全 文 ：第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责郾 袁圆 园 员 圆
收稿日期院圆园员员 原 园苑 原 员怨曰 修回日期院圆园员员 原 员员 原 员愿遥
基金项目院中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项渊悦粤云再月月圆园园愿园园员曰则蚤则蚤糟葬枣圆园员园园圆酝冤遥
鄢苏建荣为通讯作者遥
季风常绿阔叶林土壤种子库的恢复动态鄢
李帅锋员 摇 刘万德员 摇 苏建荣员 摇 张志钧员 摇 刘庆云圆
渊员援 中国林业科学研究院资源昆虫研究所摇 昆明 远缘园圆圆源曰
圆援 云南省普洱市林业科学研究所摇 普洱 远远缘园园园冤
摘摇 要院摇 通过对云南普洱地区季风常绿阔叶林原始林尧恢复 员缘 年及 猿园 年群落的野外调查及土壤种子库的萌发试
验袁探讨其土壤种子库的基本特征尧变化规律及与地上植被的关系遥 结果表明院试验中共有 员 远远苑粒种子萌发袁分属 猿园
科 远缘属 苑远种曰恢复 员缘年群落土壤种子库密度最高袁每 皂圆 达渊猿远员 依远怨郾 愿苑冤粒袁原始林次之袁为渊员源圆郾 缘 依 圆苑郾 缘冤粒袁恢复
猿园年群落最低袁为渊员园愿郾 猿猿 依猿园郾 园员冤粒曰恢复 猿园年群落土壤种子库多样性最高遥 种子生存策略与群落结构是土壤种
子库物种组成变化的主要原因袁猿 种群落类型土壤种子库生活型主要由草本植物组成袁恢复 员缘 年群落中 员 年生草本
植物种子密度要显著高于恢复 猿园年群落遥 恢复 员缘年与 猿园年群落土壤种子库与地上植被相似性系数要高于原始林
群落曰草本层对土壤种子库物种组成的影响要高于乔木层袁幼苗库物种组成则与乔木层联系更加紧密遥
关键词院摇 土壤种子库曰 物种组成曰 种子密度曰 相似性系数曰 植被恢复
中图分类号院杂苑员愿郾 缘源摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园园缘远 原 园远
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 杂藻藻凿 月葬灶噪泽 蚤灶 杂燥蚤造 葬贼 贼澡藻 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 砸藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 杂贼葬早藻泽 燥枣
葬 酝燥灶泽燥燥灶 月则燥葬凿鄄蕴藻葬增藻凿 耘增藻则早则藻藻灶 云燥则藻泽贼
蕴蚤 杂澡怎葬蚤枣藻灶早员 摇 蕴蚤怎 宰葬灶凿藻员 摇 杂怎 允蚤葬灶则燥灶早员 摇 在澡葬灶早 在澡蚤躁怎灶员 摇 蕴蚤怎 匝蚤灶早赠怎灶圆
渊员援 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 砸藻泽燥怎则糟藻 陨灶泽藻糟贼泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠摇 运怎灶皂蚤灶早 远缘园圆圆源曰
圆援 云燥则藻泽贼则赠 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕怎耶 藻则 酝怎灶蚤糟蚤责葬造蚤贼赠摇 孕怎爷藻则 远远缘园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 粤 枣蚤藻造凿 泽怎则增藻赠 葬灶凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 憎藻则藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 蚤灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 燥枣 员缘鄄赠藻葬则
则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶袁 猿园鄄赠藻葬则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则蚤皂葬则赠 皂燥灶泽燥燥灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 藻增藻则早则藻藻灶 枣燥则藻泽贼 蚤灶 孕怎藻则 糟蚤贼赠袁 再怎灶灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬援 宰藻
蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 遭葬泽蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶援 栽澡藻
则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 员 远远苑 泽藻藻凿泽 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 蚤灶 葬造造 泽燥蚤造 泽葬皂责造藻泽袁 葬灶凿 贼澡藻赠 遭藻造燥灶早藻凿 贼燥 苑远 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 远缘 早藻灶藻则葬 葬灶凿 猿园
枣葬皂蚤造蚤藻泽援 栽燥贼葬造 泽藻藻凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 员缘鄄赠藻葬则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 憎葬泽 渊猿远员 依 远怨援 愿苑冤 泽藻藻凿泽窑皂 原圆袁 葬灶凿 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶 责则蚤皂葬则赠 枣燥则藻泽贼 渊员源圆援 缘 依 圆苑援 缘冤 泽藻藻凿泽窑皂 原圆 葬灶凿 猿园鄄赠藻葬则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 渊员园愿郾 猿猿 依 猿园郾 园员冤
泽藻藻凿泽窑皂 原圆 援 杂澡葬灶灶燥灶鄄宰蚤藻灶藻则 蚤灶凿藻曾 燥枣 贼澡藻 猿园鄄赠藻葬则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 枣燥则藻泽贼 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻 员缘鄄赠藻葬则
则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则蚤皂葬则赠 枣燥则藻泽贼援 杂责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 贼澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 则藻枣造藻糟贼 泽藻藻凿 泽怎则增蚤增葬造 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 葬灶凿
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻援 匀藻则遭葬糟藻燥怎泽 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 皂葬蚤灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 蚤灶 猿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 贼赠责藻泽援 杂藻藻凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 葬灶灶怎葬造 澡藻则遭 蚤灶 贼澡藻
员缘鄄赠藻葬则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻 猿园鄄赠藻葬则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠援 栽澡藻 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠
糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 葬灶凿 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 员缘鄄赠藻葬则 葬灶凿 猿园鄄赠藻葬则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 憎葬泽
澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 责则蚤皂葬则赠 枣燥则藻泽贼援 匀藻则遭 造葬赠藻则 糟燥灶贼则蚤遭怎贼藻凿 皂燥则藻 贼燥 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 贼澡葬灶 贼则藻藻 造葬赠藻则援
匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早 遭葬灶噪 憎葬泽 皂葬蚤灶造赠 糟燥皂责燥泽藻凿 燥枣 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪曰 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶曰 泽藻藻凿 凿藻灶泽蚤贼赠曰 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼曰 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶
摇 摇 土壤种子库是植物群落的潜在物种库袁是存在
于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和袁
可以反映群落现在和将来特点袁是植物群落重要组
成部分渊悦燥曾 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤袁亦是植物群落物种多样
性及其动态的重要决定因素渊月燥泽泽怎赠贼 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰
阅怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 国内外的研究表明院 土壤种子库
在植被恢复中扮演重要角色 渊 月怎贼造藻则 藻贼 葬造援袁员怨怨愿曰
蕴佼责藻扎鄄酝葬则蚤觡燥 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰沈有信等袁 圆园园苑曰酝葬 藻贼 葬造援袁
圆园员园冤袁是森林恢复生态学研究的热点之一渊蕴燥燥灶藻赠
藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰 月怎贼造藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰 匀燥灶怎 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰
摇 第 怨 期 李帅锋等院 季风常绿阔叶林土壤种子库的恢复动态
阅藻糟燥糟择 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥 土壤种子库在森林更新中的
作用常常受到种子生存策略袁包括种子大小渊月藻噪噪藻则
藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰 孕藻葬则泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 粤灶凿则藻泽藻灶 藻贼 葬造援袁
圆园园源冤尧生活史 渊 匀燥造皂藻泽 藻贼 葬造援袁 员怨怨苑 冤尧传播方式
渊 阅葬造造蚤灶早 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰 匀葬则凿藻泽贼赠 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 匀燥憎藻
藻贼 葬造援袁 圆园员园冤和休眠渊宰葬造糟噪 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤尧环境因子
渊悦澡葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤及林分因子 渊 郧燥凿藻枣则燥蚤凿 藻贼 葬造援袁
圆园园远冤的影响袁同时地上植被与土壤种子库联系紧
密渊耘早葬憎葬 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥 植被恢复不同阶段地上植
被对土壤种子库的贡献存在差异 渊周先叶等袁
圆园园园冤遥 恢复初期土壤种子库与地上植被的联系要
高于恢复后期渊 杂澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰悦澡葬蚤凿藻枣贼燥怎 藻贼 葬造援袁
圆园园怨冤袁恢复过程中土壤种子库的大小尧物种组成变
化及与地上植被的关系成为理解植被恢复进程及其
成因的重要组成部分遥
季风常绿阔叶林是我国南亚热带重要的地带性
植被类型袁是野热带季雨林尧雨林向亚热带常绿阔叶
林过渡的一种植被类型冶 渊吴征镒袁 员怨愿园冤袁是我国
最复杂尧生产力最高尧生物多样性最丰富的地带性植
被类型之一袁对保护环境尧维持全球性碳循环的平衡
和人类的持续发展等具有极重要的作用渊王志高
等袁 圆园园愿冤遥 云南省普洱地区是季风常绿阔叶林主
要分布区域袁由于早期森林开发利用形成了不同恢
复时期的季风常绿阔叶林群落袁目前针对其土壤种
子库的研究未见报道遥 本文通过对普洱季风常绿阔
叶林恢复过程中土壤种子库大小及物种组成动态变
化及与地上植被关系的研究袁旨在探讨土壤种子库
在森林恢复中的作用袁评估季风常绿阔叶林的恢复
潜力以及对保护生物多样性的影响袁以期为森林生
态系统的经营管理和植被恢复提供科学依据遥
员摇 研究地概况
研究区域位于云南省中南部的普洱市所辖依像
镇尧翠云区和菜阳河自然保护区袁地理位置为
圆圆毅猿缘忆要圆圆毅源缘忆 晕袁员园园毅缘远忆要员园员毅远忆 耘袁海拔员 圆园园 耀
员 远园园 皂遥 该区域处于滇南热带与南亚热带的过渡
位置袁气候主要受印度洋西南季风暖湿气流影响袁属
南亚热带高原季风气候袁夏秋季多雨袁冬春季干旱袁
干湿季分明遥 该地区年平均气温员苑郾 苑 益袁年日照时
数圆 员圆圆郾 怨 澡袁逸员园 益的积温为远 猿缘猿郾 缘 益袁年均降
雨量员 缘源苑郾 远 皂皂袁但分布不均袁缘要员园 月为雨季袁占
全年降雨量的 愿苑郾 猿豫 袁年平均蒸发量员 缘怨园 皂皂袁相
对湿度 愿圆豫 遥 森林地带性土壤为赤红壤遥 季风常
绿阔叶林是该地区主要的森林植被袁乔木层主要组
成物种为短刺栲渊悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 藻糟澡蚤凿灶燥糟葬则责葬冤尧红木荷
渊 杂糟澡蚤皂葬 憎葬造造蚤糟澡蚤蚤 冤尧 杯 状 栲 渊 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽
糟葬造葬贼澡蚤枣燥则皂蚤泽冤尧小果栲渊悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 枣造藻怎则赠蚤冤尧华南石栎
渊 蕴蚤贼澡燥糟葬则责怎泽 枣藻灶藻泽贼则葬贼怎泽 冤尧 粗 壮 润 楠 渊 酝葬糟澡蚤造怎泽
则燥遭怎泽贼葬冤尧截头石栎渊蕴蚤贼澡燥糟葬则责怎泽 贼则怎灶糟葬贼怎泽冤尧粗穗石栎
渊 蕴蚤贼澡燥糟葬则责怎泽 早则葬灶凿蚤枣燥造蚤怎泽 冤尧 隐 距 越 桔 渊 灾葬糟糟蚤灶蚤怎皂
藻曾葬则蚤泽贼葬贼怎皂冤等曰灌木层主要组成物种以优势物种的
乔木幼树为主曰草本层主要组成物种有毛果珍珠茅
渊杂糟造藻则蚤葬 造藻增蚤泽冤尧狗脊蕨渊宰燥燥凿憎葬则凿蚤葬 躁葬责燥灶蚤糟葬冤尧山菅
兰渊阅蚤葬灶藻造造葬 藻灶泽蚤枣燥造蚤葬冤尧芒萁渊阅蚤糟则葬灶燥责贼藻则蚤泽 责藻凿葬贼葬冤尧
云南复叶耳蕨 渊 粤则葬糟澡灶蚤燥凿藻泽 澡藻灶则赠蚤 冤尧 绿苞山姜
渊粤造责蚤灶蚤葬 遭则葬糟贼藻葬贼葬冤等曰藤本植物与附生维管植物也
是森林中重要的物种组成遥
圆摇 研究方法
圆郾 员摇 样地设置
选择季风常绿阔叶林皆伐后恢复 员缘袁猿园 年及原
始林群落为研究对象遥 以空间代替时间的方法袁于
圆园园怨年 员员 月在海拔员 圆缘园 耀 员 源缘园 皂 范围内立地条
件相似的地段袁采用典型取样法设置样地遥 每个群
落类型设置重复样地 猿 个渊样地面积为 猿园 皂 伊 猿园
皂袁原始林重复样地为 圆 个冤袁共计样地 愿 个袁每个样
地内设置 猿远 个 缘 皂 伊缘 皂乔木样方袁员愿 个 员 皂 伊员 皂
草本样方袁乔木样方调查内容院对样地内高度逸员郾 猿
皂的所有木本植物袁记录其物种名称尧胸径与树高等
因子袁通过植物鉴定将其分为乔木尧灌木与藤本植
物曰草本样方记录高度在 员郾 猿 皂 以下的所有木本植
物与草本植物的种类尧高度尧盖度和株数遥 同时在草
本样方内根据 蕴蚤 等渊圆园员园冤的划分标准将高度 园郾 圆
皂臆匀 约 员郾 猿 皂 的乔木和高度 园郾 圆 皂臆匀 约 园郾 缘 皂 灌
木的实生苗划为幼苗库遥
圆郾 圆摇 土壤种子库取样与萌发
在样地设置的基础上进行土壤种子库的采集遥
在样地中心及四角设立 缘 个取样点袁取样面积为 员缘
糟皂 伊圆园 糟皂袁取土深度为 员园 糟皂 渊唐勇等袁 员怨怨怨曰周先
叶等袁 圆园园园冤袁分 猿 层挖取土样渊包括表层凋落物冤院
园 耀圆袁圆 耀缘袁缘 耀 员园 糟皂 层遥 采集土样分别装入透气良
好的布袋袁带回温室于 圆园园怨 年 员圆 月初进行萌发试
验遥 过筛去除杂物后将土样置于直径 猿园 糟皂 的花盆
内使其在温室自然萌发遥 连续观察袁记录尧辨认萌发
幼苗遥 本研究只统计具有活力的种子袁不具活力或处
于休眠期的种子不在统计范围之内遥 对能鉴定的幼
苗计数后清除曰对暂时未能鉴定的幼苗进行移植袁待
幼苗长大后鉴定袁萌发时间持续 愿个月遥
圆郾 猿摇 数据处理
圆郾 猿郾 员摇 物种多样性指数摇 土壤种子库物种多样性
苑缘
林 业 科 学 源愿 卷摇
采用丰富度指数渊即物种数冤尧杂澡葬灶灶燥灶鄄宰蚤藻灶藻则 指数
和 孕蚤藻造燥怎均匀度指数渊李生等袁 圆园园愿冤院
杂澡葬灶灶燥灶鄄宰蚤藻灶藻则指数 匀 越 原 移杂蚤 越 员 渊孕蚤 造灶孕蚤冤袁孕蚤藻造燥怎均匀度指数 耘 越 匀 辕 造灶杂袁
式中院杂为土壤种子库的物种总数袁孕蚤 是样本中属于
蚤种的所有个体占总个体数的比例遥
圆郾 猿郾 圆摇 土壤种子库与地上植被相似性 摇 悦悦 越
圆糟
葬 垣 遭 垣 圆糟袁式中院悦悦 为 悦扎藻噪葬灶燥憎泽噪蚤 相似性系数袁公
式中 葬和 遭分别是 圆 个样地中各自拥有的种数袁糟为
圆 个样方共有的物种数遥
圆郾 源摇 数据分析
用单位面积渊员 皂圆冤的土壤及凋落物中萌发的
种子数量来表示土壤种子库密度袁将库中物种的
生活型划为乔木尧灌木尧藤本植物尧多年生和 员 年
生草本植物共 缘 个类型渊吴征镒袁 员怨愿园冤遥 对恢复
员缘袁猿园 年及原始林群落土壤种子库的密度尧物种丰
富度尧生物多样性指数尧生活型及相似性系数进行
单因素方差分析渊韵灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤冤遥 所有数据均
在 杂孕杂杂员苑郾 园 中完成袁显著水平为 孕 约 园郾 园缘遥
猿摇 结果与分析
猿郾 员摇 土壤种子库种子密度及物种多样性
试验中共萌发出幼苗员 远远苑株袁分属 猿园 科 远缘 属
苑远 种袁猿 种群落类型的种子密度尧物种丰富度和生物
多样性指数如表 员 所示遥 恢复 员缘 年群落种子密度
渊猿远员 依 远怨郾 愿苑冤粒窑皂 原圆显著高于恢复 猿园 年渊员园愿郾 猿猿
依 猿园郾 园员冤粒窑皂 原圆与原始林群落渊员源圆郾 缘 依 圆苑郾 缘冤粒窑
皂 原圆曰原始林 园 耀 圆 糟皂 层和 缘 耀 员园 糟皂 层种子密度要
显著高于 圆 耀 缘 糟皂层遥
表 员摇 不同恢复阶段土壤种子库种子密度淤
栽葬遭援 员摇 杂藻藻凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 蚤灶
贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 泽贼葬早藻泽
土层杂燥蚤造 造葬赠藻则 辕 糟皂
恢复阶段 砸藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 泽贼葬早藻泽
员缘 年 员缘 赠藻葬则泽 猿园 年 猿园 赠藻葬则泽
原始林孕则蚤皂葬则赠 枣燥则藻泽贼
园 耀 圆 员园园郾 远苑 依 圆愿郾 圆葬 圆源 依 员郾 缘猿葬 源员 依 圆缘葬遭
圆 耀 缘 员源员 依 圆园郾 缘圆葬 源员 依 源郾 园源葬 猿猿援 缘 依 园郾 缘葬
缘 耀 员园 员员怨郾 猿猿 依 源缘郾 缘员葬 源猿郾 猿猿 依 员愿郾 缘缘葬 远愿 依 圆遭
总和 栽燥贼葬造 猿远员 依 远怨郾 愿苑葬 员园愿郾 猿猿 依 猿园郾 园员遭 员源圆援 缘 依 圆苑郾 缘遭
摇 摇 淤表中同行数据渊种子密度和丰富度分层同列数据中冤中相同
字母的数据差异不显著袁单因素方差分析院孕 约 园郾 园缘遥 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽蚤灶 贼澡藻 贼葬遭造藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻渊 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 燥枣 泽藻藻凿 凿藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿则蚤糟澡灶藻泽泽冤袁韵灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤院孕 约 园郾 园缘郾
摇 摇 猿 种群落类型中科尧属尧种丰富度尧各层物种丰
富度之间无显著差异袁恢复 员缘 年群落中科尧属与种
的丰富度分别为 员圆郾 远苑 依 员郾 苑远袁圆缘郾 猿猿 依 猿郾 猿愿 与 圆远 依
猿郾 缘员曰恢复 猿园 年群落科尧属与种的丰富度分别为
员猿郾 远苑 依 园郾 猿猿袁圆苑 依 圆郾 缘圆 与 圆怨 依 圆曰原始林群落中科尧
属与种的丰富度分别为 员缘郾 缘 依 圆郾 缘袁圆圆 依 员 与 圆圆 依
员曰恢复 猿园 年群落 杂澡葬灶灶燥灶鄄宰蚤藻灶藻则 指数 渊 圆郾 愿苑 依
园郾 园源冤显著高于恢复 员缘 年渊圆郾 员缘 依 园郾 缘冤与原始林群
落渊圆郾 员 依 园郾 员愿冤袁恢复 员缘袁猿园 年与原始林群落 孕蚤藻造燥怎
指数之间无显著差异袁分别为 园郾 远远 依 园郾 园苑尧园郾 愿缘 依
园郾 园圆 和 园郾 远愿 依 园郾 园苑遥
猿郾 圆摇 土壤种子库物种组成
各样地土壤种子库中萌发的主要物种和多度如
表 圆 所示遥 恢复 员缘 年群落的主要组成为菊科
渊悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻冤渊员园 种冤尧禾本科渊孕燥葬糟藻葬藻冤 渊缘 种冤尧茜
草科渊砸怎遭蚤葬糟藻葬藻冤渊源种冤曰恢复 猿园 年群落的主要组成
科为禾本科渊员员种冤尧菊科渊怨种冤尧茜草科渊苑种冤曰原始
林群落的主要组成为菊科渊愿种冤尧禾本科渊源种冤遥
猿 种群落类型土壤种子库均出现的包疮叶
渊酝葬藻泽葬 蚤灶凿蚤糟葬冤和粗叶榕渊云蚤糟怎泽 澡蚤则贼葬冤为鸟类传播的
种子袁在干扰后的林中为常见灌木树种遥 恢复 员缘 年
群落 中 红 皮 水 锦 树 渊 宰藻灶凿造葬灶凿蚤葬 贼蚤灶糟贼燥则蚤葬 泽泽责郾
蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬冤比恢复 猿园 年与原始林群落要多遥 西南
桦渊月藻贼怎造葬 葬造灶燥蚤凿藻泽冤和岗柃渊耘怎则赠葬 早则燥枣枣蚤蚤冤常常是群
落恢复中的先锋树种袁其种子在土壤中可以较长时
间保持活力遥
猿郾 猿摇 土壤种子库生活型比较
恢复 员缘袁猿园 年和原始林群落土壤种子库中生活
型密度及物种丰富度变化如图 员 所示袁草本植物的
密度要显著高于其他类型的生活型渊孕 约 园郾 园缘冤袁分
别占每个类型全部萌发幼苗的 苑怨郾 猿怨豫 袁怨圆郾 远猿豫和
苑猿郾 猿员豫 遥 恢复 猿园 年群落中乔木的种子密度要显著
高于原始林群落袁而 员 年生草本的种子密度要显著
小 于 恢 复 员缘 年 群 落袁 宽 叶 母 草 渊 蕴蚤灶凿藻则灶蚤葬
灶怎皂皂怎造葬则蚤枣燥造蚤葬 冤尧 野 茼 蒿 渊 悦则葬泽泽燥糟藻责澡葬造怎皂
糟则藻责蚤凿蚤燥蚤凿藻泽冤尧藿香蓟渊粤早藻则葬贼怎皂 糟燥灶赠扎燥蚤凿藻泽冤等 员 年生
草本种源丰富袁同时野茼蒿和藿香蓟的种子为风力
传播袁竞争力强袁易在森林恢复初期存活袁因而恢复
员缘 年群落的土壤种子库中 员 年生草本要显著高于
恢复 猿园 年群落遥 不同生活型之间物种丰富度在 猿
种类型中无显著差异遥
猿郾 源摇 土壤种子库与地上植被的关系
土壤种子库和地上植被的关系对评估种子库对
植被更新的影响十分重要遥 图 圆 分别分析了土壤种
子库与地上植被所有物种尧乔木层尧灌木层尧草本层
及藤本植物的相似性系数以及幼苗库与乔木层的相
似性系数遥 图 圆葬 显示各样地土壤种子库与地上植
被的 相 似 性 系 数 在 园郾 园猿苑 缘 耀 园郾 员缘猿 愿袁 小 于
愿缘
摇 第 怨 期 李帅锋等院 季风常绿阔叶林土壤种子库的恢复动态
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 各样地土壤种子库主要物种组成及相对多度
栽葬遭援 圆摇 栽澡藻 皂葬蚤灶 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 蚤灶 愿 责造燥贼泽
恢复阶段砸藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 泽贼葬早藻泽 样地孕造燥贼 相对多度 砸藻造葬贼蚤增藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻
员缘 年员缘 赠藻葬则 员 宽叶母草 蕴蚤灶凿藻则灶蚤葬 灶怎皂皂怎造葬则蚤枣燥造蚤葬 渊员怨郾 远员 冤袁砖子苗 酝葬则蚤泽糟怎泽 泽怎皂葬贼则藻灶泽蚤泽 渊 员远郾 愿员 冤袁棕叶芦 栽澡赠泽葬灶燥造葬藻灶葬皂葬曾蚤皂葬渊员员郾 圆 冤袁多花野牡丹 酝藻造葬泽贼燥皂葬 葬枣枣蚤灶藻 渊员园郾 远源 冤袁红皮水锦树 宰藻灶凿造葬灶凿蚤葬 贼蚤灶糟贼燥则蚤葬 泽泽责郾 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬渊苑郾 愿源冤袁紫茎泽兰 耘怎责葬贼燥则蚤怎皂 葬凿藻灶燥责澡燥则葬渊苑冤袁包疮叶 酝葬藻泽葬 蚤灶凿蚤糟葬渊猿郾 怨圆冤
圆 棕叶芦 栽郾 皂葬曾蚤皂葬渊猿园郾 员源冤袁宽叶母草 蕴郾 灶怎皂皂怎造葬则蚤枣燥造蚤葬渊员愿郾 苑圆冤袁砖子苗 酝郾 泽怎皂葬贼则藻灶泽蚤泽渊员远郾 源源冤袁紫茎泽兰
耘郾 葬凿藻灶燥责澡燥则葬渊苑郾 苑远冤袁野茼蒿 悦则葬泽泽燥糟藻责澡葬造怎皂 糟则藻责蚤凿蚤燥蚤凿藻泽渊源郾 员员冤袁白酒草 悦燥灶赠扎葬 躁葬责燥灶蚤糟葬渊猿郾 远缘冤袁多花野牡丹
酝郾 葬枣枣蚤灶藻渊猿郾 远缘冤袁藿香蓟 粤早藻则葬贼怎皂 糟燥灶赠扎燥蚤凿藻泽渊猿郾 圆冤
猿 宽叶母草 蕴郾 灶怎皂皂怎造葬则蚤枣燥造蚤葬渊缘远郾 苑远冤袁多花野牡丹 酝郾 葬枣枣蚤灶藻渊员缘郾 猿愿冤袁棕叶芦 栽郾 皂葬曾蚤皂葬渊远郾 园猿冤袁紫茎泽兰 耘郾
葬凿藻灶燥责澡燥则葬渊缘郾 愿圆冤袁砖子苗 酝郾 泽怎皂葬贼则藻灶泽蚤泽渊猿郾 怨缘冤袁野茼蒿 悦郾 糟则藻责蚤凿蚤燥蚤凿藻泽渊圆郾 苑冤袁藿香蓟 粤郾 糟燥灶赠扎燥蚤凿藻泽渊圆郾 缘冤袁
包疮叶 酝郾 蚤灶凿蚤糟葬渊员郾 圆缘冤袁红皮水锦树 宰郾 贼蚤灶糟贼燥则蚤葬 泽泽责郾 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬渊员郾 园源冤
猿园 年猿园 赠藻葬则 源 刚莠竹 酝蚤糟则燥泽贼藻早蚤怎皂 糟蚤造蚤葬贼怎皂渊圆缘郾 猿远冤袁毛果珍珠茅 杂糟造藻则蚤葬 造藻增蚤泽渊员园郾 愿苑冤袁包疮叶 酝郾 蚤灶凿蚤糟葬渊苑郾 圆缘冤袁红皮水锦树 宰郾 贼蚤灶糟贼燥则蚤葬 泽泽责郾 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬渊远郾 缘圆冤袁棕叶芦 栽郾 皂葬曾蚤皂葬渊远郾 缘圆冤袁岗柃 耘怎则赠葬 早则燥枣枣蚤蚤 渊缘郾 愿冤袁紫萼蝴蝶草
栽燥则藻灶蚤葬 增蚤燥造葬糟藻葬渊缘郾 园苑冤袁淡竹叶 蕴燥责澡葬贼澡藻则怎皂 早则葬糟蚤造藻渊圆郾 怨冤袁紫茎泽兰 耘郾 葬凿藻灶燥责澡燥则葬渊圆郾 怨冤
缘 棕叶芦 栽郾 皂葬曾蚤皂葬渊员远郾 缘员冤袁柱穗醉鱼草 月怎凿凿造藻躁葬 糟赠造蚤灶凿则燥泽贼葬糟澡赠葬渊员园郾 园怨冤袁臭灵丹 蕴葬早早藻则葬 责贼藻则燥凿燥灶贼葬渊怨郾 员苑冤袁
金毛耳草 匀藻凿赠燥贼蚤泽 糟澡则赠泽燥贼则蚤糟澡葬渊怨郾 员苑冤袁糙叶水锦树宰藻灶凿造葬灶凿蚤葬 泽糟葬遭则葬渊苑郾 猿源冤袁毛果珍珠茅 杂郾 造藻增蚤泽渊缘郾 缘冤袁野茼
蒿 悦郾 糟则藻责蚤凿蚤燥蚤凿藻泽渊缘郾 缘冤袁紫茎泽兰 耘郾 葬凿藻灶燥责澡燥则葬渊缘郾 缘冤
远 两歧飘拂草 云蚤皂遭则蚤泽贼赠造蚤泽 凿蚤糟澡燥贼燥皂葬渊员远郾 远苑冤袁包疮叶 酝郾 蚤灶凿蚤糟葬渊员园郾 圆远冤袁弓果黍 悦赠则贼燥糟燥糟糟怎皂 责葬贼藻灶泽渊员园郾 圆远冤袁短
刺栲 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 藻糟澡蚤凿灶燥糟葬则责葬渊苑郾 远怨冤袁毛果珍珠茅 杂郾 造藻增蚤泽渊苑郾 远怨冤袁粗叶榕 云郾 澡蚤则贼葬渊缘郾 员猿冤袁多花野牡丹 酝郾
葬枣枣蚤灶藻渊缘郾 员猿冤袁臭灵丹 蕴郾 责贼藻则燥凿燥灶贼葬渊猿郾 愿缘冤
原始林孕则蚤皂葬则赠 枣燥则藻泽贼 苑 毛果珍珠茅 杂郾 造藻增蚤泽渊猿员郾 苑远冤袁棕叶芦 栽郾 皂葬曾蚤皂葬渊圆怨郾 源员冤袁多花野牡丹 酝郾 葬枣枣蚤灶藻渊员远郾 源苑冤袁头花蓼 孕燥造赠早燥灶怎皂糟葬责蚤贼葬贼怎皂渊苑郾 园远冤袁红皮水锦树 宰郾 贼蚤灶糟贼燥则蚤葬 泽泽责郾 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬渊圆郾 猿缘冤袁柱穗醉鱼草 月郾 糟赠造蚤灶凿则燥泽贼葬糟澡赠葬渊员郾 苑远冤袁两
歧飘拂草 云郾 凿蚤糟澡燥贼燥皂葬渊员郾 员愿冤袁心叶稷 孕葬灶蚤糟怎皂 灶燥贼葬贼怎皂渊员郾 员愿冤
愿 棕叶芦 栽郾 皂葬曾蚤皂葬渊猿猿郾 怨员冤袁遍地金 匀赠责藻则蚤糟怎皂 憎蚤早澡贼蚤葬灶怎皂渊员怨郾 员猿冤袁多花野牡丹 酝郾 葬枣枣蚤灶藻渊员园郾 源猿冤袁包疮叶
酝郾 蚤灶凿蚤糟葬 渊 源郾 猿缘 冤袁臭灵丹 蕴郾 责贼藻则燥凿燥灶贼葬 渊 源郾 猿缘 冤袁柱穗醉鱼草 月郾 糟赠造蚤灶凿则燥泽贼葬糟澡赠葬 渊 源郾 猿缘 冤袁短刺栲 悦郾
藻糟澡蚤凿灶燥糟葬则责葬渊圆郾 远员冤袁毛果珍珠茅 杂郾 造藻增蚤泽渊圆郾 远员冤
图 员摇 不同恢复阶段土壤种子库萌发幼苗各生活型密度及物种丰富度百分比
云蚤早援 员摇 孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 凿藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 则蚤糟澡灶藻泽泽 燥枣 造蚤枣藻 枣燥则皂 燥枣 早藻则皂蚤葬贼蚤灶早
泽藻藻凿造蚤灶早 蚤灶 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 蚤灶 凿蚤枣枣藻则灶藻灶贼 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 泽贼葬早藻泽
柱状图顶部字母的不同表示存在显著性差异渊孕 约 园郾 园缘冤遥 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 糟燥造怎皂葬则 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻渊孕 约 园郾 园缘冤 援
幼苗库与乔木层的相似性系数渊园郾 圆远 耀 园郾 猿愿愿 猿冤
渊图 圆枣冤袁但高于土壤种子库与草本层渊图 圆藻冤及灌木
层渊图 圆糟袁样方 猿 除外冤的相似性系数渊园郾 园圆源 源 耀
园郾 园愿苑冤遥 土壤种子库与地上植被的相似性系数之
间没有显著差异渊孕 跃 园郾 园缘冤袁但恢复 员缘袁猿园 年群落
土壤种子库与地上植被的相似性系数要大于原始
林袁显示出随着恢复的进行袁相似性系数减少的趋
势曰恢复 猿园 年群落中幼苗层与乔木层相似性系数要
怨缘
林 业 科 学 源愿 卷摇
显著高于原始林群落渊图 圆枣袁孕 约园郾 园缘冤遥
图 圆摇 样地中土壤种子库与地上植被渊葬冤尧乔木层渊遭冤尧
灌木层渊糟冤尧藤本植物渊凿冤尧草本层渊藻冤及幼苗库
与乔木层渊枣冤之间的相似性系数
云蚤早援 圆摇 杂蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 葬灶凿
葬遭燥增藻鄄增藻早藻贼葬贼蚤燥灶渊葬冤袁 贼则藻藻 造葬赠藻则渊遭冤袁 泽澡则怎遭 造葬赠藻则渊糟冤袁
造蚤葬灶葬泽渊凿冤袁 澡藻则遭 造葬赠藻则渊藻冤袁 泽藻藻凿造蚤灶早 遭葬灶噪 葬灶凿 贼则藻藻
造葬赠藻则泽渊 枣冤 蚤灶 责造燥贼泽
源摇 结论与讨论
季风常绿阔叶林土壤种子库中共萌发幼苗 苑远
种员 远远苑株遥 土壤种子库密度和组成物种随着恢复
进程产生较大差异袁恢复初期土壤种子库密度显然
大于中后期遥 这是由于恢复初期大量森林外部植物
种子的进入袁增加了种子数量遥 有研究表明森林边
缘和干扰生境的物种经常出现在森林土壤种子库中
渊月燥泽泽怎赠贼 藻贼 葬造援袁 圆园园圆 冤袁尤其是入侵性很强 渊 蕴蚤灶
藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤 和竞争性很强的物种多出现森林恢复
早期 渊匀葬造责藻则灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤袁最明显的是土壤种子
库的主要组成物种草本植物袁因种子小袁产量高袁同
时到达合适地点的概率更高袁比大种子有扩散优势
渊孕藻葬则泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥 种子传播方式影响到植物
群落的发展渊匀燥憎藻 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤袁菊科植物借助风力
使种子较易扩散到不同群落类型的土壤中并累积袁
而禾本科植物是土壤种子库的主要来源渊匀葬造责藻则灶
藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤袁竞争性强袁在土壤中易持久存活袁此类
种子在恢复的不同阶段均有出现渊酝葬则糟葬灶贼藻 藻贼 葬造援袁
圆园园怨冤袁尤其在森林恢复的初期遥
随着恢复过程的持续袁更多种类的种子通过不
同传播方式在土壤中累积 渊 蕴燥燥灶藻赠 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰
阅葬造造蚤灶早 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿冤袁包含了更丰富的种类组成 渊再怎
藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤袁这也是恢复 猿园 年群落是 猿 种群落类
型中生物多样性最高的原因袁而土壤种子库密度与
原始林一样显著小于恢复 员缘 年群落遥 在森林恢复
的中后期袁季风常绿阔叶林的群落结构和内部环境
比恢复初期有了较大的改善袁外部种子已不能大量
地扩散至森林内部袁而扩散到森林内部的喜光植物
种子难以在林下萌发渊唐勇等袁 员怨怨怨冤曰同时林下耐
荫物种产生的少量相对短寿命的种子袁很难在种子
库中累积渊在燥遭藻造 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤曰在原始林阶段袁林下
土壤湿度大袁一方面真菌加剧了土壤中种子的损伤
渊郧燥凿藻枣则燥蚤凿 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤袁另一方面乔木层优势物种
如壳斗科渊云葬早葬糟藻葬藻冤的种子在秋季成熟袁由于动物
采食和种子休眠袁较少有种子存活在土壤种子库中袁
大多停留在凋落物中或土壤中袁等待萌发时机
渊杂澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤袁这些原因导致恢复后期土壤种
子库种子密度要低于恢复初期遥
土壤种子库来源于现在和以前地上植被和附近
地区的种子雨袁森林恢复也影响了土壤种子库的构
成渊郧燥凿藻枣则燥蚤凿 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥 研究表明恢复时期的季
风常绿阔叶林土壤种子库与地上植被的相似性要比
原始林群落的要高袁结论与黑石顶常绿阔叶林的次
生演替中土壤种子库与地上植被的关系一致渊周先
叶等袁 圆园园园冤遥 一般来说受干扰的样地土壤种子库
与地上植被相似性要大于未干扰的样地与渊悦澡葬灶早
藻贼 葬造援袁 圆园园员冤袁原始林比恢复时期受的干扰要小袁多
数竞争性较强的物种在地上植被中并未出现袁而其
种子在土壤种子库中占有大量比例袁如棕叶芦和多
花野牡丹等袁同时林内环境使耐荫树种的种子很难
在土壤中持续存活萌发渊月燥泽泽怎赠贼 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤袁因而
土壤种子库与地上植被的物种组成之间存在较大差
异袁相似性较小袁显示出原始林土壤种子库与地上植
被的关系并不十分紧密遥 事实上袁地上植被并不能
真正反映出土壤种子的构成 渊 悦澡葬蚤凿藻枣贼燥怎 藻贼 葬造援袁
圆园园怨冤袁在本研究中袁不同恢复时期土壤种子库与地
上植被的相似性系数普遍较低袁说明在季风常绿阔
叶林的森林恢复中袁土壤种子库对森林更新的作用
有限袁一些乔木树种以幼苗库的形式长期存在于林
下袁林窗出现后才能获得更新的机会 渊 蕴蚤 藻贼 葬造援袁
园远
摇 第 怨 期 李帅锋等院 季风常绿阔叶林土壤种子库的恢复动态
圆园员园冤遥 季风常绿阔叶林中幼苗库与乔木层的相似
性要远高于其他类型的相似性袁说明幼苗库与乔木
层更新的关系紧密遥
参 考 文 献
李摇 生袁 姚小华袁 任华东袁等 郾 圆园园愿郾 黔中石漠化地区不同土地利用
类型土壤种子库特征 郾 生态学报袁 圆愿渊怨冤院源远园圆 原 源远园愿援
沈有信袁 刘文耀袁 崔建武 郾 圆园园苑郾 滇中喀斯特森林土壤种子库的种
原面积关系 郾 植物生态学报袁 猿员渊员冤院缘园 原 缘缘援
唐摇 勇袁 曹摇 敏袁 张建侯袁等 郾 员怨怨怨郾 西双版纳热带森林土壤种子库
与地上植被的关系 郾 应用生态学报袁 员园渊猿冤院圆苑怨 原 圆愿圆援
周先叶袁 李鸣光袁 王伯荪袁等 郾 圆园园园郾 广东黑石顶自然保护区森林次
生演替不同阶段土壤种子库的研究 郾 植物生态学报袁 圆源渊圆冤院
圆圆圆 原 圆猿园援
王志高袁叶万辉袁曹洪麟袁等 郾 圆园园愿郾 鼎湖山季风常绿阔叶林物种多
样性指数空间分布特征 郾 生物多样性袁 员远 渊缘冤院 源缘源 原 源远员援
吴征镒 郾 员怨愿园郾 中国植被 郾 北京院科学出版社援
粤灶凿则藻泽藻灶 耘袁 蕴藻增藻赠 阅 允郾 圆园园源郾 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿怎灶早 葬灶凿 泽藻藻凿 泽蚤扎藻 燥灶
泽藻糟燥灶凿葬则赠 凿蚤泽责藻则泽葬造袁 泽藻藻凿 责则藻凿葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 藻泽贼葬遭造蚤泽澡皂藻灶贼 燥枣
则葬蚤灶 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽郾 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 员猿怨渊员冤院源缘 原 缘源援
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增藻则贼蚤糟葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥蚤造院 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 燥枣 泽藻藻凿 造燥灶早藻增蚤贼赠郾
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月燥泽泽怎赠贼 月袁 匀藻赠灶 酝袁 匀藻则皂赠 酝郾 圆园园圆援 杂藻藻凿 遭葬灶噪 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 泽贼葬灶凿泽 燥枣 增葬则赠蚤灶早 葬早藻 蚤灶 糟藻灶贼则葬造 月藻造早蚤怎皂院
糟燥灶泽藻择怎藻灶糟藻泽 枣燥则 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶糟蚤藻灶贼 枣燥则藻泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶郾 孕造葬灶贼
耘糟燥造燥早赠袁 员远圆渊员冤院猿猿 原 源愿援
月怎贼造藻则 月 允袁 悦澡葬扎凿燥灶 砸 蕴郾 员怨怨愿郾 杂责藻糟蚤藻泽 则蚤糟澡灶藻泽泽袁泽责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶袁葬灶凿
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月蚤燥贼则燥责蚤糟葬袁 猿园渊圆冤院圆员源 原 圆圆圆援
悦澡葬蚤凿藻枣贼燥怎 耘袁 栽澡葬灶燥泽 悦 粤袁 月藻则早皂藻蚤藻则 耘袁 藻贼 葬造 郾 圆园园怨郾 杂藻藻凿 遭葬灶噪
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 早则葬扎蚤灶早 蚤灶
泽怎遭鄄酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 燥葬噪 枣燥则藻泽贼泽 渊 晕宰 郧则藻藻糟藻冤 郾 孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员
渊员冤院圆缘缘 原 圆远缘援
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悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬 糟燥葬泽贼葬造 泽葬早藻 泽糟则怎遭 葬灶凿 葬凿躁葬糟藻灶贼 藻曾燥贼蚤糟 早则葬泽泽造葬灶凿郾 孕造葬灶贼
耘糟燥造燥早赠袁 员怨愿渊员冤院猿苑 原 源远援
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耘糟燥造燥早赠袁 苑怨渊圆冤院缘远源 原 缘苑愿援
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糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬灶葬早藻凿 贼藻皂责藻则葬贼藻 凿藻糟蚤凿怎燥怎泽 枣燥则藻泽贼援
月蚤燥增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 员猿渊员猿冤院圆源愿缘 原 圆缘园怨援
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泽藻藻凿 造燥泽泽 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 枣葬则早藻泽蚤蚤 渊 云葬早葬糟藻葬藻冤 蚤灶 葬
泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼郾 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿
酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 圆猿愿渊员 辕 猿冤院圆员圆 原 圆员怨援
耘早葬憎葬 悦袁 运燥赠葬皂葬 粤袁 栽泽怎赠怎扎葬噪蚤 杂郾 圆园园怨郾 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻
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皂蚤灶藻凿 责藻葬贼造葬灶凿郾 孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁 圆园猿渊圆冤院圆员苑 原 圆愿愿援
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糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻藻 造葬赠藻则泽 蚤灶 葬 皂葬灶葬早藻凿
贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂郾 粤糟贼葬 韵藻糟燥造燥早蚤糟葬袁 圆怨渊猿冤院圆愿猿 原 圆怨圆援
匀葬造责藻则灶 悦 月袁 耘增葬灶泽 杂 粤袁 晕蚤藻造泽燥灶 杂郾 员怨怨怨郾 杂燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 蚤灶 赠燥怎灶早袁
糟造燥泽藻凿鄄糟葬灶燥责赠 枣燥则藻泽贼泽 燥枣 贼澡藻 韵造赠皂责蚤糟 孕藻灶蚤灶泽怎造葬袁 宰葬泽澡蚤灶早贼燥灶院
责燥贼藻灶贼蚤葬造 糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 贼燥 怎灶凿藻则泽贼燥则赠 则藻蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶郾 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
月燥贼葬灶赠袁 苑苑渊苑冤院怨圆圆 原 怨猿缘援
匀葬则凿藻泽贼赠 月 阅袁 孕葬则噪藻则 灾 栽郾 圆园园圆援 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽藻藻凿 则葬蚤灶 责葬贼贼藻则灶泽 葬灶凿 葬
糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 贼燥 葬凿怎造贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 葬 宰藻泽贼 粤枣则蚤糟葬灶 贼则燥责蚤糟葬造
枣燥则藻泽贼郾 孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁 员远源渊员冤院源怨 原 远源援
匀燥造皂藻泽 孕 酝袁 悦燥憎造蚤灶早 砸 酝郾 员怨怨苑郾 阅蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 早怎蚤造凿
泽贼则怎糟贼怎则藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造鄄泽贼燥则藻凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 葬灶凿 皂葬贼怎则藻
增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬造蚤藻灶 责造葬灶贼鄄蚤灶增葬凿藻凿 杂燥怎贼澡 粤枣则蚤糟葬灶 枣赠灶遭燥泽 泽澡则怎遭造葬灶凿泽郾
孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁 员猿猿渊员冤院员园苑 原 员圆圆援
匀燥灶怎 再 粤 运袁 阅葬灶早 匝 蕴郾 圆园园圆援 杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 贼则藻藻 泽藻藻凿泽 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟葬灶燥责赠 燥枣 贼澡藻
泽澡则怎遭袁 悦澡则燥皂燥造葬藻灶葬 燥凿燥则葬贼葬 蕴蚤灶灶袁 蚤灶 郧澡葬灶葬郾 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿
酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 员远源渊员冤院员愿缘 原 员怨远援
匀燥憎藻 匀 云袁哉则蚤灶糟澡燥鄄孕葬灶贼葬造藻燥灶 再袁 凿藻 造葬 孕藻觡葬鄄阅燥皂藻灶藻 酝袁 藻贼 葬造郾 圆园员园郾
耘葬则造赠 泽藻藻凿 枣葬造造 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 藻皂藻则早藻灶糟藻院 责则藻糟怎则泽燥则泽 贼燥 贼则燥责蚤糟葬造
则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶郾 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 员远源渊猿冤院苑猿员 原 苑源园援
蕴佼责藻扎鄄酝葬则蚤觡燥 粤袁 蕴怎蚤泽鄄悦葬造葬遭怎蚤早 耘袁 云蚤造造葬贼 云袁 藻贼 葬造 郾 圆园园园郾 云造燥则蚤泽贼蚤糟
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 蚤灶
责葬泽贼怎则藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则葬凿蚤贼蚤燥灶葬造 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 则藻早蚤皂藻泽郾
粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁耘糟燥泽赠泽贼藻皂泽 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 苑愿渊猿冤院圆苑猿 原 圆愿圆援
蕴蚤 载 杂袁 蕴蚤怎 宰 再袁栽葬灶早 悦 匝郾 圆园员园郾 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 贼澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早
遭葬灶噪 蚤灶 贼澡藻 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤增藻则泽藻 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻
泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 粤蚤造葬燥 皂燥怎灶贼葬蚤灶泽袁泽燥怎贼澡憎藻泽贼 悦澡蚤灶葬郾 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁
圆缘渊远冤院员员苑员 原 员员愿圆援
蕴蚤灶 蕴袁悦葬燥 酝郾 圆园园怨郾 耘凿早藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 葬灶凿 怎灶凿藻则泽贼燥则赠
增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 葬灶凿 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 再怎灶灶葬灶袁杂宰 悦澡蚤灶葬郾
云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 圆缘苑渊源冤院员猿源源 原 员猿缘圆援
蕴燥燥灶藻赠 孕 月袁 郧蚤遭泽燥灶 阅 允郾 员怨怨缘郾 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿
遭葬灶噪 葬灶凿 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 糟燥葬泽贼葬造 遭葬则则蚤藻则 蚤泽造葬灶凿郾 允燥怎则灶葬造
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