全 文 ：收稿日期:2011 － 04 － 22 修回日期:2011 － 07 － 30
基金项目:福建省自然科学基金项目(2009J01328) ;南平市科技计划项目(N2009Z23)．
作者简介:叶世森(1974 －) ，男，副教授．研究方向:昆虫生态与害虫综合治理．
锥栗林节肢动物群落的时间动态
叶世森1，2，赵士熙1，施丹阳3，黄金聪4，胡凤玉2
(1．福建农林大学植物保护学院，福建 福州 350002;2．福建林业职业技术学院，福建 南平 353000;
3．建瓯市森防检疫站，福建 南平 353100;4．南平市森防检疫站，福建 南平 353000)
摘要:依据对福建省建瓯市 20 块锥栗林试验标准地节肢动物群落 l a的系统调查，分别对锥栗林林冠层和下木层的节肢动
物类群的物种数、个体数量、物种多样性指数、均匀度指数、优势集中性指数以及各功能集团的个体数量的时间动态进行了
分析．时间格局最优分割结果表明，锥栗林林冠层和下木层节肢动物类群均分割成 3 个阶段，即 3 － 4 月、5 － 9 月、10 － 11
月．多元逐步回归分析结果表明，锥栗林林冠层和下木层节肢动物类群中的物种数、均匀度指数与物种多样性指数呈正相
关性，而林冠层的优势集中性指数与物种多样性指数呈负相关性．
关键词:锥栗林;节肢动物群落;时间动态;最优分割
中图分类号:Q958．15;S436．6 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2011)06-0585-05
Time dynamics of arthropod community in Castanea henryi forest
YE Shi-sen1，2，ZHAO Shi-xi1，SHI Dan-yang3，HUANG Jin-cong4，HU Feng-yu2
(1． College of Plant Protection，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;2． Fujian Forest
Profession Technology College，Nanping，Fujian 353000，China;3． Forest Disease and Pest Control
and Quarantine Station of Jianou City，Nanping，Fujian 353100，China;4． Forest Disease and Pest
Control and Quarantine Station of Nanping City，Nanping，Fujian 353000，China)
Abstract:Based on a systematic investigation at 20 representative sampling sites in Castanea henryi forest in Jianou，Fujian，China
for 1 year，the time dynamics of the species number，individual number，species diversity，evenness，dominant concentration of the
canopy and underlayer arthropod groups and individual number of all function groups were analyzed． The results showed that the time
pattern of the canopy and underlayer arthropod groups were divided to 3 stages，that is March to April，May to September，October
to November by the optimal partition methods． The pertinency between the diversity and the richness，evenness，dominant concen-
tration were analyzed by multiple regression step by step，the results showed that the species richness，evenness and species diversi-
ty were positive correlation of the canopy and underlayer arthropod groups，the dominant concentration and species diversity were
negative correlation．
Key words:Castanea henryi forest;arthropod community;time dynamics;optimal partition
锥栗(Castanea henryi Rehd． et Wils．)又名榛子，为壳斗科栗属，是我国特有的一种野生或栽培的果材
两用树种，其果是闽北著名的特产干果之一．随着锥栗的大面积种植，其害虫时常暴发，已严重地影响了锥
栗产业的发展［1 － 2］．时间格局是群落的重要特征之一，研究节肢动物群落时间格局有助于了解在时间变化
过程中节肢动物群落的发生发展规律，揭示害虫、天敌、中性昆虫等类群间相互联系和相互作用的内在机
制，是进行害虫生态控制的基础［3 － 9］．目前，有关锥栗林节肢动物群落的研究较少．本研究在系统调查锥栗
林节肢动物群落组成与结构的基础上，采用物种多样性指数、均匀度指数、优势集中性指数等指标测定了
锥栗林节肢动物群落的时间动态，并运用最优分割法、多元逐步回归法对其时间格局和动态进行分析，以
期为锥栗林主要害虫的生态调控提供依据．
1 材料与方法
1．1 试验地概况
根据主栽品种、经营管理类型、害虫防治情况、生境条件等，在福建省建瓯市川石乡和东游镇共设立
20 块锥栗林节肢动物群落调查标准地，每块面积约为 0．667 hm2 ．
福建农林大学学报(自然科学版) 第 40 卷 第 6 期
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2011 年 11 月
DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2011.06.015
1．2 调查方法
1．2．1 锥栗林林冠层节肢动物类群的调查 在每块样地内按 5 点取样法，每点取样 2 株．网捕前，先观察
并记录每样株林冠周围或内部飞行的大型节肢动物，然后用捕虫网在林冠层中部的东、西、南、北 4 个方位
各扫网 2 次，以捕捉微小的节肢动物。将捕获的节肢动物带回室内，并在解剖镜下收集所有活体．
网捕调查结束后，在每样株林冠层东、西、南、北 4 个方位和上、下 2 个层次各选择 1 枝条，以检查活的
节肢动物。对不同种类的节肢动物采用不同的取样方法，对于小型刺吸式种类，在每株不同方位上检查
10 片(上下各 5 片)叶子，记载节肢动物的种类与数量;对于枝干与食叶类害虫，在每样株不同方位上各选
2 根(上下各 1 根)20 cm长的枝条，统计其节肢动物的种类与数量;对于蛀果类害虫，则在每样株不同方
位上检查 5 个果实，统计卵果数和虫果数．将暂时无法确定的带回室内分检鉴定．
1．2．2 锥栗林下木层节肢动物类群的调查 按 5 点取样法在每块样地内取样(2 m ×2 m) ，在每点贴近地
面的植被上扫网 20 次，每来回扫网为 1 次．以每点样方为单位毒杀并收集标本，带回室内分检鉴定，统计
其种类与数量．
2010 年 3 － 11 月，每月中上旬对每块样地调查 1 次．
1．3 分析方法
1．3．1 指标测定方法 采用物种丰富度 S(即群落中的物种数)、群落个体数量 N、Shannon-Wiener 多样性
指数 H、Pielou均匀度指数 J、Simpson优势集中性指数 C 等指标测定锥栗林节肢动物群落结构的时间动
态［10 － 11］．
H = － ΣPi lnPi，其中，Pi = Ni /N，指第 i物种的相对丰盛度(Ni 指第 i物种的个体数) ;
J =(－ ΣPi / lnPi)/ lnS;
C = ΣP2i ．
1．3．2 节肢动物群落的最优分割方法 时间格局的最优分割以节肢动物生态学指数为行，时间序列为
列，构成原始数据矩阵．采用极差标准化法对原始数据进行标淮化处理，求出变差矩阵，计算各分割段内的
总变差及相应的分割点，最后以段内总变差判断群落的最优分割段数及分割点［12 － 13］．
1．3．3 数据分析 采用 Excel 2003、DPS数据处理软件［12］进行数据分析．
2 结果与分析
2．1 锥栗林节肢动物群落中的主要种类
通过对 20 块锥栗林标准地的系统调查，共采集到 2 个纲 17 个目 100 个科 209 种节肢动物．其中，林
冠层的节肢动物有 2 纲 17 目 94 科 176 种;下木层的节肢动物有 2 纲 17 目 89 科 177 种．锥栗林的主要害
虫为栗大蚜［Lachnus tropicalis (van der Goot) ］、栗链蚧［Asterolecanium castaneae (Russell) ］、栗绛蚧(Ker-
mes nawae Kuwana)、针叶小爪螨［Oligonychus ununguis (Jaacobi) ］、栗瘿蜂［Dryocosmus kuriphilus (Yasuma-
tus) ］、栗实象(Curculio davidi Fairmaira) ;主要天敌为中华长尾小蜂(Torymus sinensis KaJnijo)、广肩小蜂
(Eurytoma sp．)、栗瘿旋小蜂(Eupelmus urozonus Dalman)、红点唇瓢虫(Chilocorus kuwanae Silvestri)、猫跳
蛛［Carrhotus xanthogramma (Latreille) ］、草间小黑蛛［Erigonidium graminicolum (Sundeval) ］．
2．2 锥栗林节肢动物群落结构的时间动态
从锥栗林节肢动物群落结构的时间动态(图 1)可知，锥栗林林冠层和下木层的节肢动物类群物种丰
富度的变化趋势基本一致，从 3 月份开始上升，6 月份达到最高，6 － 9 月相对较高，在较小范围内波动，9
月份以后逐渐下降．但在整个调查时间内，林冠层的物种丰富度比下木层高，9 月份以后，下木层的物种丰
富度下降幅度较大．
锥栗林林冠层和下木层的节肢动物类群个体数量的变化趋势基本一致，从 3 月份开始随气候转暖而
逐渐增多，5 － 7 月的个体数量在年周期内处于较高水平，其中以 6 月份为最多，6 月份以后逐渐下降．但在
整个调查时间内，林冠层的个体数量比下木层多． 4 － 6 月林冠层的个体数量增速很快，这与锥栗林中主要
优势种的生物习性相关;10 － 11 月下木层的个体数量处于较低水平．物种数与个体数量在 10 － 11 月都较
少，这与 9 月份以后采收锥栗，对锥栗林进行除草、捡果等经营活动干扰有关．
·685· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 40 卷
图 1 锥栗林节肢动物群落结构的时间动态
Fig． 1 Time dynamics of structure characteristics indice of arthropod community
在整个调查时间内，下木层类群的物种多样性指数、均匀度指数都比林冠层类群高．林冠层类群的均
匀度指数在 7 月份最高，下木层类群的均匀度指数则在 9 月份最高，两者的物种多样性指数都在 6 月份最
高，两者的多样性指数与均匀度指数波动范围都较小，说明锥栗林节肢动物群落结构相对较稳定．在整个
调查时间内，林冠层类群的优势集中性指数都比下木层类群高，林冠层类群的优势集中性指数在 5 月份最
高，而下木层类群的优势集中性指数在 4 月份最高．
2．3 锥栗林节肢动物群落功能集团个体数量动态
按照取食关系，将锥栗林节肢动物群落划分为植食性集团(植食性害虫及螨类)、蜘蛛类集团(所有蜘
蛛)、捕食性集团(捕食性昆虫和螨类)、寄生性集团(寄生性昆虫)及中性集团(对植物不造成危害及腐食
性的昆虫)5 个功能集团．
从锥栗林节肢动物群落功能集团个体数量动态(图 2)可知，在整个调查时间内，林冠层类群以植食性
集团的个体数量为最多，10 月份所占比例较少，为 50%，其他月份都超过 60% ．捕食性集团在林冠层类群
中占有重要的地位，是林冠层中的第二大集团，且与植食性集团关系密切，捕食性集团所占比例增大，植食
性集团的比例就相应下降，可见，捕食性集团对植食性集团有较好的控制作用．蜘蛛类集团所占比例波动
不大，都在 10%左右，说明蜘蛛类集团在林冠层中较为稳定，也是控害潜力较大的一个集团．寄生性集团
和中性集团占林冠层类群的比例较小，波动也较小．
锥栗林下木层节肢动物类群也以植食性集团的个体数量为最多，每个月所占比例都超过 30% ．中性
集团是下木层中的第二大集团，所占比例为 20% － 30%，可见，中性集团是下木层类群的重要组成部分．
天敌集团(蜘蛛类集团、捕食性集团、寄生性集团)在 4 － 9 月所占的比例都超过植食性集团，说明在下木
层天敌对害虫的控制潜力大．
·785·第 6 期 叶世森等:锥栗林节肢动物群落的时间动态
图 2 锥栗林节肢动物群落功能集团个体数量动态
Fig． 2 The individual number dynamics of arthropod function groups
2．4 锥栗林节肢动物群落时间格局最优分割
群落的组成与结构随着时间的推移而演替．时间格局最优分割法是在无需破坏原有样本顺序的条件
下，利用其属性进行聚类，把各个调查时段的节肢动物群落作为有序样本，将所有样本分为若干段，以便与
锥栗林环境的季节变化相对照，了解节肢动物群落的时间格局．
本研究选择 S、N、H、J、C作为变量因子，对锥栗林节肢动物群落时间格局进行最优分割，以分析群落
物种组成和数量在时间变化过程中的规律，结果见表 1．根据锥栗林节肢动物群落结构特征及锥栗生长季
节情况，从锥栗林主要害虫—天敌群落优势种的季节性变化，结合年周期的季节分割以及气候的季节变
化，将林冠层类群和下木层类群均分割成 3 个阶段．
林冠层第一阶段为 3 － 4 月(锥栗萌芽期) ，在萌芽前期，大多数节肢动物处于休眠状态或刚开始出蛰
活动，因而物种数和个体数量均较少，优势集中性指数较低，节肢动物群落处于重建或发展初期阶段．第二
阶段为 5 － 9 月，随着气温的升高，锥栗相继抽梢、长叶、开花、结果，为栗链蚧、栗大蚜、针叶小爪螨、毒蛾
类、栗实象等害虫提供丰富的食物来源．害虫种群开始建立，之后蜘蛛、瓢虫、食蚜蝇及中华草蛉等天敌昆
虫随这些害虫优势种的发生而出现，林内物种逐渐丰富，数量逐渐增多，害虫优势种群开始发展，并对锥栗
林造成危害，群落发展到顶峰，物种数和个体数量达到最多．第三阶段为 10 － 11 月，随着锥栗的采收，各种
节肢动物因对气候不适以及食料的短缺，而陆续进入体眠状态，物种数和个体数量逐渐减少．
表 1 锥栗林节肢动物群落时间格局最优分割
Table 1 The optimal partition of arthropod community time pattern
类别
林冠层类群
误差函数 最优分割结果
下木层类群
误差函数 最优分割结果
2 3．4593 3 － 9，10 － 11 3．2634 3 － 4，5 － 11
3 1．8608 3 － 4，5 － 9，10 － 11 0．7963 3 － 4，5 － 9，10 － 11
4 1．3096 3 － 4，5 － 6，7 － 9，10 － 11 0．6496 3，4，5 － 9，10 － 11
5 0．8001 3，4，5 － 6，7 － 9，10 － 11 0．4093 3 － 4，5，6，7 － 9，10 － 11
6 0．5251 3，4，5 － 6，7，8 － 9，10 － 11 0．2626 3，4，5，6，7 － 9，10 － 11
7 0．3058 3，4，5 － 6，7，8，9，10 － 11 0．1741 3，4，5，6，7 － 9，10，11
8 0．1211 3，4，5，6，7，8，9，10 － 11 0．0863 3，4，5，6，7 － 8，9，10，11
下木层类群的分割结果与林冠层类群相似，第一阶段为 3 － 4 月，下木层植被较少，节肢动物的物种数
和个体数量都较少．第二阶段为 5 － 9 月，随着下木层植被及林冠层类群的丰富，下木层节肢动物的物种数
和个体数量逐渐增多，物种多样性指数和均匀度指数增大，优势集中性指数减小．第三阶段为 10 － 11 月，
随着采果、锄草等经营活动的干扰，地面植被急剧减退，节肢动物的物种数和个体数量也急剧减少．
2．5 锥栗林节肢动物群落多元逐步回归分析
以 H作因变量 Y，S、N、J、C分别作自变量 X1、X2、X3、X4，进行多元逐步回归分析，得出林冠层节肢动
·885· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 40 卷
物类群多元逐步回归模型:
Y = － 0．0577635787 + 0．009847066853X1 + 3．543864169X3 － 2．7132763112X4
复相关系数 R = 0．995039，调整后的相关系数 Ra = 0．992051．对模型进行 F 检验，达到了极显著水平
(P ＜ 0．01)．该模型表明在锥栗林林冠层节肢动物类群中物种数、均匀度指数与物种多样性指数呈正相关
性，优势集中性指数与物种多样性指数呈负相关性，且均匀度指数对物种多样性指数的影响大于物种数对
其的影响．
对锥栗林下木层节肢动物类群进行多元逐步回归分析，得出模型:
Y = － 0．501454492 + 0．011085395843X1 + 3．872303327X3
复相关系数 R = 0．994067，调整后的相关系数 Ra = 0．992081．对模型进行 F 检验，达到了极显著水平
(P ＜ 0．01)．该模型表明在锥栗林下木层节肢动物类群中物种数、均匀度指数与物种多样性指数呈正相关
性，且均匀度指数对物种多样性指数的影响大于物种数对其的影响．
3 讨论
锥栗林是一个相对稳定的人工生态系统，节肢动物群落组成丰富，结构复杂．锥栗林主要害虫和天敌
的种类、个体数量随季节变化而波动． 5 － 9 月害虫优势种群发展较快，个体数量增多，天敌种类和个体数
量也随之增多，天敌对优势害虫的控制作用明显．因此，这个时期应保护害虫的天敌，结合栽培管理措施，
制定锥栗害虫的生态控制对策，以减少农药的使用，降低防治害虫的成本．
通过多元逐步回归分析表明，锥栗林节肢动物群落的物种多样性指数与物种数、均匀度指数呈正相关
性．因此，在锥栗林害虫的防治中应尽可能地采用生态控制措施，以保持锥栗林的物种多样性．
在整个调查时间内，林冠层节肢动物类群的物种数、个体数量、优势集中性指数比下木层类群高，而物
种多样性指数、均匀度指数比下木层类群低．这种动态特征的差异主要由环境异质性引起，但两类群之间
的物种交流及空间上的相互促进作用还有待进一步研究．
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(责任编辑:杨郁霞)
·985·第 6 期 叶世森等:锥栗林节肢动物群落的时间动态