免费文献传递   相关文献

思茅松单木根系生物量的估算模型



全 文 :书第 42卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.42 No.1
2014年 1月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan. 2014
1)国家自然科学基金项目(31160157)。
第一作者简介:肖义发,男,1987年 12 月生,西南地区生物多样
性保育国家林业局重点实验室(西南林业大学) ,硕士研究生。E-
mail:89058323@ qq.com。
通信作者:胥辉,西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验
室(西南林业大学),教授。E-mail:zyxy213@ 126.com。
收稿日期:2013年 6月 6日。
责任编辑:王广建。
思茅松单木根系生物量的估算模型1)
肖义发 欧光龙 王俊峰 胥 辉 农世新
(西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室(西南林业大学) ,昆明,650224)
摘 要 通过对思茅松 31株样木的测定,分析了思茅松天然林单木根系生物量的变化规律;运用幂函数对模
型进行拟合,分别构建了单木主根生物量、侧根生物量和根系总生物量的估算模型。结果表明:(1)基于胸径、地
径的单变量模型,以及基于胸径与树高、地径与树高的二变量模型,相关系数均高于 0.93;主根生物量模型和根系
总生物量模型相关系数均高于 0.95。(2)主根、侧根、根系总生物量都以地径和树高为变量拟合效果最佳,其相关
系数分别达到 0.966 1、0.957 2和 0.972 1;以地径为变量拟合效果次之,其相关系数分别达到 0.964 1、0.951 2和 0.
968 8。
关键词 思茅松;根系生物量;主根;侧根;生物量模型
分类号 S758.5
Biomass Estimation Models of Individual Root for Pinus kesiya var. langbianensis /Xiao Yifa,Ou Guanglong,Wang
Junfeng,Xu Hui,Nong Shixin(Southwest Biodiversity Conservation Key Laboratory of State Forestry Administration,
Southwest Forestry University,Kunming 650224,P. R. China)/ / Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-
57~60
We investigated the root biomass models of 31 sample trees of Pinus kesiya var. langbianensis in Simao District of
Yunnan Province by power function,and built the individual biomass models of main root,lateral root and the total root of
the Simao pine natural forest. The correlation coefficients (R2)of the models were higher than 0.93,and those of main root
and total root biomass were higher than 0.95. Main root,lateral root and total root biomass fitting models with basal diame-
ter and tree height as variables are the best with R2 of 0.966 1,0.957 2 and 0.972 1,respectively. Then the models with
the diameter were secondary with R2 of 0.964 1,0.951 2 and 0.968 8,respectively.
Keywords Pinus kesiya var. langbianensis;Root biomass;Main root;Lateral root;Biomass models
森林生物量是森林生态系统的功能指标,是物
质循环与能量流动研究的基础,也是生态系统生产
力的重要体现[1-3]。立木生物量包括地上与地下两
部分,但由于地下环境复杂,根系相关调查因子获取
难度大[4-5]。因此,对林木生物量模型的研究多注
重地上部分,而对根系生物量研究较少[6-7]。但根
系生物量是林木生物量的重要组成部分,其生物量
约占林分总生物量的 10% ~ 20%[8]。因此,对根系
生物量的调查与估算非常必要。目前,运用根系生
物量模型,在一定精度条件下预估根系生物量,是常
用的估算方法。
思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)是我国
西南部亚热带山地的代表树种,它是卡西亚松(Pi-
nus kesiya)的地理变种,在国内主要分布在云南南
部的麻栗坡、思茅、普洱、景东及潞西等地[9-10]。由
于用途广泛,生长迅速,近年来已成为云南重要的人
工造林树种。思茅松林作为云南特有的森林类型,
主要分布于云南哀牢山西坡,其分布面积和蓄积量
均占云南省有林地面积的 11%[11],具有重要的经济
价值、森林生态服务功能和碳汇效益[12-13]。
思茅松生物量也受到了许多学者的关注,如吴
兆录等[14]研究思茅松各器官生物量的分配规律,发
现其生物量从大到小依次为:树干、枝、根系、叶、果
实;李泰君等[15]利用幂函数构建了思茅松树干生物
量模型,李江等[16]依据思茅松中幼龄人工林实测生
物量数据,采用相对生长方程构建了地上生物量与
胸径和树高的回归方程;朱丽梅[17]以思茅松天然林
为研究对象,分别构建了思茅松地上部分总生物量、
树干、木材、树皮生物量模型。这些研究主要集中于
地上部分及其各器官生物量的分配规律及分量模型
的构建,而对于思茅松根系生物量及其模型构建的
研究较少。
因此,以思茅松天然林为研究对象,分析思茅
松单木根系生物量变化,分别构建主根生物量、侧
根生物量和根系总生物量预估模型,以期为思茅
松根系生物量的预估以及根系碳储量的研究提供
理论供据。
1 研究区概况
研究区位于云南省普洱市思茅区,地理坐标
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.01.013
22°27 ~ 23°06N,100°19 ~ 101°27E。研究区属南
亚热带季风气候区,年均气温 17.9 ℃,年均降水量 1
517.8 mm,无霜期 315 d,土壤多为红壤。思茅松林
是该区主要的森林植被类型之一,思茅松天然林以
思茅松为优势树种,还有红木荷(Schima wallichii)、
刺栲(Castanopsis hystrix)、红皮水锦树(Wendlandia
tinctoria)、茶梨(Anneslea fragrans)、余甘子(Phyllan-
thus emblica)等。
2 研究方法
数据收集:在研究区设置面积 20 m×30 m 的标
准地 15块。通过样地每木检尺,计算样地平均树高
及胸径,以此确定样地平均标准木,并在每个样地选
取 2株标准木进行测定,共计选取 31株标准木进行
根系生物量调查,并记录其树高、胸径、地径、树龄等
数据(表 1)。
表 1 标准木基本信息表
测定值 树龄 / a 树高 /m 胸径 / cm 地径 / cm
最大值 82.0 25.8 58.3 64.4
最小值 21.0 10.0 8.1 10.2
平均值 43.7 17.1 22.8 27.6
对选取的标准样木采用全挖法测定根系生物
量。记录其根径(地径)因子,然后按主根、侧根进
行分别测定,考虑主根上中下含水率差异,将主根依
据根长分为上、中、下三个部分,分别称其鲜质量并
取样。将样品在 105 ℃恒温下烘至恒质量,求出干
质量比,算出根系各部分的生物量。
模型构建:林木根系生物量主要与胸径、树高、
地径、树龄以及根长等因子有关[18-20]。本文采用
SAS、Excel软件对收集到的根系生物量数据进行分
析,并采用幂函数模型[21-22]引入拟合胸径、树高和
地径变量,分别构建主根生物量、侧根生物量和根系
总生物量模型。具体模型形式如下:R = aDbBH;R =
aDbo;R = aD
b
BHH
c;R = aDboH
c。式中:R 可为主根生
物量(MR)、侧根生物量(LR)或根系总生物量
(TR) ,DBH为胸径,D o 为地径,H 为树高,a、b、c 为
模型参数。
模型评价:为了对不同的根系模型进行比较分
析,本文采用相关系数(R2)、均方残差(MSE)两项指
标进行比较分析,计算公式为:
R2 = 1-∑
n
i= 1
(yi-y^i)
2 /∑
n
n= 1
(yi-珋y)
2;
MSE =∑
n
i= 1
(yi-y^i)
2 /(n-1)。
式中:yi 为实际观测值,^yi 为模型预估值,珋y 为样本
平均值,n为样本单元数。
3 结果与分析
3.1 主根生物量模型构建
主根生物量模型拟合结果见表 2。从表 2 可以
看出,各模型均通过了显著性检验。各主根生物量
模型的相关系数均大于 0.95,其中以地径和树高为
变量的二变量模型相关系数最大,R2 = 0.966 1,以胸
径为单变量的模型相关系数最小,R2 = 0.956 9。各
主根生物量模型均方残差均小于 181.5,其中:以胸
径为单变量的模型均方残差最大,MSE = 181.5,以地
径和树高为变量的二变量模型均方残差最小,MSE =
148.7。从模型相关系数可以看出,以地径与树高构
建的二变量模型相关系数值最大,均方残差最小。
表 2 主根生物量模型拟合参数
模型 a b c R2 MSE F P>F
MR=aDbBH 0.001 33 3.026 0 — 0.956 9 181.5 322.4 <0.000 1
MR=aDbo 0.000 31 3.298 0 — 0.964 1 151.4 389.6 <0.000 1
MR=aDbBHHc 0.035 80 3.536 6 -1.659 9 0.964 2 156.4 251.4 <0.000 1
MR=aDboHc 0.000 98 3.587 3 -0.718 4 0.966 1 148.7 264.9 <0.000 1
3.2 侧根生物量模型
侧根生物量模型拟合结果见表 3。从表 3 中可
以看出,各模型均通过了显著性检验。侧根生物量
与各变量生物量模型的相关系数 0.931 3 ~ 0.957 2,
均方残差值 117.3~182.0。
在单变量模型中,以地径为变量的模型拟合效
果最佳,相关系数 0.951 2,均方残差值 129.3,其次
是以胸径为变量的拟合模型,相关系数 0.931 3,均
方残差值 182.0。
在二变量模型中,以地径与树高为变量的二变
量模型拟合效果最好,相关系数最高,R2 = 0.957 2,
均方残差最低,MSE = 117.3。胸径和树高的二变量
模型,相关系数 0.936 7,均方残差 173.7。侧根生物
量模型拟合效果最好的是以地径与树高为变量的二
变量模型。
表 3 侧根总生物量模型拟合参数
模型 a b c R2 MSE F P>F
LR=aDbBH 0.000 977 3.040 9 — 0.931 3 182.0 196.6 <0.000 1
LR=aDbo 0.000 267 3.280 2 — 0.951 2 129.3 282.5 <0.000 1
LR=aDbBHHc 0.024 700 3.526 3 -1.604 7 0.936 7 173.7 138.0 <0.000 1
LR=aDboHc 0.002 350 3.892 2 -1.453 5 0.957 2 117.3 209.0 <0.000 1
3.3 根系总生物量模型
从表 4可以看出,各模型均通过了显著性检验。
各根系总生物量模型的相关系数在均大于 0.95。其
中:以地径和树高为变量的二变量模型相关系数最
大,R2 = 0.972 1;以胸径为单变量的模型相关系数最
小,R2 = 0.956 0。各根系总生物量模型均方残差均
小于 592.4。其中以胸径为单变量的模型中均方残
85 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42卷
差最大,MSE = 592.4;以地径和树高为变量的二变量
模型均方残差最小,MSE = 387.5。
在单变量模型中,以地径为变量的模型拟合效
果最佳,相关系数 0.968 8,均方残差值 418.8;以胸
径为变量的拟合模型次之,相关系数 0.956 0,均方
残差值 592.4。在二变量模型中,以地径与树高建立
起来的二变量模型拟合效果最好,相关系数最高,R2
= 0.972 1,均方残差最低,MSE = 387.5;胸径和树高的
二变量模型次之,相关系数 0.962 3,均方残差 523.
6。
根系总生物量模型中,以地径和树高拟合的二
变量幂函数模型效果最好。
表 4 根系总生物量模型拟合参数表
模型 a b c R2 MSE F P>F
TR=aDbBH 0.002 30 3.032 4 — 0.956 0 592.4 313.6 <0.000 1
TR=aDbo 0.000 58 3.290 1 — 0.968 8 418.8 449.7 <0.000 1
TR=aDbBHHc 0.060 70 3.532 9 -1.636 2 0.9623 523.6 238.2 <0.000 1
TR=aDboHc 0.002 74 3.701 7 -1.004 4 0.9721 387.5 325.1 <0.000 1
4 结论与讨论
通常,生物量模型多采用树高、胸径以及材积等
相关因子,尤其是地上部分生物量模型,其拟合效果
较好[16-17]。而对于根系生物量模型通常采用胸径、
树高等相关因子构建[19,23-24],而使用地径构建林木
根系生物量模型的研究较少。Bond-Lamberty[18]利
用地径和胸径构建了马尼托巴湖北部六种树种的粗
根生物量异速生长方程,利用地径所构建起来的根
系生物量模型,除了美国落叶松(Larix laricina)外,
与其它 5种树种粗根生物量模型拟合相关系数均达
到 0.91;而利用胸径为变量的模型拟合效果较差,相
关系数为 0. 78。Lavigne[25]对香脂冷杉(Abies bal-
samea)粗根生物量进行了研究,研究发现地径和胸
径比根桩高更适合拟合根系生物量模型。本文通过
对思茅松天然林根系生物量的研究,利用幂函数对
主根生物量、侧根总生物量、根系总生物量进行模型
构建,分别选择胸径、地径、树高为变量构建思茅松
根系生物量模型。在单变量模型中,以地径为变量
的模型优于以胸径为变量的模型。二变量模型中,
以地径和树高为变量的模型达到最优,以胸径和树
高为变量的模型次之;此外,单变量模型中,以地径
为变量优于以胸径为变量模型的拟合效果,这与
Bond-Lamberty和 Krasowski的研究结果相似。
以往对根系生物量模型的研究大部分集中在根
系总生物量的模型构建,而将根系分成不同部分构
建生物量模型的研究较少。Johansson 等[26]建立了
胸径与整个根系生物量的回归模型,范仁志[27]利用
胸径、树高构建了杉木人工林整根系生物量模型。
本文通过对思茅松侧根生物量的调查,结合相关变
量对思茅松侧根生物量模型进行了拟合。在拟合模
型中,以地径和树高为变量的模型拟合效果最佳,相
关系数 0.957 2;以地径为单变量的拟合效果次之,
相关系数 0.951 2。
主根生物量模型中,树高与胸径的二变量模型
和地径单变量模型的模型相关系数相当,分别为
0.964 2、0.964 1,均方残差值分别为 156.4、151.4。
从模型复杂性来说,单变量模型较二变量模型更简
单,因此,基于地径的主根生物量模型优于树高与胸
径的二变量模型。
引入树高、胸径、地径等变量,采用幂函数方程,
分别构建思茅松主根生物量、侧根生物量和根系总
生物量模型。
基于胸径、地径的单变量模型,以及基于胸径树
高、地径树高的二变量模型,相关系数均高于 0.93。
主根生物量模型、根系总生物量模型均高于 0.95。
主根、侧根、根系总生物量模型都以地径和树高
为变量拟合效果最佳,相关系数分别达到 0.966 1、0.
957 2、0.972 1。主根生物量模型为 MR = 0.000 98
D3.587 3o H
-0.718 4;侧根生物量模型为 LR =0.002 35D
3.892 2
o
H-1.453 5;根系总生物量模型为 TR = 0.002 74D
3.701 7
o
H-1.004 4。以地径为变量拟合效果次之,其相关系数
分别达到 0.964 1、0.951 2、0.968 8。主根生物量模
型为 MR = 0. 000 31D
3.298 0
o ;侧根生物量模型为 LR
= 0.000 267D3.280 2o ;根系总生物量模型为 TR = 0.000
583D3.290 1o 。
此外,虽然对思茅松天然林根系生物量分别构
建了思茅松主根生物量、侧根生物量和根系总生物
量估算模型,但生物量根冠比分配及变化情况,以及
不同等级的根系生物量结构有待进一步研究。
参 考 文 献
[1] 王超,高红真,臧永琪.白桦林木单株生物量的研究[J].林业科
技,2010,35(1):7-13.
[2] 何亚平,李建刚,李云秀,等.麻疯树人工林单木生物量与生产
力模型研究[J].四川林业科技,2011,32(3) :5-17.
[3] Roy J,Saugier B,Mooney H A. Terrestrial global productivity
[M]. San Diego:California Academic Press,2001.
[4] 黄建辉,韩兴国,陈灵芝.森林生态系统根系生物量研究进展
[J].生态学报,1999,19(2):270-277.
[5] 宇万太,于永强.植物地下生物量研究进展[J].应用生态学报,
2001,12(6) :927-932.
[6] 曾伟生,唐守正.东北落叶松和南方马尾松地下生物量模型研
建[J].北京林业大学学报,2011,33(2):1-6.
[7] 单建平,陶大立,王淼,等.长白山阔叶红松林细根周转的研究
[J].应用生态学报,1993,4(3):241-245.
[8] Comeau P G,Kimmins J P. Above and below ground biomass and
production of lodge pole pine on sites with differing soil moisture
regimes[J]. Can J For Res,1989,19(4) :447-454.
[9] 徐永椿,毛品一,伍聚奎,等.云南树木图志:上册[M].昆明:云
95第 1期 肖义发等:思茅松单木根系生物量的估算模型
南科技出社,1988.
[10] 郑万钧、傅立国.,中国植物志(第七卷) [M].北京:科学出版
社,1978.
[11] 云南森林编写委员会.云南森林[M].昆明:云南科技出版社
&北京:中国林业出版社,1986.
[12] 温庆忠,赵元藩,陈晓鸣,等.中国思茅松林生态服务功能价值
动态研究[J].林业科学研究,2010,23(5) :671-677.
[13] 李江,孟梦,邱琼,等.思茅松中幼龄人工林生物量及生产力动
态[J].东北林业大学学报,2010,38(8):36-38.
[14] 吴兆录,党承林.云南普洱地区思茅松林的生物量[J].云南大
学学报:自然科学版,1992,14(2) :119-127.
[15] 李泰君,胥辉,丁勇,等.思茅松树干生物量、树皮率与基本密
度研究[J].林业科技,2008,33(4):20-23.
[16] 李江.思茅松中幼林人工林生物量和碳储量动态研究[D].北
京:北京林业大学,2011.
[17] 朱丽梅,胥辉.思茅松单木生物量模型研究[J].林业科技,
2009,34(3):19-23.
[18] Bond L B,Wang C,Gower S T. Aboveground and belowground
biomass and sapwood area allometric equations for six boreal tree
species of northern Manitoba[J]. Can J For Res,2002,32(8) :
1441-1450.
[19] Bolte A,Rahmann T,Kuhr M,et al. Relationships between tree
dimension and coarse root biomass in mixed stands of European
beech (Fagus sylvatica L.)and Norway spruce (Picea abies (L.)
Karst) [J]. Plant and Soil,2004,264(1 /2) :1-11.
[20] Peri P L,Grgagaglione V,Pastur G M. Dynamics of above-and
below-ground biomass and nutrient accumulation in an age se-
quence of Nothofagus antarctica forest of Southern Patagonia[J].
Forest Ecology and Management,2006,233(1) :85-99.
[21] 洪伟.森林生态系统经营研究[M].北京:中国林业出版社,
2001.
[22] 朱慧,洪伟,吴承祯,等.天然更新的檫木林根系生物量的研究
[J].植物资源与环境学报,2003,12(3):31-35.
[23] Litton C M,Ryan M G,Tinker D B,et al. Belowground and
aboveground biomass in young post-fire lodgepole pine forests of
contrasting tree density[J]. Can J For Res,2003,33(7) :351-
363.
[24] Saint A L,Bouat A T,Mabiala A,et al. Age-related equations
for above-and below-ground biomass of a Eucalyptus hybrid in
Congo[J]. Forest Ecology and Management,2005,205(1 /3) :
199-214.
[25] Lavigne M B,Krasowski M J. Estimating coarse root biomass of
balsam fir[J]. Can J For Res,2007,37(6) :991-998.
[26] Johansson T. Biomass production and allometric above-and below-
ground relations for young birch stands planted at four spacings on
abandoned farmland[J]. Forestry,2007,80(1) :41-52.
[27] 范仁志.杉木人工林树根生物量 模型的研究[J].林业勘察设
计,2011(1):67-70.

(上接 30页)
参 考 文 献
[1] 郑万钧.中国树木志:第 2卷[M].北京:中国林业出版社,1985.
[2] 陈存及,陈伙法.阔叶树种栽培[M].北京:中国林业出版社,
2000.
[3] 吴子诚,王乐辉.光皮桦选择群体特征和改良技术[J].四川林
业科技,1996,17(4):17-28.
[4] 潘新建.光皮桦资源的开发利用与发展前景[J].资源开发与市
场,2000,16(4):220-221.
[5] 吴大荣.罗卜岩保护区闽楠等优势植物种群竞争初步研究[J].
南京林业大学学报,1998,22(3):35-38.
[6] 余爱华,宋丁全,刘建峰.用改单纯形法对光皮桦种群 Logistic
模型及改进模型的拟合[J].江西农业大学学报,2004,26(1) :
59-62.
[7] 李建明,陈存及,赵大洲,等.光皮桦天然林群落优势种群的种
间联结性研究[J].应用生态学报,2001,12(2) :168-170.
[8] 李建明,谢芳,张思玉,等.不同干扰强度下光皮桦群落树木物
种多样性比较[J].浙江林学院学报,2001,18(4):359-361.
[9] 宋丁全,姜志林,郑作孟,等.卫闽光皮桦种群优势增长动态的
初步研究[J].山东农业大学学报:自然科学版,1998,29(4) :
465-468.
[10] 宋丁全,姜志林,郑作孟,等.光皮桦林优势树种间的竞争[J].
南京林业大学学报,2000,24(4) :26-28.
[11] 孟广涛,柴勇,方向京,等.云南富源光皮桦种群的生存状况分
析[J].东北林业大学学报,2008,36(9):19-21.
[12] 江洪.云杉种群生态[M].北京:中国林业出版社,1992.
[13] 赵学农,刘伦辉.版纳青梅种群结构动态与分布格局[J].植物
学报,1993,35(7) :552-560.
[14] Brodie C,Howle G,Fortin M J. Development of a Populus bala-
samifera clone in subaretic Quebec reconstructed from spatial ana-
lyses[J]. Journal of Ecology,1995,83(2) :309-320.
[15] 苏建荣,张志钧,邓疆,等.云南红豆杉种群结构与生命表分析
[J].林业科学研究,2005,18(6) :651-656.
[16] 吴承祯,洪伟,谢金寿,等.珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表
分析[J].应用生态学报,2000,11(3) :333-336.
[17] 殷东生,张海峰,王福德.小兴安岭白桦种群径级结构与生命
表分析[J].林业科技开发,2009,23(6):40-43.
[18] 吴承桢,吴继林.珍稀濒危植物秃杉种群生命表分析[J].应用
生态学报,2000,11(3):333-336.
[19] 陈晓德.植物种群与群落结构动态量化分析方法研究[J].生
态学报,1998,18(2):214-217.
[20] 陈远征,马祥庆,冯丽贞,等.濒危植物沉水樟的种群生命表和
谱分析[J].生态学报,2006,26(12):4267-4272.
[21] 刘任涛,毕润成,闫桂琴,等.山西南部翅果油树种群动态与谱
分析[J].植物研究,2007,27(5) :550-555.
[22] 周建云,李荣,张文辉,等.不同间伐强度下辽东栎种群结构特
征与空间分布格局[J].林业科学,2012,48(4):149-155.
[23] 冯士雍.生存分析Ⅲ[J].数学的认识与实践,1983(1) :70-76.
[24] 韩路,王海珍,彭杰,等.塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
[J].林业科学,2010,46(1):131-135.
[25] 丁国民,刘兴明,倪自银,等.甘肃祁连山青海云杉种群数量动
态的初步研究[J].植物资源与环境学报,2005,14(4) :36-
41.
[26] 关锐敏,王孝安,郭华.黄土高原马栏林区顶级群落的种间关
联分析[J].干旱区研究,2009,26(4) :569-573.
[27] 祝宁.植物种群生态学导论[M].哈尔滨:东北林业大学出版
社,1982.
[28] Deevey E S. Life table for natural population of animals[J]. Q
Ver Biol,1947,22(4):283-314.
[29] 胡灶新.光皮桦采种育苗技术[J].安徽林业,2004(3) :13-14.
[30] 宋廷茂.林木种子[M].北京:中国林业出版社,1984.
[31] 李建民.光皮桦天然林群落特征研究[J].林业科学,2004,36
(2) :122-124.
06 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42卷