全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
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718"&%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#$’
收稿日期" $%&$ =%" =$A# 修回日期" $%&$ =&$ =$#$
基金项目" 国家林业局 "!# 项目 % $%&& =! =%’ & # 国家科技支撑计划项目 % $%&$?.g$$?%&%’ & #云南省科技厅人才培养资助项目
%$%&&)*%9$& $
!苏建荣为通讯作者$
云南红豆杉人工药用原料林春芽数量及其动态!
刘万德B李帅锋B郎学东B缪迎春B苏B磊B苏建荣
%中国林业科学研究院资源昆虫研究所B昆明 >A%$$!&
关键词" B春芽数量# 时间动态# 春芽密度# 相关性分析# 云南红豆杉
中图分类号! (9A!BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%&>& =%9
,)*$.3 [&@U&%<(*".@R>."%$714+6(PK".+(@P6"*%"7(&+$7"K2"?
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%0$1$.+39 4(1-*-2-$"&0$1"2+3$14(1$3-!!9*($1$N3./$,7"&>"+$1-+7BJ2(,*(% >A%$$!&
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28Z8L5OL7 7FO7 L4WYFTG1SGUT8L5Y47GOE@FYT4OTP! .UT82OL7 4^LF6-NFTFG42EGGN1XF7 ENOEENFGUT8L5Y47 L4WYFT1SH=
72((.($(1*1TOL5F7 ST1W’ E1$" UFTFOVN 8L78Z874O2! OL7 ENFV1FS8V8FLE1SZOT8OE81L XOG!$3"’c6-NFL4WYFTOL7 7FLG8EP1S
GUT8L5Y47G8L ENF4UUFTVT1XL XOG5TFOEFTOL7 N85NFTENOL EN1GF8L ENF21XFTVT1XL6-NFGUT8L5Y47 L4WYFT8L ENFFOGE1S
VT1XL XOGGWO2FTENOL ENOE8L ENFXFGE1SVT1XL! XN82FENFGUT8L5Y47 7FLG8EP8L ENFFOGE1SVT1XL XOG21XFTENOL 8L ENFL1TEN
1SVT1XL6-NFL4WYFT1SGUT8L5Y47GXOGN85NFGE8L @FYT4OTP6/8‘FX8GF! 7FO7 GUT8L5Y47GOL7 W1TEO28EPXFTFO2G1W1GEOL7
N85NFGE8L @FYT4OTPOL7 7FV28LF7 X8EN E8WF6-NFV1TF2OE81L OLO2PG8G8L78VOEF7 ENFEX85G8\FOL7 2FOSL4WYFTOSFVEF7 GUT8L5Y47
L4WYFT6?OGO278OWFEFT! E1U 78OWFEFTOL7 2FL5EN 1SEX85OL7 2FOSL4WYFTXFTFU1G8E8ZF2PTF2OEF7 E1GUT8L5Y47 L4WYFT6
=(> ?1*@-" BGUT8L5Y47 L4WYFTG! EFWU1TO27PLOW8V! GUT8L5Y47 7FLG8EP! V1TTF2OE81L OLO2PG8G! H.@2172((.($(1*1
BB芽是枝(花或花序尚未发育前的雏体!是植物体
的重要构件之一!也是植物树冠形成的基础 %魏媛
等! $%&%&$ 芽的萌发预示着冬眠结束和生长开始
%RO‘1Z2FZ$-.#=! $%%#&!并影响着许多过程!以及各
种动物行为 %KFG1„1XG‘8$-.#=! $%%>&$ 因此!乔木
芽萌发(芽的时空变化以及这些变化的机制!对于理
解乔木的许多季节现象非常重要!对于制定物种管
理方法%.‘OW8LF$-.#=! $%%9&及探讨森林对气候变
化的响应也具有重要价值%KFG1„1XG‘8$-.#=! $%%>#
C1N7F$-.#=! $%&&&$ 植株树冠的形成!很大程度上
取决于芽在植物上的着生位置(排列和活动状况$
芽的空间格局动态就是枝系构型的形成过程
%COGW4GGFL $-.#=! $%%’&$ 植株通过芽在树冠中的
空间分布(数量动态和萌展格局!最终形成其特有的
冠形 %gFL5$-.#=! $%&’&!从而直接影响植株对空
间(光等资源的利用和适应策略 %贾程等! $%&%#
COY1E$-.#=! $%&$&$ 此外!在某些生态系统类型中!
芽在植物局域种群的持续和动态维持%)2OT‘F$-.#=!
$%&$&(群落对干旱(取食压力或外来植物种入侵等
的恢复响应(植被结构和生产力%]F8FT$-.#=! $%&$&
等方面意义重大!甚至起着决定性作用%DOTELFE$-
.#=! $%%>&$ 植物通过调控芽的输入(输出率和密度
对各种干扰做出响应%@FT54G1L $-.#=! $%&&# )2OT‘F
$-.#=! $%&$&!进而调控植被组成和动态%gO252F8GN $-
.#=! $%%># $%%"# ?OTT1G$-.#=! $%&$# ]O5L8L $-.#=!
$%&$&$ 因此!对于植物芽的研究在种群生态学和
物种管理上都具有重要意义$
紫杉醇%-OQ12&是红豆杉属%H.@21&植物特有的
次生代谢产物!具有独特的抗癌特性!主要从红豆杉
属植物的枝(叶及树皮中提取$ 云南红豆杉%H.@21
72((.($(1&是红豆杉属植物中紫杉醇含量最高的树
种$ 云南红豆杉隶属红豆杉科%-OQOVFOF&红豆杉属
植物!为第三纪孑遗物种!其天然分布区域主要包括
我国的滇西(滇西北(滇西南(滇中(川西(藏东南等
林 业 科 学 !" 卷B
地的 &’ 个地%州(市& %苏建荣等! $%%AO&$ 由于云
南红豆杉种群竞争力弱(天然更新缓慢和地理分布
局限!以及追逐紫杉醇巨额商业利益!导致对云南红
豆杉掠夺式的生产经营活动!致使天然资源遭到严
重破坏!局部地区资源已濒临枯竭!加剧了其濒危程
度!&""" 年被列为我国的一级保护植物$ 近年来!
陆续有关云南红豆杉地理分布%苏建荣等! $%%AO&(
传粉生物学%王兵益等! $%%"&(遗传学%苏建荣等!
$%%"&(紫杉醇含量%苏建荣等! $%%AY&及提取方法
%李海峰等! $%%#&(人工林生物量%李芸等! $%%#&
及繁殖方法%周云等! $%%## 臧传富等! $%&%# 杨玲
等! $%&&&等方面的报道!但对其构件方面的研究报
道极少!尤其是芽构件$ 到目前为止!仅有李勇鹏等
%$%%"&和王卫斌等%$%%>&报道了昆明树木园内云
南红豆杉芽萌动期!而关于芽构件的其他内容未见
报道$
基于天然云南红豆杉资源的缺乏!近年来!大量
人工培育的红豆杉林原料林不断涌现$ 然而!目前
对于云南红豆杉原料林的经营管理技术严重缺乏!
如何促进云南红豆杉枝叶的快速生长及枝叶采收方
式(时间和部位均不得而知$ 因此!本文通过对云南
红豆杉人工药用原料林春芽动态的研究!探索春芽
在萌发时间及位置上的变化规律以及其影响因素!
从而为云南红豆杉枝叶采收时间和部位提供理论指
导!为制定云南红豆杉人工药用原料林的经营管理
技术提供科学依据$
C 研究地和研究方法
&3&B研究区概况B研究区位于云南省文山壮族苗
族自治州马关县金城林场$ 马关县金城林场建于
&"A" 年!位于马关县东北部!属国有中型林场!管辖
范围涉及坡脚(马白(南捞(都龙 ! 个乡镇!经营面积
# #&A NW$$ 金城林场于 $%%A 年开始在董亮营林区
建设万亩云南红豆杉基地!现已建成 ’’3’’ NW$ 云
南红豆杉采穗园! &’’3’’ NW$ 药用原料林基地$ 本
次研究对象为该地的云南红豆杉药用原料林$ 云南
红豆杉药用原料林栽植区域距马关县城 9 ‘W!中心
区海拔 & >$% W!气候条件则与马关县城相近!年均
气温 &>3" H!年平均降雨量 & ’!A WW!相对湿度
#!c# 年日照时数为 & #%! N!全年无霜期达 ’%% 天
以上$ 气候为低纬度亚热带东部型山地季风气候!
干湿季明显!且干季%&&’次年 ! 月&气温较低!湿
季%A’&% 月&气温较高$
&3$B数据收集B数据收集开始于 $%&& 年 && 月初
云南红豆杉停止生长后$ 在马关县金城林场的云南
红豆杉人工药用原料林内!选择 ’% 株树高%$3$9 j
%3’A&W和基径%!3A! j%3!9&VW近似的植株作为
观测植株$ 观测植株随机编号后用白色塑料吊签标
记$ 随后!将编号后的植株树冠分成上下两层!在每
层的中间位置按照东(西(南(北 ! 个方向!每个方向
随机选择一个当年生枝条作为观测枝条%为便于每
次测定时易于寻找枝条!将所选枝条用蓝色塑料吊
签标记&$ 每棵植株共选择 # 个观测枝条$ $%&& 年
&& 月初测定观测枝条的基径(梢径(长度及枝条上
的叶片数量!同时测定每个观测植株的基径和树高$
由于本地区云南红豆杉存在明显的 $ 次生长
%王卫斌等! $%%>&!因此!其枝条上萌发的芽分为春
芽和夏芽$ 本研究主要关注春芽动态$ 枝条上春芽
的数量记录从 $%&$ 年 $ 月开始$ $%&$ 年 $ 月中旬!
记录每个枝条上萌发的春芽数量!并在春芽萌发处
附近用红色油漆标记$ ! 月中旬进行复查!复查内
容包括 $ 月萌发的春芽死亡数量及 ! 月新萌发的春
芽数量%包括非 $ 月标记的现存春芽的数量和 $ 次
调查间新生枝条的数量&!并对新生春芽用白色油
漆标记$ > 月中旬则重复 ! 月的工作!记录死亡的
春芽数量及新萌发的春芽数量$
&3’B数据处理与分析B根据 $%&$ 年 $!!!> 月记录
的数据!计算云南红豆杉 $!!!> 月春芽萌发量和春
芽萌发总量$ 按照树冠的不同位置%上层和下层&
及树冠的不同方位%东(西(南(北&分别统计春芽不
同月份萌发量$
芽密度是指单位枝长上芽的数量!该指标可反映
出芽在枝上的密集程度和在不同枝位的分布$ 了解
芽的密度和芽的分布!可以更好地了解植株的萌枝和
展叶的情况!以利于分析植株树冠整体构型的发展趋
势和环境因素变化对整个植株的影响$ 本文中!春芽
密度利用春芽数量与枝条长度的比值来表示$
由于 ! 月记录的春芽死亡量实际为 $ 月萌发后
的春芽死亡数量!而 > 月则为 ! 月萌发春芽的死亡
数量!因此!在统计春芽死亡动态时!时间点均以 $
月和 ! 月标注$
为探索植株本身的生物特征对春芽数量的影
响!对植株基径和树高(枝条基径(梢径(长度及叶片
数量与春芽数量进行了相关性和回归分析$
文中数据均在 (I((&93% 中进行统计分析$ 所
有数据在统计分析前进行 e12W151T1Z<(W8TL1Z检
验$ 树冠上层与下层春芽萌发数量(死亡数量及死
亡率比较采用 H检验!树干不同方位间春芽萌发数
量(死亡数量及死亡率比较采用多重比较$ 植株基
径(树高(枝条基径(枝条梢径(枝条长度及叶片数量
$>&
B第 # 期 刘万德等" 云南红豆杉人工药用原料林春芽数量及其动态
与春芽数量间的相关性分析采用 IFOTG1L 相关系数
表示!显著性检验采用 H检验%-X1水平为 Do%3%A$ 回归分析则采用逐步回归法$
AD结果与分析
$3&B春芽数量B云南红豆杉人工药用原料林中!每
株植株观测枝条春芽数量范围 ’ h$" 个!平均值
&A3& 个%平均每枝 &3" 个&!变异系数则为 !$3"’c
%表 &&$ 变异系数的大小进一步验证了每株植株观
测枝条春芽数量较大的变化范围$
在树冠不同位置的统计中!树冠上层春芽数量
平均为 &%3$ 个!显著高于树冠下层%-bA3!%#!Do
%3%%% &&!显示出春芽分布存在位置效应$ 但树冠
下层变异系数高于树冠上层%表 &&$
在 ! 个不同方位上!春芽数量东侧变化范围最
小!平均值最低!显著低于西侧%D b%3%$’&和北侧
%D b%3%$9 &! 而与南侧无显著性差 异 %D b
%3%>&&!西侧和北侧变化范围分别为 % h&& 个和 %
h" 个!平均值则比较接近%表 &&$ ! 个方位中!南
侧变异系数最低!而东侧变异系数最高$
表 CD云南红豆杉春芽数量
’"<\CD,)*$.3 <&@.&%<(*-14@)A"&/",,),#,&*&
分类
)2OGG8S8VOE81L
最小值
]8L8W4W
最大值
]OQ8W4W
平均值
]FOL
标准差
(g
变异系数
)0%c&
树冠位置 上层 iUUFT2OPFT ’ $’ &%3$ !3> !A3$"
I1G8E81L 8L VT1XL 下层 /1XFT2OPFT % && !3" $39 AA39"
北 ,1TEN % " !3& $3! A#3!"
方位 g8TFVE81L
东 +OGE % > $3" &3# >’3$"
南 (14EN % &% ’3" &3" !93>A
西 KFGE % && !3$ $3A >%3#&
合计 -1EO2 ’ $" &A3& >3A !$3"’
$3$B春芽密度B表 $ 显示出!云南红豆杉春芽密度
为 %3$# 个0VW=&$ 在树冠不同位置上!树冠上层春
芽密度显著高于树冠下层%-b!39&!Db%3%%%&!这
与树冠上层春芽数量远高于下层有关$ 在不同方向
上!仅东侧与北侧之间存在显著性差异 %Db
%3%&!&!其他各方向间无显著性差异$ 春芽密度没
有显示出随方位的变化规律$
表 AD云南红豆杉春芽密度
’"<\AD,)*$.3 <&@@(.-$+> 14@3/",,),#,&*&
分类
)2OGG8S8VOE81L
春芽密度 (UT8L5Y47
7FLG8EP:% Y470VW=& &
树冠位置 上层 iUUFT2OPFT %3’A j%3%’
I1G8E81L 8L VT1XL 下层 /1XFT2OPFT %3&" j%3%$
北 ,1TEN %3’$ j%3%!
方位 g8TFVE81L
东 +OGE %3$& j%3%$
南 (14EN %3$" j%3%$
西 KFGE %3’% j%3%’
合计 -1EO2 %3$# j%3%$
$3’B春芽萌发数量动态B云南红豆杉春芽萌发存
在明显的高峰期!即主要于 $ 月萌发!而 ! 月急剧下
降!尽管 > 月略有回升!但并不明显!总体呈现随时
间延长而降低的趋势%图 &.!&?&$
在树冠不同位置中!尽管春芽萌发时间动态趋
势相同!但树冠上层在所有 ’ 个时间点春芽数量均
高于树冠下层 %图 &.&!说明春芽萌发主要发生于
树冠上层$
不同方位中!春芽萌发动态也呈现出随时间延
长而降低的趋势%图 &?&$ $ 月!东侧和南侧春芽萌
发数量较少!而北侧和西侧较多# ! 月!! 个方向春
芽萌发数量较为接近# > 月!西侧和南侧春芽萌发
数量相对较高!东侧较低$ 不同方位春芽萌发数量
的变化与样地所处坡向密切相关$
$3!B春芽死亡动态B图 $ 显示出!所有不同层次和
方位及总体春芽死亡数量均随时间而减少$ 树冠上
层(树干东侧(西侧(南侧及树木总体春芽死亡数量
均为 $ 月显著高于 ! 月%Do%3%A&!而树冠下层及
树干北侧春芽死亡数量在 $ 月与 ! 月间无显著差异
%-b&3%!$!D b%3’%$&$
根据对不同时间点春芽萌发和死亡数量的调查
数据!计算了 $ 月及 ! 月萌发的春芽死亡率%图 ’&$
春芽死亡率 $ 月高达 $’3!c!明显高于 ! 月的
&&39c%-b’3&#!Db%3%%$&$ 同时!树冠上层(树干
东侧和西侧 $ 月春芽死亡率也明显高于 ! 月%Do
%3%A&!而树冠下层(树干南侧和北侧春芽死亡率无
明显差异 %Dn%3%A&$ 较高的春芽死亡率与 $’!
月期间为干季有密切关系$
$3AB春芽数量与植株特征的关系B植株基径(树高
及枝条的基径(梢径(长度及叶片数量与春芽数量间
的相关性分析显示!春芽数量与植株基径和树高无
显著相关性!但枝条大小及叶片数量影响春芽数量!
枝条的基径(梢径(长度及叶片数量与春芽数量呈显
著正相关%表 ’&$ 枝条越粗越长!其表面积越大!枝
’>&
林 业 科 学 !" 卷B
图 &B春芽萌发数量动态
@856&BgPLOW8VG1SGUT8L5Y47G
图 $B春芽死亡数量动态
@856$BgFOEN L4WYFTG1SGUT8L5Y47GOE@FYT4OTPOL7 .UT82
图 ’B春芽死亡率动态
@856’B]1TEO28EP1SGUT8L5Y47GOE@FYT4OTPOL7 .UT82
条上的叶片也越多!从而增加了叶腋数量!这为春芽
萌发提供了基地!提供了增加春芽数量的可能性$
但逐步回归分析则显示!仅有枝条长度 % @& &和梢
径% @$ &进入回归方程" 7?%3’">@& G’3&9#@$ A
’39’> %0$ b%3’#%!Do%3%%% &&$
!>&
B第 # 期 刘万德等" 云南红豆杉人工药用原料林春芽数量及其动态
表 ED春芽数量与植株特征的相关性分析
’"<\ED51**(K"+$1."."K>-$-<(+?((..&%<(*14-)*$.3 <&@".@)K".+4("+&*(-
植株 (EFW 枝条 -X85
基径 ?OGO2
78OWFEFT1S
GEFW
树高
DF85NE
基径 ?OGO2
78OWFEFT1S
EX85
梢径 -1U
78OWFEFT1S
EX85
长度
/FL5EN 1S
EX85
叶片数
/FOS
L4WYFT
春芽数量
,4WYFT1SGUT8L5Y47G
=%3%>& %3%&’ %3!A9!! %3A$&!! %3A&#!! %3$"$!!
BB!!! Do%3%&6
ED讨论
’3&B春芽数量B芽是植物重要的繁殖构件之一!它
的数量对于树冠的构形(叶片数量及生殖构件的数
量都有很大影响$ 芽的数量越多形成各构件的数量
也就越多$ 本文的研究显示!在云南红豆杉人工药
用原料林中!平均每株树木观测枝条有春芽 &A3&
个!即平均每个当年生枝条萌发春芽 &3" 个$ 植物
萌芽数量多少是植物自身的生物学特性与环境因素
共同作用的结果$
植物的芽主要着生于枝条顶端或叶腋处!因此!
枝条与叶片特征必然影响植物芽的数量$ 枝条是芽
的主要支撑者!支撑者表面积越大!可支撑的芽越
多!而枝条长度和粗度是影响枝条表面积的 $ 个重
要方面!因此!枝条长度和粗度的变化必然要影响芽
的数量!这也在本文的研究中得到证实%表 ’&$ 叶
片是植物固碳的主要部位!叶片面积的增加有利于
吸收更多的光能%祝介东等! $%&&&!积累更多的光
合产物$ 光合产物储量是芽萌发的能量和物质基
础!其数量多少必然影响芽萌发的数量$ 本文也证
实了这一推论!叶片数量与春芽数量呈正相关 %表
’&$
除枝条和叶片外!植物自身的其他生物学特性
也会影响芽的数量!如顶端优势$ 顶端优势是植物
重要的生物学特性之一$ 植物顶芽和侧芽并非处于
同等地位!顶芽在芽种群统计和分枝形成中所起作
用大于侧芽!并影响侧芽活动状况%贾程等! $%&%&$
顶芽的生长会抑制侧芽的生长!导致侧芽休眠或不
萌发!而去除顶芽则会促进侧芽的萌发与生长 %黎
云祥等! &""#&!从而导致芽萌发数量的变化$ 此
外!植物体自身光合产物的积累也会影响芽的数量
%e28WF…1Z} $-.#=! $%%#&!光合产物积累越多!可供
芽萌发的物质基础越雄厚!萌发的芽数量越多$
此外!外界环境因素也是影响芽萌发数量的重
要因素$ 在环境因素当中!光照是影响芽数量的重
要环境因素之一%魏媛等! $%&%# 贾程等! $%&%&!并
影响芽的分布格局 %C8VNFT! $%%#&$ 光照充足!芽
萌发数量增多!反之!则萌发数量减少$ 魏媛等
%$%&%&对构树芽构件种群结构研究发现!树冠自外
向内芽的水平分布以树冠外层活芽分布最多!靠近
主干内层活芽最少$ g1L5等 %&""A&对 ’ 种不同生
长型植物的研究表明" ’ 种植物芽的数量都随着光
照的增强而增加$ 而本文中也同样发现!树冠上层
芽的萌生数量显著高于下层!这也体现了光照对芽
萌生数量的影响$ 此外!水分是植物生长所必须的
物质!同时也是影响植物芽萌发数量的重要环境因
素之一 %gO252F8GN $-.#=! $%%># 邓正苗等! $%&% &$
$%&$ 年春季!处于干季的马关县城降雨量极低$ 由
于马关县地处云南省东南部!温度较高!春芽萌动较
早! & 月末即开始萌动! $ 月达到萌动高峰期!而此
时正处于干季!水分的亏欠必然影响到春芽的萌发
数量$
’3$B位置效应B本文的研究结果同时也显示!云南
红豆杉春芽萌发存在明显的位置效应!即春芽萌发
主要集中于树冠的上层%表 &! $&$ 这一现象在以
往的研究中也有发现$ 宋会兴等 %$%%&&对马尾松
%D*((1,.11"(*.(.&研究发现!树冠中芽在形成分枝
时!顶层分枝率较底层分枝率大!最终达到植冠顶层
构成能够更好地吸收太阳光的结果$ 黎云祥等
%&""9&研究四川大头茶 %!"+/"(*. .32,*(.-.&树冠
顶层不同级枝条上的芽时发现!长成末级枝条的芽
生长情况比其他芽更良好!这些末级枝最终决定了
枝条的分枝方向和树叶的着生点!从而决定了树冠
对光的截取能力$ 光照可能是产生这种萌发格局的
最重要因素$ 在云南红豆杉人工药用原料林中!由
于没有其他树木遮挡!云南红豆杉树冠上层完全暴
露在光照之中!充足的光照促进了芽的萌发 %魏媛
等! $%&%&$ 同时!充足的光照也使得树冠上层枝条
生长更加健壮!积累的光合产物也更多!这也为芽萌
发提供了能量和物质基础$
’3’B萌发动态B本研究也显示!云南红豆杉春芽大
量出现的时间为 $ 月中旬!而在 ! 月和 > 月也有少
量出现!即云南红豆杉在 $’> 月间持续有春芽产
生!但随时间的延长产生的数量逐渐减少$ 树木春
季萌芽是物种对外界环境的一种响应!但大多数物
种萌芽时间比较集中!在某一时间段迅速萌芽!然后
A>&
林 业 科 学 !" 卷B
进入营养和生殖生长$ 而本次试验却发现!在观测
时间段内!云南红豆杉除进行营养生长外!还持续产
生新的春芽!这一现象还未见报道$ 这部分是由于
某些个别枝条顶芽死亡!去除了顶端优势!从而使得
侧芽得到生长的机会!而主要原因在于光照的影响$
在观测过程中发现!尽管春芽持续产生!但产生的部
位有明显变化!! 月和 > 月产生的春芽主要集中于
树冠下方$ 与树冠上层叶片相比!相同时间内!树冠
下层叶片吸收光能不足!无法提供足够的营养物质
用来产生新芽!因此!只能通过延长营养物质的积累
时间达到产生新芽的目的$ 此外!光照的不足也会
影响到温度及叶片和枝条内部的生理变化!进而影
响新芽产生的时间$ 可见!选择压力也会使得新芽
产生的时间更具有弹性%KFG1„1XG‘8$-.#=! $%%>&$
同时!尽管本文研究对象均来自同一种源!但个体间
的遗传变异及基因对环境变化感知的时间差异也会
影响到新芽产生的时间 %KFG1„1XG‘8$-.#=! $%%>#
RO‘1Z2FZ$-.#=! $%%#&$
GD结论及应用
云南红豆杉人工药用原料林中!每株植株观测
枝条春芽数量为 &A3& 个!平均每枝 &3" 个$ 春芽数
量分布存在明显的位置效应!主要集中于树冠上层!
但在不同方位上无明显分布趋势$ 云南红豆杉春芽
萌发主要集中于 $ 月中旬!但在 $’> 月间均有萌
发!说明云南红豆杉春芽萌发具有一定的持续性$
云南红豆杉春芽数量除受环境因素如光照影响外!
植物自身特性如枝条表面积(叶片数量(顶端优势等
也是重要影响因素$
云南红豆杉人工药用原料林培育目的就是用来
采收云南红豆杉枝条!提取紫杉醇!增加经济收入!
而枝条采收量的多少直接影响最终的经济收入$ 因
此!利用云南红豆杉春芽分布格局的位置效应!采收
枝条时采用.采下留上/的方法!尽可能保留树冠上
层枝条!从而保留更多的芽!保障了下一年云南红豆
杉发出更多的新枝!增加新枝数量$ 此外!由于云南
红豆杉春芽数量受枝条表面积及叶片数量影响!在
采收枝条过程中!保留较长和粗壮以及叶片数量较
多的枝条!也可以增加云南红豆杉芽的数量!从而达
到增加新生枝条数量的目的$ 同时!利用植物顶端
优势原理!在生产实践过程中!人为去除枝条顶芽!
促进侧芽的萌发与生长!也可以达到增加云南红豆
杉芽数量的目的$ 此外!通过调整云南红豆杉栽植
密度!增加植株的受光面积!也可达到增加芽萌发数
量的目的$ 总之!通过各种人为措施!增加云南红豆
杉人工药用原料林芽萌发的数量!提高新枝数量!为
最终增加枝条采收量(提高经济收入奠定基础$
参 考 文 献
邓正苗! 陈心胜!谢永宏6$%&%6植物芽库的研究进展6生态学杂
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贾B程! 何B飞! 樊B华! 等=$%&%6植物种群构件研究进展及其展
望6四川林业科技! ’&%’& " !’ =A%6
黎云祥! 陈B利! 杜道林6&""#6四川大头茶的分枝率和顶芽动态6
生态学报! &#%’& " ’&& =’&!6
黎云祥! 刘玉成! 钟章成6&""96缙云山四川大头茶叶种群的结构
及动态6植物生态学报! $&%&& " ># =9>6
李海峰! 赵志莲! 杨永寿! 等6$%%#6高效液相色谱法测定云南红豆
杉细胞培养物中 &% =脱乙酰巴卡亭0的含量=大理学院学报"
综合版! 9%$& " ’ =!6
李B芸! 杨德军! 徐玉梅! 等6$%&%6不同培育措施对云南红豆杉人
工幼林生长量的影响=林业调查规划! ’A%A& " &’A =&’"6
宋会兴! 黎云祥! 苏志先6$%%&6马尾松苗分枝率研究6四川师范大
学学报! $$%$& " &A# =&>%6
苏建荣! 缪迎春! 张志钧6$%%"6云南红豆杉紫杉醇含量变异及其
相关的 C.Ig分子标记=林业科学! !A%9& " &9 =$&6
苏建荣! 张志钧! 邓B疆! 等=$%%AO6云南红豆杉的地理分布与气
候关系6林业科学研究! &#%A& " A&% =A&A6
苏建荣! 张志钧! 邓B疆6$%%AY6不同树龄(不同地理种源云南红
豆杉紫杉醇含量变化的研究=林业科学研究! &# % ! & " ’>"
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王兵益! 苏建荣! 张志钧6$%%"6云南红豆杉传粉生物学研究=武汉
植物学研究! $9%!& " !!& =!!A6
王卫斌! 姜远标! 王达明! 等=$%%>6云南红豆杉的生物学与生态学
特性6西部林业科学! ’A%!& " ’’ =’"6
魏B媛! 喻理飞6$%&%6构树芽构件种群结构初步研究6贵州农业
科学! ’#%>& " &># =&9%6
杨B玲! 陈虎庚! 牛祖林! 等6$%&&6浸种催芽对打破云南红豆杉种
子休眠的初步研究=湖北农业科学! A%%&%& " $%A9 =$%A"6
臧传富! 苏建荣! 张志钧6$%&%6云南红豆杉扦插苗和实生苗的生
长及光合特性=林业科学研究! $’%’& " !&& =!&>6
周B云! 王卫斌! 张劲峰! 等6$%%#6云南红豆杉实生苗培育技术=
广西林业科学! ’9%$& " "> ="96
祝介东! 孟婷婷! 倪B健! 等=$%&&6不同气候带间成熟林植物叶性
状间异速生长关系随功能型的变异6植物生态学报! ’A %9 & "
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