨树烂皮病
的影响袁测定了病原菌体内自身保护相关酶系的变
化遥 朱 天 辉 等 渊 员怨怨源 冤 研 究 哈 茨 木 霉 菌 渊 栽援
澡葬则扎蚤葬灶怎皂冤对立枯丝核菌的抗生现象时发现袁云韵远园
菌株产生的非挥发性代谢产物能抑制立枯丝核菌的
生长和菌丝干物质的积累袁这些代谢物可以破坏病
原真菌菌丝的细胞壁和细胞膜袁使细胞内物质外渗袁
引起立枯丝核菌菌丝原生质凝聚尧菌丝断裂解体遥
这些相关酶的变化与本试验的结果基本是一致的袁
这说明病原菌体受到外界干扰后袁通过信号传输导
致自身酶系发生趋向本能的自我保护袁外界干扰导
致的自身保护酶系统的改变基本上是一致的遥 本文
研究了木霉提取物对杨树烂皮病菌的抑菌作用袁通
过代谢过程中几种酶的变化探讨了提取物抑菌活性
成分的抑菌机制遥 木霉菌株抑菌活性成分对杨树烂
皮病菌抑菌机制的研究在国内尚属首次报道遥
木霉菌株培养液中的抑菌成分有抗菌肽类尧抗
生素类和挥发性物质袁这已经得到证实袁但是对于各
物质的结构目前还不是很清楚遥 近期课题组在木霉
菌株培养液挥发性物质的研究中发现了具有抑菌作
用的烷烯基酸酯类成分袁该研究成果将另文后续
报道遥
参 考 文 献
陈摇 凯袁 杨合同袁 李纪顺袁 等 郾 圆园园苑郾 绿色木霉菌 蕴栽砸圆圆 孢子提取物
的抑菌活性及化学成分分析 郾 微生物学通报袁 猿源渊猿冤院 源缘缘 原
源缘愿援
谷振泰 郾 圆园园愿 原 员员 原 员苑渊缘 版冤郾 近年杨树烂皮病为何发生重 郾 河北
科技报援
高克祥袁刘晓光袁郭润芳袁等 郾 圆园园员郾 木霉菌对杨树树皮溃疡病菌拮
抗作用的研究 郾 林业科学袁 猿苑渊缘冤院 愿圆 原 愿苑援
计红芳 郾 圆园园苑郾 防治杨树叶枯病的毒蘑菇菌株筛选及其生防机理研
究 郾 东北林业大学林学院博士学位论文援
冀瑞卿 郾 圆园园苑郾 鳞柄白鹅膏抑菌成分及其对杨树烂皮病菌抑制机
理援 东北林业大学林学院博士学位论文援
蒋继宏袁吴摇 薇袁曹小迎袁等 郾 圆园园缘郾 苦豆碱对杨小舟蛾体内保护酶
系统活力的影响 郾 南京林业大学学报院自然科学版袁 圆怨渊缘冤院 怨员
原 怨猿援
马忠华袁 周明国袁 叶钟音 郾 员怨怨苑郾 唾枯哇对水稻白叶枯病菌作用机
制研究初报 郾 植物病理学报袁 圆苑渊猿冤院 圆猿苑 原 圆源员援
孙彩云袁 潘摇 军 郾 圆园园圆援 抑制姜瘟青枯假单胞菌的木霉菌株的筛选
及其抑菌机理 郾 山东大学学报袁 猿苑渊源冤院 猿苑猿 原 猿苑远援
孙冬梅袁 杨摇 谦袁 宋金柱 郾 圆园园远郾 黄绿木霉菌代谢产物对杨树烂皮
病菌抑菌能力的研究 郾 北京林业大学学报袁 圆愿渊员冤院 苑远 原 苑怨援
王晓容袁邓海滨袁匡石滋袁等 郾 圆园园猿郾 核型多角体病毒对棉铃虫酯酶
和酚氧化酶活性的影响 郾 华中农业大学学报袁 圆圆渊远冤院 缘缘猿 原
缘缘远援
向玉英 郾 员怨愿远郾 杨树病害及其防治 郾 北京院 中国林业出版社袁 远员 原
远缘援
项存梯袁 邵力平 郾 员怨怨圆援 杨树病害综合防治技术 郾 哈尔滨院 东北林
业大学出版社袁 员缘 原 员员猿援
徐摇 明袁吴小芹袁黄亚川袁等 郾 圆园园怨郾 不同杀菌剂对杨树烂皮病菌抑
制作用测定 郾 林业科技开发袁 圆猿渊缘冤院 怨怨 原 员园员援
杨武英袁上官新晨袁蒋摇 艳袁等 郾 圆园园缘郾 鲤鱼鱼精蛋白抑菌机理探讨
郾 江西农业大学学报袁 圆苑渊源冤院 缘园愿 原 缘员圆援
曾大鹏 郾 圆园园圆援 我国杨树病害的研究现状与防治 郾 中国森林病虫袁 圆
渊员冤院 圆园 原 圆远援
张志良袁 翟伟菁 郾 圆园园猿郾 植物生理学实验指导 郾 猿 版 郾 北京院 高等教
育出版社援
朱天辉袁 邱德勋 郾 员怨怨源郾 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 澡葬则扎蚤葬灶怎皂葬 对 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤糟 泽燥造葬灶蚤
的抗生现象 郾 四川农业大学学报袁 员圆渊员冤院 员员 原 员缘援
左摇 斌袁邱德文袁罗摇 宽援 圆园园缘援植物激活蛋白对水稻秧苗生产及相关
酶活性的影响援科学技术与工程袁员苑渊缘冤院 员圆远园 原 员圆远圆援
月葬蚤 在袁 蕴蚤灶凿葬 酝 匀袁 月则蚤葬灶 酝郾 圆园园猿郾 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 糟澡藻皂燥泽贼葬贼
糟怎造贼怎则藻泽 燥枣 粤泽责藻则早蚤造造怎泽 晕蚤早藻则 渊 月员 原 阅冤 贼燥 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬灶凿 葬糟贼怎葬造
燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽郾 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 愿圆渊远冤院 远怨员 原
苑园员援
月则怎噪灶藻则 匀袁 砸藻蚤灶藻糟噪藻 悦袁 运则蚤责责 栽袁 藻贼 葬造郾 员怨怨猿郾 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 枣燥则
孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠郾 源贼澡 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 悦燥灶早则藻泽泽 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠郾
郧藻则皂葬灶赠院 砸藻早藻灶泽遭怎则早袁 圆怨员猿 原 圆怨圆员援
阅藻灶灶蚤泽 悦袁 宰藻遭泽贼藻则 允郾 员怨苑员郾 粤灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 早则燥怎责泽 燥枣
栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬郾 栽则葬灶泽葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 月则蚤贼蚤泽澡 酝赠糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠袁 缘苑院
源员圆 原 源愿员援
匀燥则葬糟藻 郧 悦袁 砸蚤糟澡葬则凿 匀 悦袁 云葬灶蚤泽贼 郧袁 藻贼 葬造援 员怨愿远郾 远鄄责藻灶贼赠造鄄琢鄄责赠则燥灶藻
枣则燥皂 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 澡葬则扎蚤葬灶怎皂院 蚤贼泽 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则赠 葬灶凿
葬灶贼蚤皂蚤糟则燥 遭蚤葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽郾 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 缘园
渊员员冤院 圆怨源猿圆 原 圆怨源缘员援
孕葬则噪 允 匀袁 悦澡燥蚤 郧 允袁 允葬灶早 运 杂袁 藻贼 葬造郾 圆园园缘郾 粤灶贼蚤枣怎灶早葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬早葬蚤灶泽贼
责造葬灶贼 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 枣怎灶早蚤 燥枣 糟澡葬藻贼燥增蚤则蚤凿蚤灶泽 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 悦澡葬藻贼燥皂蚤怎皂
早造燥遭燥泽怎皂郾 云耘酝杂 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁 圆缘圆渊圆冤院 猿园怨 原 猿员猿援
杂燥灶早 砸怎蚤择蚤灶早袁 允蚤 砸怎蚤择蚤灶早郾 圆园园源郾 陨灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 藻枣枣藻藻贼泽 燥枣 源 贼燥曾蚤糟 皂怎泽澡则燥燥皂
泽贼葬蚤灶泽 葬灶凿 贼澡藻则藻 贼燥曾蚤灶 燥灶 悦赠贼燥泽责燥则葬 糟澡则赠泽燥泽责藻则皂葬郾 运皂蚤贼造 杂糟蚤藻灶糟藻
允燥怎则灶葬造袁 源渊员冤院 猿源圆 原 猿源愿郾
渊责任编辑摇 朱乾坤冤
源怨