全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140214
收稿日期: 2013 － 05 － 02; 修回日期: 2013 － 08 － 06。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项 ( 201304205 ) ; 国家自然科学基金青年科学基金项目 ( 31200363 ) ; 国家科技支撑计划
(2011BAC09B04) ; 福建省重点项目(2011Y0052)。
* 罗云建为通讯作者。
桉树生物量估算差异的源解析*
闫 晶1，2 罗云建1 郑德福3 王水城3
(1． 中国科学院城市环境研究所 城市环境与健康重点实验室 厦门 361021; 2． 中国科学院大学 北京 100049;
3． 福建省永丰国有林场 漳州 363602)
摘 要: 森林生物量受多重因素的综合影响，准确估算区域森林生物量可以为森林可持续经营管理提供依据。
以福建省南靖县为研究区，基于森林资源清查数据和野外实测数据，利用缺省的和本地化的生物量模型分别得到
区域桉树林生物量的估算值，然后利用 BRT(boosted regression trees)方法解析区域生物量估算差异的来源及其相
对贡献率。结果表明: 利用缺省的生物量模型推算的桉树林生物量比本地化的生物量模型推算的高估了
20. 88%。林分条件是估算森林生物量的主导因素，3 个变量(林龄、平均胸径和林分密度)对森林生物量估算差异
的贡献率达 70. 94%，其中林龄是导致生物量估算差异的最主要因素(54. 92% )，并且生物量估算差异随林龄增长
而逐渐减小。环境因素(地形和土壤)对森林生物量估算的影响较小，二者对生物量估算差异的贡献率为 29. 06%，
其中，海拔和土层厚度分别是地形和土壤因素中造成森林生物量估算差异的最大因素。
关键词: 生物量估算; 生物量模型; 影响因素; 桉树人工林
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0092 － 07
Source Appointment of Differences in Biomass Estimates of Eucalypt Plantation
Yan Jing1，2 Luo Yunjian1 Zheng Defu3 Wang Shuicheng3
(1 ． Key Laboratory of Urban Environment and Health Institute of Urban Environment，Chinese Academy of Sciences Xiamen 361021;
2 ． University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049; 3 ． Yongfeng State Forest Farm of Fujian Province Zhangzhou 363602)
Abstract: Sustainable forest management on regional scales attributed to accurate biomass estimates，which were
influenced by multiple biotic and abiotic factors． Combining forest inventory data with yield sampling，we calculated
biomass accumulation of Eucalypt plantation in Nanjing，a county in Fujian，and presented spatial distribution of biomass
differences between values using local biomass model gained in this study and default biomass model in many existing
references． The source of differences and their relative contribution rates were analyzed using BRT ( boosted regression
trees) method． The result indicated that biomass accumulation calculated using default biomass model was overestimated
by 20. 88%， and the largest error source ascribed to stand conditions which accounting for 70. 94% of biomass
differences． Among all variables，stand age was dominant due to contributing 54. 92% of biomass differences which
declined along with stand age growth． In addition，abiotic factors had less effect on biomass differences with 29. 06% ;
besides，elevation and soil depth were，respectively，the key variables among topography and soil factors．
Key words: biomass estimation; biomass model; influencing factors; Eucalypt plantation
森林生物量是森林生态系统物质循环与能量流
动的基础，是衡量森林生产力的重要标志，也是评估
森林碳收支的重要参数(Keith et al．，2010)。近年
来，森林生物量估算已成为现代林业科研的热点问
题。森林生物量的估算方法有直接测量和间接估算
2 种: 直接测量即收获法，准确度高，但耗时耗力，
具有一定的破坏性; 间接估算包括生物量模型、生
物量参数、遥感估测等方法(罗云建等，2009)。目
前测定生物量的方法常采用间接估算法，即根据解
析木测定及样地调查数据，外推到较大尺度内进行
估算，该方法的难点就是要解决尺度拓展过程中产
生的不确定性问题。部分学者利用森林资源清查数
据结合生物量换算参数的方法，推算了区域尺度生
物量，客观揭示了区域尺度森林生物量的动态变化
第 2 期 闫 晶等: 桉树生物量估算差异的源解析
(Ren et al．，2011; 2012; 2013)，但是估算值仍有巨
大的不确定性(Guo et al．，2010)。
森林生物量的大小及其空间格局受生物(如林
龄、胸径和林分密度)、环境 (如气候、地形和土壤)
以及人类干扰等多因素的制约(Chapin et al．，1987;
Asner et al．，2009)。现有学者研究了环境因素对地
上生物量的影响，如气候(如温度和降水量) (Malhi
et al．，2006; Stegen et al．，2011)、地形(如海拔和坡
度) ( de Castilho et al．，2006; Asner et al．，2009;
Laumonier et al．，2010)和土壤(如土壤质地和土壤
养分) ( Laurance et al．，1999; DeWalt et al．，2004;
Paoli et al．，2008)等。但是，生物和环境因素如何协
同影响森林生物量，目前尚未得到有效解决(Chapin
et al．，1987; Asner et al．，2009; 罗云建等，2009)。
这个问题的解决是准确估算和预测森林生物量的首
要条件。
森林资源规划设计调查按照主要森林特征和各
类土地面积，设置大量的调查样地，落实到每个山头
地块，为实现区域森林生物量估算提供了长期的大
样本数据。与传统统计方法相比，BRT ( boosted
regression trees)方法作为一种重要的统计学技术，
具有同时处理不同数据类型(如分类数据和连续数
据)、非线性关系、变量的相互关系、缺失数据等诸
多优势(Hastie et al．，2009)。目前，BRT 方法在生
态学和土壤学方面的研究得到成功应用，如生物多
样性与生产力的关系(Zhang et al．，2012)、土壤碳库
的空间分布(Martin et al．，2011)以及土壤密度估算
( Jalabert et al．，2010)。因此，如果能有效结合森林
资源清查数据与 BRT 方法，将为多重因素影响的量
化、区域生物量及其动态的准确估算提供一种有效
的解决途径。
桉树(Eucalyptus spp． )具有速生、适应性强、培
育周期短、木材产量高、用途广泛等诸多优点(白嘉
雨等，1996)。据第 7 次全国森林资源清查，桉树的
栽植面积已超过 2. 67 × 106 hm2，占我国人工林总面
积的 4. 19%，其中 80% 左右的桉树分布在广东、广
西、海南、福建等南方地区。因此，本文以福建省重
要的桉树种植区———南靖县为例，基于桉树林的森
林资源清查数据和实测数据，利用缺省的和本地化
的生物量模型分别得到区域桉树林生物量的估算
值，然后利用 BRT 方法解析区域生物量估算差异的
来源及其相对贡献率。
1 研究区概况与数据源
南靖县(117°00—117°36E，24°26—25°00N)
位于福建省东南部，九龙江西溪中上游。全县森林
覆盖率达 74%，素有“树海”、“竹洋”之称。气候属
南亚热带季风气候，年均温 21. 1 ℃，年降水量
1 700 mm，无霜期 340 天以上。土壤以赤红壤为主，
森林面积 146 130 hm2，其中人工林面积 79 346
hm2，主要森林植被类型为桉树、马尾松 ( Pinus
massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)。
本文使用的森林资源清查数据全部来自 2009
年南靖县森林小班数据(表 1)，共计 4 176 条桉树
人工林的记录。每条记录主要包括小班面积、树种
组成、林龄( a)、平均胸径( cm)、平均树高(m)、林分
密度(株·hm － 2 )、蓄积量(m3·hm － 2 )、海拔、立地类
型等。
2 研究方法
2. 1 生物量模型的建立
通过全面踏查研究区的桉树林，共有 1 ～ 10 年
的人工林，每个林龄设置 3 块代表性的样地，样地面
积均为 400 m2。对每个样地进行每木检尺，按径级
记录株数，计算平均胸径和树高(表 2)，依此平均胸
径和树高选取 3 株标准木进行破坏性测定，共计 90
株。地上部分采用分层切割法，根系采用全挖法，测
定每个器官(树干、树枝、树叶和树根)的鲜质量，同
时采集每个器官的鲜样 200 g 左右，85 ℃下烘干至
恒质量，进而计算每个器官的含水率。
表 1 小班数据的统计描述①
Tab． 1 Description statistics of forest inventory data
样本量
Sample number( n)
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Mean
标准差
Std． deviation
年龄 Age / a 4 176 1 51 4. 62 2. 23
林分密度 Density /( tree·hm － 2 ) 4 176 0 900 93. 34 27. 06
胸径 DBH /cm 4 176 0 60. 00 9. 60 6. 38
树高 Height /m 4 176 0 48. 50 11. 40 5. 72
①4 176 个小班中有 27 个小班的林龄超过 10 年，文中都按照成熟林进行处理，因此林龄的最大值为 51 年。Among the 4 176 patches，27
ones had an average stand age with more than 10 years old and these were considered to be mature forests; the maximum age was 51 years old．
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林 业 科 学 50 卷
表 2 桉树生物量样本及林分的主要变量
Tab． 2 Main variables of samples and stands of Eucalyptus
样本量
Sample number( n)
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Mean
标准差
Std． deviation
胸径 DBH /cm 30 2. 20 19. 24 12. 702 4. 618
树高 Height /m 30 2. 80 19. 08 13. 291 4. 879
蓄积量 Volume /(m3·hm － 2 ) 30 0. 63 299. 15 92. 264 70. 913
生物量 Biomass /( t·hm － 2 ) 30 1. 81 203. 21 66. 358 51. 527
采用 B = a·V + b 建立本地化的生物量模型(表
3)，其 中 B 为 林 木 生 物 量 (含 地 上 和 地 下 )
( t·hm － 2)，V 为林分蓄积量(m3·hm － 2 )，a 和 b 为回
归系数。缺省的生物量模型采用广泛使用的 B =
0. 887 3V + 4. 553 9 ( r2 = 0. 802 0; n = 20) ( Fang et
al．，2001)。利用本地化的和缺省的生物量模型分
别推算每个小班的森林生物量。
表 3 本地化的生物量模型
Tab． 3 Localized stand biomass equations
龄级
Age stage
a b r2 n
幼龄林 Seedling stage(1，2 a) 0. 634 3 1. 310 3 0. 968 5 18
中龄林 Middle-age stage(3，4 a) 0. 524 5 1. 409 7 0. 985 3 18
成熟林 Mature stage(5 － 10 a) 0. 491 0 12. 155 0 0. 922 6 51
2. 2 生物量估算差异的空间可视化
图形库的建立: 图形库的建立通过矢量化来实
现。本研究中，在 ArcGIS 软件平台支持下，采用扫
描纸质林业基本图，在 ArcMap 中进行配准、矢量化
小班界的方式，对研究区 2009 年以小班为单位的森
林资源基本图进行矢量化，建立拓扑关系，最终将矢
量化结果存储到 Geodatabase 中，建立 2009 年南靖
县森林资源清查的图形库。
属性库的建立: 每个矢量化小班要素建立一栏
相应的属性数据。属性数据包括市、县、乡 (镇、公
社)、林班号、小班号、小班面积、小班周长、地类、地
权、林权、立地类型、林种、起源、优势树种、树种组
成、龄级、龄组、每公顷蓄积、小班总蓄积、小班生物
量、小班碳储量、小班碳密度等 20 多项。在 ArcMap
中，将属性数据库与图形数据连接起来，实现小班图
形与属性信息的匹配和查询功能，实现各属性数据
的统计计算。
2. 3 逐级回归树分析
逐级回归树方法，简称 BRT 方法，是 regression
trees 和 boosting 2 种算法的整合，无须归一化处理
或去除异常值即可对不同类型的预测变量进行分
析，并不受缺失数据的影响。 BRT 方法克服了
single-tree 模型预测功能较差的缺点，在对生态学变
量的预测性能中，BRT 优于绝大多数传统的模拟方
法。本文使用“gbm”软件包、R 2. 15. 1 版本统计软
件进行分析。
利用 BRT 方法，量化林龄 ( age )、平均胸径
(DBH)、林分密度( density)、海拔 ( elevation)、坡度
( slope)、坡位(position)、坡向( aspect)、腐殖质层厚
度(humus)、土层厚度( soil depth)和立地类型 ( site
type)对生物量估算差异的影响及其相对贡献率。
3 结果与分析
3. 1 生物量计算结果
利用表 3 中本地化生物量模型以及缺省的生物
量模型，结合南靖县桉树森林资源清查数据，分别计
算出南靖县 2009 年桉树林生物量，进而得到南靖县
2009 年桉树林生物量估算差异，即缺省模型估算所
得生物量与本地化模型所得生物量之差。结果表
明，利用缺省的生物量模型计算的生物量估算值为
175. 54 × 103 t·hm － 2，利用本地化的生物量模型计算
的生物 量 为 145. 21 × 103 t·hm － 2，前 者高 估了
20. 88% (表 4)。
表 4 本地化模型估算所得生物量和缺省模型
所得生物量及其差异的统计描述
Tab． 4 Descriptive statistics of biomass estimated by
local and default biomass model as well as
their differences
生物量
Biomass /
(103 t·
hm － 2 )
平均值
Mean /
(103 t·
hm － 2 )
标准差
Std．
deviation
样本量
Sample
number
( n)
本地化模型估算
所得生物量
Biomass estimated by
local biomass model
145. 21 34. 77 34. 54 4 176
缺省模型所得生物量
Biomass estimated by
default biomass model
175. 54 42. 03 45. 32 4 176
生物量差异
Biomass
differences
30. 33
(20. 88% )
10. 80 26. 11 4 176
通过连续函数生物量换算因子法得出的 3 个龄
级的本地化模型估算所得生物量随林龄增长而增
加，3 个龄级本地化模型估算所得生物量和缺省模
型所得生物量的差异比重中，成熟林的差异最小，为
11. 37%，幼龄林和中龄林的差异都较大，尤其是中
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第 2 期 闫 晶等: 桉树生物量估算差异的源解析
龄林的差异最大，为 62. 68% (表 5)。
表 5 各龄级本地化模型所得生物量和缺省模型所得生物量及其差异
Tab． 5 Biomass estimated by local and default biomass model as well as their differences of three age stages
龄级
Age stage
小班数
Number
本地化模型估算生物量
Biomass estimated by
local biomass model /
(103 t·hm － 2 )
缺省模型估算生物量
Biomass estimated by
default biomass model /
(103 t·hm － 2 )
生物量差异
Differences /
(103 t·hm － 2 )
差异
Differences(% )
幼龄林 Seedling stage(1，2 a) 96 1. 41 2. 04 0. 64 45. 43
中龄林 Middle-age stage(3，4 a) 2 099 25. 99 42. 27 16. 29 62. 68
成熟林 Mature stage(5 － 10 a) 1 981 117. 82 131. 22 13. 40 11. 37
3. 2 生物量估算差异的空间分布
南靖县 2009 年桉树人工林的种植区域主要集
中在龙山镇和南坑镇，也是生物量估算差异的主要
分布区(图 1)。其中，生物量估算差异低于 0，即利
用本地化模型估算所得生物量低于缺省模型所得生
物量，这部分所占的比例为 18. 49%。生物量估算
差异在 0 ～ 40%所占的比例为 43. 13%，即利用缺省
生物量模型所得生物量高于本地化模型估算所得生
物量，这部分估算差异占到了桉树人工林栽植面积
的主体。生物量估算差异在 40% ～ 80% 和 80% 以
上的区域较小，分别为 26. 98%和 11. 40%。
图 1 生物量估算差异的空间分布
Fig． 1 The spatial distribution of biomass estimated differences
3. 3 多重环境因子对生物量估算差异的影响
利用 BRT 方法，分析林龄、平均胸径、林分密
度、海拔、坡度、坡向、坡位、腐殖质层厚度、土层厚度
和立地类型对生物量估算差异的影响及其相对贡献
率。林龄、平均胸径和林分密度作为林分指标，海
拔、坡度、坡向和坡位作为地形指标，腐殖质层厚度、
土层厚度和立地类型作为土壤指标。结果表明，10
个变量对生物量估算差异的贡献率达到 70. 7%
( r2 = 0. 707，RMSE = 15. 039)，其中林龄的相对贡献
最大 (54. 92% )，海拔和胸径次之，贡献率分别为
10. 91%和 10. 6% (图 2)。
林分条件(林龄、平均胸径、林分密度)对生物
量估算差异的贡献率达 70. 94% (图 2)。林龄的贡
献为 54. 92%，生物量估算差异随林龄的增加而逐
渐减小(图 2)。林分密度的贡献最小(5. 42% )，生
物量估算差异随着平均胸径和林分密度的增加而升
高并趋于稳定(图 3)。
地形因素的 4 个变量的贡献率达 18. 65%，其
中海拔的贡献最大 (10. 91% )，其余 3 个变量的贡
献都较小，从高到低分别为坡度 ( 4. 7% )、坡向
(2. 29% )和坡位 (0. 75% ) (图 2)。生物量估算差
异随海拔的升高呈现先下降后升高并趋于稳定的趋
势; 坡度与生物量估算差异没有明显的关系; 对于
坡位，生物量估算差异在中坡时最大，在坡谷时最
小; 对于坡向，生物量估算差异在阳坡的差异最小，
在半阴坡时最大(图 3)。
土壤因素的 3 个变量的贡献率为 10. 41%，从
大到小分别为土层厚度 (4. 82% )、腐殖质层厚度
(4. 39% )和立地类型(1. 2% ) (图 2)。生物量估算
差异随腐殖质层厚度的升高而增大并趋于稳定，但
是与土层厚度没有明显的关系，并且随着土壤肥力
的升高，生物量估算差异呈增加的趋势(图 3)。
4 结论与讨论
综合考虑生物和环境因素，阐明林分、土壤、地
形等因素在森林生物量估算中的相对重要性，可为
修正生物量模型和准确估算森林生物量提供科学依
据(赵敏等，2004; Stegen et al．，2009; Vieilledent et
al．，2012)。本文结果表明，利用缺省的生物量模型
推算的桉树林生物量，比利用本地化的生物量模型
推算的生物量高估了 20. 88% (表 4)。因此，利用
大尺度生物量模型估算区域森林生物量时，会造成
比实际生物量偏高的结果。这是由于在估算不同年
龄或森林类型的生物量时，若采用林龄普适的生物
量模型，通常会低估幼龄及少产的林分生物量，而高
59
林 业 科 学 50 卷
图 2 各因素对生物量估算差异的相对贡献率
Fig． 2 Relative influence of predictor variables of boosted regression trees models
图 3 生物和环境因素对生物量估算差异的影响
Fig． 3 Partial dependence plots of the predictor variables
坡向: a(阳坡)，b(半阳坡)，c(半阴坡)，d(阴坡) ; 坡位: ds(下坡位)，ms(中坡位)，us(上坡
位) ; 立地类型: Ⅰ (肥沃级 )，Ⅱ ( 较肥沃级 )，Ⅲ ( 中等肥沃级 )，Ⅳ (贫瘠级 )。Aspect: a
( sunny)，b ( semi-sunny)，c ( semi-shady) and d ( shady) ; Position: ds ( downslope)，ms (middle
slope) and us ( upslope) ; Site type: Ⅰ ( fertile)，Ⅱ ( less fertile )，Ⅲ ( moderate ) and Ⅳ
( infertile) ．
估成熟及高产的林分生物量(Guo et al．，2010)。南
靖县 2009 年桉树人工林生物量估算差异的空间分
布图也可为生物量的估算提供参考和修正意义(图
1)。
生物因素是造成森林生物量估算差异的主导因
素，其中林龄对生物量估算差异的贡献最大，占
54. 92% (图 2)。由于树木各器官的生物量积累及
各部分所占的比重随林龄发生变化，树干生物量随
林龄增长而逐渐增加，从而说明，生物量模型并非一
成不变，而是随着林龄增长发生变化，表 3 的结果验
证了这一论点，生物量模型随着林龄增长呈现先下
降并最终趋于稳定的趋势。此外，随着林龄的增长，
生物量估算差异逐渐减小(图 2)，特别是幼龄林和
中龄林引起的差异较大(表 5)，Baraloto 等(2011)的
研究结果同样证实了这一点，并建议在进行野外采
样估算森林生物量时，不应人为选择年龄较高、木材
69
第 2 期 闫 晶等: 桉树生物量估算差异的源解析
密度较大的树木，而应适当增加幼龄树木株数来修
正异速生长方程。相对于林分条件，环境因素对森
林生物量的影响较小，依次是地形和土壤，二者对生
物量估算差异的贡献率分别为 18. 65%和 10. 41%，
其中，海拔和土层厚度分别是地形和土壤因子的主
导因素(图 2)。Alves 等(2010)在不同海拔对热带
森林结构和地上生物量的研究中同样发现，在地形
变量中，海拔对于生物量的影响最为显著。生物量
估算差异随海拔的升高呈现先下降后升高的趋势
(图 3)，说明对于海拔较高的地区，生物量估算的差
异较大，可能是由于海拔升高，森林生物量积累受到
影响，尤其是成熟林受到海拔的影响较大(Asner et
al．，2009)。土壤对森林生物量的影响目前尚不明
确，Baralato 等(2011)认为土壤与地上生物量之间
的关系受气候的影响较大，在土壤风化程度较小的
森林，物质流转较快，地上生物量积累不会很高; 而
在土壤风化程度较大的森林，林分生物量和土壤氮
的积累都很高; 地上生物量随降水增多而升高
(Stegen et al．，2011)，随干旱期的持续时间增加而
降低(Malhi et al．，2006)。
由于林龄是导致生物量估算差异的主导因素，
因此本文建议，应在全面进行野外调查的基础上，按
照每个龄级的林分比例进行野外采样，从而建立区
域尺度上特定树种年龄普适的生物量模型，这将大
大减少以往由成熟林建立的生物量模型而导致估算
偏高的影响。同时，还应考虑林下植被(灌木林、草
本植物、地被覆盖物等)和死亡立木对生物量估算
的影响，这方面的研究目前仍很少见报道。此外，野
外采样过程中选择样地时，不能人为选择环境单一、
生长状况良好的林分作为样地，而应选择涵盖各种
环境条件(包括气候、地形、土壤)和生长状况典型
的林分进行小班测量，充分考虑生物因素和非生物
因素的综合影响。
本文仅针对桉树林单一树种进行了多重因素对
生物量估算的影响研究，然而在实际应用中，森林往
往是多种树种组成，并且天然林和人工林共存，而且
在进行森林管理过程中往往采取间伐、补种、施肥等
管理措施，造成林龄、立地条件不一致，从而对森林
生物量的准确估算造成了很大影响。如何结合野外
实测、模型模拟和 GIS 等手段，在充分考虑生物学和
非生物学等因素对生物量估算影响的基础上，建立
生态过程模型，探明生物量估算差异的空间分布规
律，为不同尺度森林生物量的准确估算提供参考和
验证，是未来可持续森林管理研究的趋势。
参 考 文 献
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(责任编辑 石红青)
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