全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140106
收稿日期: 2013 － 02 － 04; 修回日期: 2013 － 10 － 12。
基金项目: 国家“十二五”科技支撑计划项目 ( 2011BAD38B0102 ) ; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目
(CAFYBB2011005 － 5)。
* 张华新为通讯作者。
NaCl胁迫对沙枣幼苗生长和光合特性的影响*
刘正祥1，2 张华新1，2 杨 升1，2 杨秀艳1，2 狄文彬3
(1． 国家林业局盐碱地研究中心 北京 100091; 2． 林木遗传育种国家重点实验室 北京 100091;
3． 北京市林业勘察设计院 北京 100029)
摘 要: 采用温室盆栽控制试验，研究 0，120，240 和 360 mmol·L － 1 NaCl 胁迫对沙枣幼苗生长、生物量累积与分
配以及光合气体交换参数的影响，并分析生长与光合参数间的相关性。结果表明: 1) 不同浓度 NaCl 胁迫幼苗的
株高净增长、侧枝数、叶生长参数、生物量累积均低于或显著低于对照，且均随盐胁迫浓度的升高呈下降趋势，而根
冠比和根生物量百分比依次增加; 2) 随 NaCl 胁迫的加剧，净光合速率(Pn)、气孔导度(G s)、胞间 CO2 浓度(C i)和
蒸腾速率(Tr)依次下降，而气孔限制值(L s)和水分利用效率(WUE)依次增加，360 mmol·L
－ 1盐胁迫幼苗的 Pn，G s，
C i，Tr，L s和 WUE 分别为对照的 57. 2%，22. 7%，62. 8%，38. 1%，200%和 150%; 3) 盐胁迫强度与株高、叶生长参
数、生物量累积以及光合参数呈极显著负相关，叶片的光合参数与生长参数呈显著或极显著正相关，而叶片的生长
指标、光合参数与幼苗的生物量累积和分配也有显著或极显著相关性。综合分析认为，NaCl 胁迫直接影响沙枣幼
苗的生长和光合生理，叶片的光合能力对生长参数具有显著影响，并最终影响植株的生物量累积。
关键词: 沙枣; NaCl 胁迫; 生长; 光合特性
中图分类号: S718． 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0032 － 09
Effects of NaCl Stress on Growth and Photosynthetic Characteristics of
Elaeagnus angustifolia Seedlings
Liu Zhengxiang1，2 Zhang Huaxin1，2 Yang Sheng1，2 Yang Xiuyan1，2 Di Wenbin3
(1 ． Research Center for Saline-Alkali Land of State Forestry Administration Beijing 100091:
2 ． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Beijing 100091; 3 ． Beijing Forestry Survey and Design Institute Beijing 100029)
Abstract: A pot experiment in greenhouse was conducted to investigate the effects of 0 ( control)，120，240 and 360
mmol·L － 1 NaCl treatments on growth，biomass accumulation and allocation，and photosynthetic gas exchange parameters
of Elaeagnus angustifolia seedlings，and the correlations between growth parameters and photosynthetic parameters were
also analyzed． The results showed that: 1) net height increment，branch number per plant，other growth parameters and
biomass accumulation of NaCl-stressed seedlings were all lower or significantly lower than those of the control． With the
salt concentration elevated，the above-mentioned growth parameters exhibited a decreasing trend，whereas the root-shoot
ratio and root biomass allocation ratio both increased consecutively． 2) With the salt stress aggravated，net photosynthetic
rate (P n)，stomatal conductance (G s)，intercellular CO2 content (C i) and transpiration rate (Tr) generally exhibited a
decreasing trend，while stomatal limitation value (L s) and water use efficiency (WUE) had an increasing trend． P n，G s，
C i and Tr of 360 mmol·L
－ 1 NaCl-treated seedlings were only 57． 2%，22． 7%，62． 8%，38． 1% of the control，
respectively，whereas the L s and WUE of the same stressed seedlings were 2． 0 and 1． 5 times higher than that of the
control． 3) Plant height，various leaf growth parameters，whole-plant biomass accumulation and various photosynthetic
parameters had all extremely significant and negative correlations with salt stress intensity． Various leaf photosynthetic
parameters were significantly or extremely significantly correlated with leaf growth parameters， and there were also
significant or extremely significant correlations between parameters of leaf growth and photosynthesis and parameters of
biomass accumulation and allocation． In conclusion，our findings suggested that growth and photosynthetic physiology of
E． angustifolia seedlings were directly inhibited by NaCl stress， and there were also interactions between leaf
第 1 期 刘正祥等: NaCl 胁迫对沙枣幼苗生长和光合特性的影响
photosynthetic capacity and leaf growth parameters，all these factors ultimately brought about a decrease in plant biomass
accumulation．
Key words: Elaeagnus angustifolia; NaCl stress; growth; photosynthetic characteristics
据统计，我国有各类盐渍土约 1 × 106 km2 (Ci et
al．，2010)，且受海平面上升、干旱、不合理的灌溉等
因素影响，如今盐渍土面积仍在不断扩大。广袤的
盐渍土上分布着种类丰富的植物资源，“生物治盐”
具有投资少、效益大、可持续性强等优点，是改良利
用盐碱地的一条根本途径 ( Djanaguiraman et al．，
2006; Song et al．，2009)。因此，在研究植物耐盐特
性的基础上，利用耐盐碱植物开发盐渍土资源，是解
决人口增长与资源短缺矛盾的重要途径，也是遏制
土地退化、促进生态良性循环、发展现代盐土农业的
最佳选择。
沙枣 ( Elaeagnus angustifolia ) 是 胡 颓 子 科
(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus)落叶灌木或小
乔木，在我国主要分布于西北各省区和内蒙古西部，
少量分布于华北北部、东北西部，在山东、河北、天津
等地均有引种栽培。沙枣生命力强，抗干旱、抗风
沙、耐盐碱，兼具生态、经济和药用价值(郭丽君等，
2008; 于玮玮等，2009)，是我国北方生态脆弱地区
造林绿化的一个先锋树种。目前，有关沙枣耐盐
碱研究主要集中在引种、种子萌发、抗氧化防御、
渗透调节、耐盐性评价与指标筛选等领域。在生
长方面研究发现，0. 4% ～ 0. 8% 盐胁迫对大果沙
枣(E． moorcroftii)和尖果沙枣 ( E． oxycarpa)生长
的抑制效应较小 (王泳等，2010 ) ; 400 mmol·L － 1
NaCl 胁迫沙枣的株高相对生长量和生物量累积分
别为对照的 60% 和 90% (杨升等，2013 )，而在
500 mmol·L － 1高浓度胁迫下虽然有明显的落叶，
但植株并未出现死亡(杨升等，2012)。在光合与
叶绿素荧光生理方面，李利等(2011)指出，与聚乙
二醇( PEG-6000 ) 模拟干旱胁迫相比，等渗透势
NaCl 处理对沙枣叶片光系统Ⅱ ( PSⅡ )活力具有
促进效应; 而不同种源沙枣的叶绿素含量、F v /Fm
和 F v /F0均随盐胁迫的加剧呈现出先增加后下降
的趋 势 ( 王 利 军 等，2010 ) ; 此 外，李 秀 霞 等
(2005)发现，50 ～ 200 mmol·L － 1 Na2 SO4 胁迫大果
沙 枣 P n 下 降 的 主 因 为 气 孔 限 制，而 高 于 200
mmol·L － 1时气孔限制作用减小、非气孔限制作用
增大。由此可见，有关 NaCl 胁迫下沙枣的生长特
性研究还不够系统，光合生理方面鲜有报道，如沙
枣的生长(特别是功能叶生长)、生物量在组织水
平上的累积与分配以及光合气体交换参数是如何
响应 NaCl 胁迫的? 3 类参数之间又存在怎样的关
联性? 为探讨上述科学问题，本文在温室盆栽控
制试验条件下，研究了不同浓度 NaCl 胁迫下沙枣
的生长表现、光合生理特性以及二者之间的相关
性，以期为沙枣在盐碱地生物治理中的规模化推
广与应用提供理论基础和科学依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
2010 年 10 月下旬，在新疆昌吉市采集沙枣成
熟果实，脱去果皮，洗净种子，置于 4 ℃冰柜内贮藏
备用。采种地地理位置 87°1426″ E，44°64″ N，海
拔 566 m，气平均气温 6. 6 ℃，绝对最高气温 42 ℃，
绝对最低气温 － 38 ℃，≥10 ℃积温 3 000 ～ 3 584
℃，年降水量 183 ～ 200 mm，年蒸发量 1 787 mm，年
日照总时数 2 833 h，无霜期 166 ～ 180 天，属半干旱
大陆性气候类型。沙枣种子长轴为(17. 25 ± 0. 15)
mm，短轴为 ( 5. 08 ± 0. 03 ) mm，种子百粒质量为
(26. 20 ± 0. 30) g。12 月中旬沙藏种子，并于次年 3
月将萌动露白的种子播种到营养钵中。选用上口径
27 cm、下口径 17 cm、高 22 cm 的聚乙烯塑料盆，每
盆装入由蛭石和珍珠岩组成(1∶ 1，V /V)的复合基质
1． 65 kg DW，每盆播种 1 粒，以盆栽方式培育幼苗。
育苗期间，进行常规水分管理，以保证幼苗正常生
长，并定期施以 1 /2 Hoagland 营养液。
1. 2 试验设计
盐胁迫试验在中国林业科学研究院现代化科研
温室内进行。选择生长相对一致的沙枣幼苗［株高
(16. 75 ± 1. 74) cm、单株总叶面积 (56. 54 ± 8. 94)
cm2、具 18 ～ 20 片完全展开的功能叶］进行处理，共
设 4 个盐浓度水平，即 0(CK)、120 mmol·L － 1 (低浓
度)、240 mmol·L － 1 (中等浓度 )和 360 mmol·L － 1
NaCl(高浓度)。每个盐浓度水平重复 3 次，每个重
复 6 株，共处理幼苗 18 株。为避免对幼苗造成渗透
休克，采取每 2 天增加 120 mmol·L － 1 NaCl 的方式递
增施盐，各处理在同一天(2011 年 6 月 26 日)达到
预定浓度，此时为盐胁迫第 0 天。盐处理溶液为相
应质量的 NaCl 溶入 1 /2 Hoagland 营养液配制而成，
分别在 2011 年 6 月 26 日(0 天)和 7 月 17 日(21
天)进行胁迫处理。为避免盐分累积且保持基质中
的盐分含量相对均匀一致，参照 Miyamoto 等(2004)
33
林 业 科 学 50 卷
方法，并在预试验的基础上每次施入过量的盐溶液
(每盆 2 L)。试验于 8 月 7 日结束，共胁迫处理
42 天。
1. 3 测定指标与方法
1. 3. 1 株高和侧枝生长 盐胁迫处理当天，测量所
有参试幼苗的株高，计算平均值(记为 H0)。试验结
束时，每个盐处理随机选择幼苗 6 株 (相同材料用
于后续的叶片生长参数、生物量累积与分配的测定
和分析)，分别测量其株高 (记为 H1 )，计算不同处
理幼苗的株高净增长量 ΔH = H1 － H0; 同时，每个
盐处理随机选择沙枣幼苗 12 株，计数每株幼苗中长
度 ≥ 1 cm 的侧枝数量。
1. 3. 2 叶片生长参数 试验结束时，计数每株幼苗
完全展开的叶片(面积 ≥ 1 cm2 )数量，采用 Image-
Pro Plus 6. 0 ( for Windows) + MICROTEK FileScan
300 型平面扫描仪测定单株总叶面积，并计算比叶
面积(叶面积 /叶干质量)和单叶面积(总叶面积 /总
叶数)。
1. 3. 3 生物量累积与分配 采用收获取样法，于试
验结束时分别采集各处理幼苗的根、茎和叶，在
105 ℃下杀青 15 min，然后 85 ℃烘至质量恒定，自
然冷却后分别测得各组分的生物量，并计算冠生物
量(茎生物量 + 叶生物量)、全株总生物量(根生物
量 +冠生物量)、根冠比(根生物量 /冠生物量)以及
各组织生物量的分配比例(各组织生物量 /对应盐
处理植株的总生物量 × 100% )。
1. 3. 4 叶片气体交换参数 8 月上旬 (试验结束
前 2 天，采用 LI-6400 便携式光合作用仪( LI-COR，
USA)测定叶片的光合气体交换参数。试验测定
前，将沙枣幼苗从温室移到空旷地，在外界自然环
境中适应 5 天。每个盐处理选择 3 株生长一致的
健壮幼苗，每株选取 2 片位置相同、完全展开的功
能叶片，每个叶片测量 5 次。测定时间为 9: 00—
11: 00，测定指标包括净光合速率( P n)、蒸腾速率
( Tr)、气孔导度 ( G s)、胞间 CO2 浓度 ( C i )等。环
境 CO2 浓 度 ( C a )、外 界 光 合 作 用 有 效 辐 射
( PARo)、气温( T a)等气象参数则由仪器同步记录
获得。测定中，以大气中 CO2 作为气源，其浓度变
化范围为 380 ～ 390 μmol·mol － 1，叶室内光合作用
有效辐射和叶片温度分别设定为 1 600 μmol·m － 2
s － 1和 25 C。水分利用效率(WUE)和气孔限制值
( L s)分别根据公式WUE = P n /Tr和 L s = 1 － C i /C a
计算求得。
1. 4 数据处理与分析
采用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据整理和
作图，并采用 PASW Statistics 18 统计软件对数据进
行方差分析(ANOVA)、多重比较(Duncan 新复极差
法)以及二元变量相关分析。
2 结果与分析
2. 1 不同盐处理对沙枣幼苗株高生长的影响
图 1 不同盐处理对沙枣幼苗株高净增长的影响
Fig． 1 Effects of different salt treatments on net height
increment of E． angustifolia seedlings
图中误差棒为平均值的标准误; 不同小写字母表示株高净
增长量在不同盐处理之间具有显著差异 ( P ＜ 0. 05 )。The
error bar in the figure represents standard error ( + SE) of mean
of individual E． angustifolia seedlings; different small letters
indicate significant difference in net height increment at P ＜
0. 05 among different salt treatments． 下同。The same below．
试验结束时，对照沙枣幼苗的株高净增长量
为 66. 64 cm，而 3 种浓度 NaCl 胁迫幼苗的株高
净增长量均显著低于对照 ( P ＜ 0. 05 )，且随盐胁
迫浓度的升高呈下降趋势 (图 1 )。经 120，240
和 360 mmol·L － 1 NaCl 胁迫后，沙枣幼苗的株高
净 增 长 量 分 别 为 对 照 的 64. 4% ，33. 5% 和
14. 3% ，且相互之间的差异均达到显著水平( P ＜
0. 05)。
2. 2 不同盐处理对沙枣幼苗侧枝生长的影响
沙枣具有较强的侧枝萌发能力，正常生长的
对照幼苗每株侧枝数为 4. 33 个，而不同浓度 NaCl
胁迫显著抑制了其侧枝萌发，且随着盐胁迫浓度
的升高，幼苗侧枝数总体上呈现出下降的趋势(图
2)。低浓度 ( 120 mmol·L － 1 ) NaCl 胁迫幼苗的侧
枝数显著低于对照 ( P ＜ 0. 05 )，每株为 1. 83 个;
而 240 和 360 mmol·L － 1中、高浓度 NaCl 胁迫则完
全抑制了其侧枝的萌发(被调查 12 株幼苗的侧枝
数均为 0)。
2. 3 不同盐处理对沙枣幼苗叶生长的影响
与对照(其总叶面积和面积≥ 1 cm2 的单株叶数
分别为 484. 18 cm2·plant － 1和 75. 33 片)相比，不同浓
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第 1 期 刘正祥等: NaCl 胁迫对沙枣幼苗生长和光合特性的影响
度 NaCl 胁迫均显著降低了沙枣幼苗的总叶面积和单
株叶数，且 2 个参数均随盐胁迫的加剧呈下降趋势
(图 3A 和图 3B)。120，240 和 360 mmol·L － 1 NaCl 胁
迫幼苗的总叶面积分别为对照的 60. 9%，32. 5% 和
19. 6%，而单株叶数则依次为对照的 70. 8%，41. 4%
和 31. 2%。多重比较结果表明:总叶面积在 4 个处理
之间均具有显著差异(P ＜ 0. 05)，而单株叶数在 240
与 360 mmol·L － 1处理之间无显著差异(P ＞ 0. 05)，其
他各处理之间的差异均达到显著水平(P ＜ 0. 05)(图
3A 和图 3B)。 图 2 不同盐处理对沙枣幼苗侧枝萌发的影响
Fig． 2 Effects of different salt treatments on branch
sprouting of E． angustifolia seedlings
图 3 不同盐处理对沙枣幼苗叶片生长参数的影响
Fig． 3 Effects of different salt treatments on leaf growth parameters of E． angustifolia seedlings
由图 3C 和图 3D 可以看出，与总叶面积和单株
叶数相一致，NaCl 胁迫沙枣幼苗的单叶面积和比叶
面积也均不同程度地低于对照，且均随盐胁迫的加
剧依次下降，说明盐胁迫对沙枣叶生长具有显著的
抑制作用。对照沙枣幼苗的单叶面积和比叶面积分
别为 6. 53 cm2 和 300. 12 cm2·g － 1 DW，而胁迫幼苗
的单叶面积和比叶面积分别为对照的 86. 3% 和
92. 9% ( 120 mmol·L － 1 )、76. 1% 和 87. 5% ( 240
mmol·L － 1)以及 62. 4%和 70. 3% (360 mmol·L － 1 )。
沙枣幼苗单叶面积在对照与 240 mmol·L － 1、对照与
360 mmol·L － 1、120 与 360 mmol·L － 1之间显著差异
(P ＜ 0. 05 )，其他处理之间均无显著差异 ( P ＞
0. 05); 对于比叶面积，仅 120 与 240 mmol·L － 1处理
之间无显著差异(P ＞ 0. 05)，其他各处理间的差异
均达到显著水平(P ＜ 0. 05)。
2. 4 不同盐处理对沙枣幼苗生物量累积与分配的
影响
经不同浓度 NaCl 胁迫后，沙枣幼苗的根、茎、叶
以及全株总生物量均不同程度地低于对照植株相应
组分的生物量(图 4)，说明盐胁迫抑制了植株生物
量的 累 积。对 于 根 生 物 量，120，240 和 360
mmol·L － 1 NaCl 胁迫幼苗分别为对照的 86. 0%，
56. 2%和 77. 5%，且仅 240 mmol·L － 1胁迫显著低于
对照(P ＜ 0. 05)，120 和 360 mmol·L － 1胁迫与对照
之间均无显著差异(P ＞ 0. 05) (图 4A)。茎、叶以
及全株总生物量具有相同的趋势，即均随 NaCl 胁迫
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林 业 科 学 50 卷
浓度的升高呈现出依次下降的趋势。其中，360
mmol·L － 1胁迫幼苗茎、叶以及全株总生物量分别为
对照的 18. 4%，27. 8% 和 30. 2% ; 且幼苗茎、叶和
总生物量累积在 240 与 360 mmol·L － 1胁迫之间均
无显著差异(P ＞ 0. 05)，在其他各处理之间的差异
均达到显著水平(P ＜ 0. 05) (图 4B ～ 4D)。上述结
果表明:NaCl 胁迫对沙枣根生长的抑制效应较弱，
而对地上部分生长的抑制效应则相对较强。
图 4 不同盐处理对沙枣幼苗生物量累积的影响
Fig． 4 Effects of different salt treatments on biomass accumulation of E． angustifolia seedlings
NaCl 胁迫改变了沙枣幼苗生物量的分配格局
(图 5)。正常生长的对照植株，其根、茎、叶生物量
分别占全株总生物量的 13. 2%，44. 2% 和 42. 5%，
根冠比为 0. 153 1; 而经盐胁迫后，随着 NaCl 浓度
的升高，根、茎、叶生物量百分比以及根冠比分别呈
现出依次增大、依次减小、先增大后减小以及依次增
大的趋势，且当 NaCl 浓度升高至 360 mmol·L － 1时，
根、茎、叶生物量分别占总生物量的 34. 0%，26. 9%
和 39. 1%，根冠比也高达 0. 520 5。多重比较结果
表明:除 120 与 240 mmol·L － 1 NaCl 胁迫外，其他处
理植株的根冠比均具有显著差异 ( P ＜ 0. 05 ) (图
5A); 叶生物量百分比在 4 个处理之间无显著差异
(P ＞ 0. 05)，而 360 mmol·L － 1胁迫幼苗的根、茎生物
量百分比与对照之间的差异均达到显著水平
(P ＜ 0. 05)(图 5B)。
2. 5 不同盐处理对沙枣幼苗气体交换参数的影响
由图 6 可以看出，经不同浓度 NaCl 胁迫后，沙
枣幼苗的净光合速率 ( P n )、气孔导度 ( G s )、胞间
CO2 浓度 ( C i )和蒸腾速率 ( Tr)均显著低于对照
(P ＜ 0. 05)，而气孔限制值 ( L s ) 和水分利用效率
(WUE)则显著高于对照(P ＜ 0. 05); 且随盐胁迫浓
度的升高，光合气体交换参数分别呈现出下降(P n，
G s，C i和 Tr)和升高 ( L s和 WUE)的趋势，其中，360
mmol·L － 1胁迫幼苗的 P n，G s，C i，Tr，L s和 WUE 分别
为对照的 57. 2%，22. 7%，62. 8%，38. 1%，200%
和 150%。
不同 NaCl 处理，240 与 360 mmol·L － 1胁迫之间
幼苗的 P n和 G s无显著差异(P ＞ 0. 05)，且均显著低
于 120 mmol·L － 1盐处理(P ＜ 0. 05)(图 6A，6B); C i
和 L s在 3 个 NaCl 浓度间的差异均达到显著水平(图
6C，6E); 240 与 120 和 360 mmol·L － 1处理幼苗的 Tr
无显著差异，而后 2 种处理间的差异则达到显著水
平(图 6D); 对于 WUE，120 与 240 mmol·L － 1胁迫之
间无显著差异，且均显著低于 360 mmol·L － 1处理
(图 6 F)。
2. 6 沙枣幼苗生长与光合能力的相关性分析
由表 1 可知: 1) NaCl 胁迫强度与沙枣幼苗的株
高、总叶面积、单株叶数、单叶面积和比叶面积等叶生
长参数，茎、叶和全株生物量累积，以及气体交换参数
(Pn，G s，C i和 Tr)均呈极显著负相关(P ＜ 0. 01); 与根
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第 1 期 刘正祥等: NaCl 胁迫对沙枣幼苗生长和光合特性的影响
图 5 不同盐处理对沙枣幼苗根冠比(A)和生物量分配(B)的影响
Fig． 5 Effects of different salt treatments on root / shoot ratio (A) and biomass allocation (B) of E． angustifolia seedlings
图 5B 中同一层次不同小写字母表示各组分 (根、茎或叶)生物量分配在不同盐处理之间具有显著差异 ( P ＜ 0. 05 )。
Different small letters in the same layer of Figure 5B indicate significant difference at P ＜ 0. 05 among different salt treatments．
图 6 不同盐处理对沙枣幼苗气体交换参数的影响
Fig． 6 Effects of different salt treatments on gas exchange parameters of E． angustifolia seedlings
73
林 业 科 学 50 卷
冠比呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，但与根生物量无显
著相关(P ＞ 0. 05); 2) 除比叶面积与 G s间的相关性
达到显著水平外，沙枣幼苗的 4 个叶生长参数与 Pn，
G s，C i和 Tr 均呈极显著正相关; 3) 幼苗的茎、叶以及
全株总生物量累积与叶生长参数(总叶面积、单株叶
数、单叶面积和比叶面积)、光合能力(Pn，G s，C i和
Tr)均呈极显著正相关; 根生物量累积与总叶面积、
单株叶数、单叶面积、Pn和 Tr 呈显著正相关，与比叶
面积、G s和 C i无显著相关性; 而根冠比则与各个叶生
长参数和光合参数呈极显著或显著负相关; 4) 株高
生长除与根生物量相关不显著外，与其他各调查参数
之间的相关性均达到极显著水平。
结合表 1 中的数值来看，总体上，盐胁迫强度与
株高和叶片生长的相关系数较大，与生物量累积和
分配次之，而与光合参数间的相关系数稍小。这说
明，NaCl 胁迫对沙枣幼苗生长、生物量累积以及叶
片光合作用均具有显著的抑制效应，且影响的强弱
顺序为株高和叶片生长 ＞生物量累积与分配 ＞光合
能力。在生长性状(特别是株高净增长量、单株总
叶面积和单株叶数)、生物量累积(茎、叶和整株)以
及光合作用 3 类参数之间，生长性状与生物量累积
间的相关系数比光合参数与生物量累积间的大，说
明与光合作用相比，生物量累积受株高和叶片生长
的影响更大。
表 1 沙枣幼苗生长指标与气体交换参数之间的相关系数①
Tab． 1 Pearson correlation coefficients between the growth characters and the
gas exchange parameters in E． angustifolia seedlings
指标
Index
NHI
叶生长参数
Leaf growth parameters
生物量累积与分配
Biomass accumulation and allocation
光合参数
Photosynthetic parameters
TLA LNP AL SLA RB SB LB TB RS P n G s C i Tr
TLA 0. 979＊＊ 1
LNP 0. 961＊＊ 0. 985＊＊ 1
AL 0. 876＊＊ 0. 879＊＊ 0. 803＊＊ 1
SLA 0. 862＊＊ 0. 828＊＊ 0. 845＊＊ 0. 735＊＊ 1
RB 0. 571 0. 661* 0. 620* 0. 672* 0. 226 1
SB 0. 946＊＊ 0. 970＊＊ 0. 934＊＊ 0. 853＊＊ 0. 742＊＊ 0. 673* 1
LB 0. 972＊＊ 0. 995＊＊ 0. 971＊＊ 0. 899＊＊ 0. 783＊＊ 0. 719＊＊ 0. 970＊＊ 1
TB 0. 952＊＊ 0. 983＊＊ 0. 951＊＊ 0. 884＊＊ 0. 734＊＊ 0. 748＊＊ 0. 989＊＊ 0. 991＊＊ 1
RS －0. 836＊＊ －0. 773＊＊ －0. 775＊＊ －0. 727＊＊ －0. 933＊＊ －0. 135 －0. 712＊＊ －0. 743＊＊ －0. 692* 1
Pn 0. 888＊＊ 0. 928＊＊ 0. 895＊＊ 0. 806＊＊ 0. 710＊＊ 0. 612* 0. 946＊＊ 0. 917＊＊ 0. 933＊＊ －0. 667* 1
Gs 0. 866＊＊ 0. 896＊＊ 0. 861＊＊ 0. 745＊＊ 0. 681* 0. 563 0. 931＊＊ 0. 882＊＊ 0. 905＊＊ －0. 628* 0. 968＊＊ 1
Ci 0. 910＊＊ 0. 918＊＊ 0. 880＊＊ 0. 817＊＊ 0. 783＊＊ 0. 554 0. 926＊＊ 0. 903＊＊ 0. 911＊＊ －0. 715＊＊ 0. 944＊＊ 0. 972＊＊ 1
Tr 0. 882＊＊ 0. 909＊＊ 0. 872＊＊ 0. 779＊＊ 0. 699＊＊ 0. 584* 0. 936＊＊ 0. 898＊＊ 0. 917＊＊ －0. 653* 0. 977＊＊ 0. 997＊＊ 0. 980＊＊ 1
SSI －0. 987＊＊ －0. 957＊＊ －0. 938＊＊ －0. 893＊＊ －0. 899＊＊ －0. 509 －0. 912＊＊ －0. 946＊＊ －0. 918＊＊ 0. 891＊＊ －0. 865＊＊ －0. 829＊＊ －0. 887＊＊ －0. 850＊＊
① NHI: 株高净增长量 Net height increment; TLA: 总叶面积 Total leaf area; LNP: 单株叶数 Leaf number per plant; AL: 单叶面积 Area per
leaf; SLA: 比叶面积 Specific leaf area; RB: 根生物量 Root biomass; SB: 茎生物量 Stem biomass; LB: 叶生物量 Leaf biomass; TB: 总生物量
Total biomass; RS: 根冠比 Root biomass / shoot biomass; SSI: 盐胁迫强度 Salt stress intensity． ＊＊表示在 0. 01 水平上极显著相关，* 表示在 0. 05
水平上显著相关。＊＊ indicate extremely significant correlation at P ＜ 0. 01，and * indicate significant correlation at P ＜ 0. 05．
3 结论与讨论
生长抑制是植物在盐渍逆境下的综合体现，一
方面，植物通过减缓生长、改变形态特征、重新构建
生物量分配格局来维持逆境下的存活; 另一方面，
植物应对盐渍逆境 (如排 Na +、合成渗透调节物质
等)消耗更多的能量，使其用于生长的能量相应减
少(Alaoui-Sosse et al．，1998; Grotkopp et al．，2002;
Grundmann et al．，2007)。与王泳等(2010)和杨升
等(2013 ) 对沙枣的研究结论相一致，本研究中，
NaCl 胁迫抑制了沙枣生长并改变了其生物量分配
格局，具体表现为株高净增长量、侧枝数、各叶片生
长参数、各组分生物量累积均下降或减少，而根冠比
和根生物量比例增加。然而，杨升等(2013)指出，
400 和 500 mmol·L － 1 NaCl 胁迫下沙枣的株高相对
生长量分别为对照的 40%和 60%，生物量累积分别
为对照的 90%和 60% ; 但本研究 360 mmol·L － 1盐
胁迫沙枣的株高净增长和生物量累积仅分别为对照
的 14. 3%和 30. 2%，单株总叶面积和单株叶数分别
为对照的 19. 6%和 31. 2%，且盐胁迫后期幼苗植株
生长几乎停滞并出现典型的盐害症状。与杨升等
(2013)的研究相比，本研究 NaCl 胁迫对沙枣生长
的抑制效应更强。分析认为，产生这种差异可能是
参试材料的大小所致。虽然耐盐性是植物长期适应
盐渍逆境的结果，且多属于数量性状，但也与植物所
处的生长发育阶段密切相关 (龚明等，1994; 陈德
明等，1995; 陆峰，2008)。本研究初始盐处理时沙
枣幼苗的平均株高为 16. 75 cm，具 18 或 20 片功能
83
第 1 期 刘正祥等: NaCl 胁迫对沙枣幼苗生长和光合特性的影响
叶，试验结束时也仅为 5 个月龄大小; 而杨升等
(2013)研究中所用材料为 2 年生的沙枣苗木。总
体上，植物幼苗期对盐渍胁迫较为敏感，生长受抑制
的程度也更大。
本研究中，正常生长的对照沙枣幼苗叶片 P n为
17. 55 μmol·m － 2 s － 1，与刘世荣等(2003)和龚吉蕊等
(2005)在野外以及李秀霞等 (2005)在野外和对照
试验条件下测得的沙枣 P n (15 ～ 24 μmol·m
－ 2 s － 1 )
大致吻合。有报道认为，引起植物叶片 P n下降的因
素有 2 类，即气孔限制(气孔的部分关闭)和非气孔
限制(包括 RuBP 羧化限制、生物膜结构的破坏、叶
肉细胞活性的下降等)，而判断的可靠依据是 C i和
L s的变化方向: 若 C i下降、L s升高，表明 G s降低是主
要原因; 相反，若 C i升高、L s下降，则表明非气孔因
素是主要原因 (许大全，1997; Farquhar et al．，
1982)。在本研究中，随着 NaCl 胁迫浓度的升高，沙
枣幼苗 P n呈下降趋势，同时伴随着 C i下降和 L s升
高，据此认为，沙枣幼苗 P n下降的决定因素为气孔
限制。与此相同，李秀霞等 (2005)采用 Na2 SO4 胁
迫大果沙枣时也发现，在 0 ～ 200 mmol·L － 1的浓度
范围内，P n，G s和 C i均随盐胁迫的加剧而下降，L s则
升高，植株 P n下降主要受气孔限制。
叶片是光合作用的主要场所，是有叶植物生长
的基础，叶片功能性状发生变化直接影响到光合作
用的效率和净光合速率(蔡海霞等，2011)。本研究
表明:与对照相比，不同浓度 NaCl 胁迫均降低或显
著降低了沙枣幼苗的单株总叶面积、单株叶数、单叶
面积以及比叶面积( SLA)等叶生长参数，这与逆境
胁迫下大部分植物的反应是一致的 (蔡海霞等，
2011; Wu et al．，2008; Yin et al．，2006)。SLA 代表
植物单位叶干质量的光截获面积，与植物的同化率
密切相关，反映植物获取资源的能力; SLA 减小，表
征植物的生产力下降(Garnier et al．，2001; Vile et
al．，2005; Niinemets，2001)。本研究中，120，240 和
360 mmol·L － 1 NaCl 胁迫沙枣幼苗 SLA 均显著低于
对照，总生物量累积也依次下降为对照的 60. 0%，
34. 8% 和 30. 2%。基 于 Vitousek 等 ( 1992 ) 和
Castro-Diez 等(2000)的研究结论，分析认为: 一方
面，NaCl 胁迫降低了 SLA，增加了叶片厚度，使得叶
片中的水分传导距离增加，从而减少了其体内水分
的散失(减小了叶片的 Tr，增大了 WUE); 同时，叶
片厚度增加也阻碍了 CO2 从气孔扩散到羧化位点
的路径，从而阻碍了气孔与叶肉组织间的联系(降
低了 G s和 C i)。另一方面，相关性分析也表明:NaCl
胁迫直接影响到沙枣幼苗的光合能力，而光合作用
又直接影响到叶片的生长和生物量累积，乃至株高
生长和全株总生物量的累积与分配。由此可见，盐
胁迫改变了叶片的功能性状(如总叶面积和比叶面
积减小、单株叶数减少)，进而影响到叶片的光合作
用(使得 G s，C i和 Tr 降低，WUE 增加); 而叶片光合
能力(如光合总叶面积和 P n)下降，使得碳同化产物
减少，又反馈抑制到叶片的生长。即 NaCl 胁迫直接
影响到沙枣幼苗的光合气体交换和叶片生长，而叶
片的光合能力与生长参数之间也相互影响，最终影
响沙枣的生长和生物量累积。
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(责任编辑 王艳娜 郭广荣)
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