测定马尾松家系中未受松突圆蚧危害植株与受害植株针叶中可溶性糖、总糖、可溶性蛋白、全N、游离氨基酸、粗脂肪等营养物质的含量，探讨营养物质含量与马尾松对松突圆蚧抗性的关系。结果表明：1）高抗家系全N含量低于中抗和低抗家系；2）受松突圆蚧危害的诱导，针叶可溶性糖和总糖含量降低，此诱导反应与家系对松突圆蚧的抗性无关；3）可溶性蛋白、全N含量和游离氨基酸总量也因松突圆蚧的危害而降低，但这一诱导反应与家系对松突圆蚧的抗性有关，高抗家系降低量大于低抗家系，导致高抗家系受害植株中这几类营养物质的含量低于低抗家系；4）高抗家系受害植株针叶中除精氨酸外的16种氨基酸含量低于低抗家系；5）粗脂肪含量和总糖/全N与马尾松对松突圆蚧的抗性无关。
In this study, we determined the content of soluble sugar, total sugar, soluble protein, total nitrogen, free amino acids and crude fat in needles of various masson pine families, which have different resistance to Hemiberlesia pitysophila, to investigate the relationship between this nutrient content and the resistance of masson pines against the scale. The result showed that: 1)The content of total nitrogen in needles of high resistant families was lower than that in middle resistant families and low resistant families; 2) After being induced with injury by the scale, the content of soluble sugar and total sugar reduced, and the induced reaction was not correlated with families’ resistance; 3) The content of soluble protein, total nitrogen and total amino acids reduced with the soale injury. The induced reaction was positively correlated with families’ resistance, that is, the content reduction in high resistance families was greater than that in low resistance families, so that the content of soluble protein, total nitrogen and total amino acids in needles of high families was lower than that of low families after being injured by the scale; 4) The content of 16 amino acids in needles of high families was lower than that of low families after being damaged by the scale; 5) The content of crude fat and the ratio of total sugar to total nitrogen were not correlated with the resistance of masson pine against the scale.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
马尾松不同家系营养物质含量
与松突圆蚧抗性的关系
陈顺立% 6 吴6 晖% 6 邓招娣% 6 魏初奖# 6 黄振裕# 6 洪6 贞7
（%1 福建农林大学林学院 福州 78$$$#；#1 福建省森林病虫害防治检疫总站 福州 78$$$7；
71 三明市森林病虫害防治检疫站 三明 7"8$$$）
摘 6 要：6 测定马尾松家系中未受松突圆蚧危害植株与受害植株针叶中可溶性糖、总糖、可溶性蛋白、全 *、游离氨
基酸、粗脂肪等营养物质的含量，探讨营养物质含量与马尾松对松突圆蚧抗性的关系。结果表明：%）高抗家系全 *
含量低于中抗和低抗家系；#）受松突圆蚧危害的诱导，针叶可溶性糖和总糖含量降低，此诱导反应与家系对松突圆
蚧的抗性无关；7）可溶性蛋白、全 * 含量和游离氨基酸总量也因松突圆蚧的危害而降低，但这一诱导反应与家系对
松突圆蚧的抗性有关，高抗家系降低量大于低抗家系，导致高抗家系受害植株中这几类营养物质的含量低于低抗
家系；!）高抗家系受害植株针叶中除精氨酸外的 %" 种氨基酸含量低于低抗家系；8）粗脂肪含量和总糖 9全 * 与马
尾松对松突圆蚧的抗性无关。
关键词：6 马尾松；松突圆蚧；抗虫性；营养物质
中图分类号：&:##1 7"；&:";1 "6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% < :!;;（#$%$）$# < $$;: < $;
收稿日期：#$$; < $: < $!。
基金项目：福建省科技厅重大林业专项（#$$"*=$$$% < #），福建省林业厅林木种苗攻关项目（#$$7 < $:）。
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6 6 植物对植食性昆虫的抗性分为组成型抗性和诱
导型抗性。组成抗性是植物的一种固有特性，取决于
不同基因型，总是存在于植物中并始终起作用；诱导
抗性是在表型的水平上考察植物抗性，指被取食的植
物影响植食者行为或降低其嗜好性的反应（,EMFLF0，
%SSS）。组成抗性涉及植物形态、营养质量、次生性化
合物积累对植食性昆虫的负面影响（&NAJ>，%SS#），而
且组成抗性相对比较固定（尤民生等，#$$$）。因此，
组成抗性可以作为树种（或种质）对害虫抗性的早期
鉴定指标，可以加快抗虫树种（或种质）抗性育种的
林 业 科 学 !" 卷 #
进程。诱导型抗性则是在昆虫取食植物时，植物能够
调节其体内化学物质的数量或组成，降低植物的营养
水平，以对昆虫的取食产生拮抗（$%&’()*% !" #$%，
+,,-）。研究植物的诱导抗性，可在实践上补充和完
善害虫综合治理理论（娄永根等，+,,.），而且对减少
化学农药或不使用化学农药防治害虫的研究具有重
要意义（李镇宇等，/---）。葛振华等（+,,/）在分析对
日本松干蚧（&#"’#()((*’ +#"’#+*,#!）抗性不同的马
尾松（-./*’ +#’’)/.#/#）种源的内含物时发现，总糖、
游离氨基酸总量以及异亮氨酸、赖氨酸和丙氨酸含量
与虫口密度呈正相关。李镇宇等（/---）在油松（-%
"#0*$#!1),+.’）对赤松毛虫（2!/3,)$.+*’ ’4!("#0.$.’）的
诱导化学防御研究中发现，受害油松新生针叶氨基酸
总量及多数游离氨基酸含量下降，水溶性总糖、粗脂
肪、生物碱含量及总糖 0氨基酸比例上升。戈峰等
（/--/）报道了油松、马尾松、落叶松（5#,.6）1 种松树
在受到松毛虫中等程度的危害后，能迅速产生诱导抗
性，昆虫生存所必需的还原糖、氨基酸、脂肪酸、蛋白
质、23 等营养物质减少。马尾松受害后产生的滞后
诱导抗虫性也与昆虫所需主要营养物质的减少有关。
松突圆蚧（7!+.0!,$!’.# 4."8’)49.$#）是一种危险
性极大的国际检疫害虫，主要危害松树的针叶、嫩梢
和球果，使针叶和嫩梢生长受到抑制。松树受害严
重时针叶脱落，新抽的枝条变短变黄，甚至导致全株
枯死（陈顺立等，/--!）。马尾松是受松突圆蚧危害
最重的松属树种（陈泽藩等，+,44）。马尾松是广泛
分布的乡土树种，具有丰富的种质种源。前期研究
表明，不同马尾松家系对松突圆蚧的抗性有显著差
异（洪贞等，/--"）。研究马尾松对松突圆蚧的组成
抗性和诱导抗性，有助于筛选抗性强且性状优良的
种质以营造抗虫林分，提高松突圆蚧综合控制的效
果；还有助于松突圆蚧综合控制过程中减少化学农
药的使用。
+# 材料与方法
!" !# 试验地概况及供试品种
试验地设置于福建福清市瑶峰林场，海拔
+-- 5 //- 6，年 均 气 温 +,7 . 8，年 均 降 水 量
+ 1/.7 +! 66，全年平均相对湿度 ..9。试验林中完
全随机区组配置马尾松家系 1- 个，无性系 . 个（设 /
个区组），树龄均为 : 年生，造林密度为 / :-: 株·
;6 < /。地被物主要有铁芒萁（2.(,#/)4"!,.’ $./!#,.’）、
桃金娘（:9)3)+8,"*’ ")+!/")’#）、菝葜（ ;+.$#6 =>?）
等。试验地设有接虫试验林和未接虫试验林，不同处
理的试验林以木荷（;(9.+# ’*4!,0#）间隔。
试验林接虫方法：在 /--! 年松突圆蚧盛发期（:
月），挑选带有雌成虫的松针束（带虫量每束 . 5 ++
头）倒插入试验林植株 / 年生侧梢中上部的针叶束
中，每株东、西、南、北 ! 个方向的枝条各接 : 束，计
/- 束。接虫试验 / 年后，各供试家系的受害程度和
生长状况差异明显，植株出现被害状，部分家系抽梢
不正常。家系 !", 达中度发生程度（有虫针束率为
1+7 /:9），其余家系有虫针束率小于 1-9（洪贞等，
/--"；陈顺立等，/--4）。
根据笔者前期研究结果（洪贞等，/--"；陈顺立
等，/--4），选择对松突圆蚧有不同抗性的 +- 个家系
进行营养物质的测定。所选家系及其对松突圆蚧的
抗性如下：高抗家系：1+4，11-，14"，!":；中抗家系：
+::，:4"，:44；低抗家系：!1,，!:4，!",。
!" $# 样品的采集和处理
接虫试验林样株于接虫 / 年后（/--" 年）采样，
高抗家系平均每束针叶雌成虫数"+ 头；中抗家系
平均每束针叶雌成虫数 @ + 头、"1 头；低抗家系平
均每束针叶雌成虫数%! 头。接虫试验林和未接虫
试验林采样方法相同，均为在松突圆蚧盛发期（:
月），每家系随机选择 " 5 4 株样树，分别于样树上
部的东、南、西、北各方向 / 年生枝条上采集 /- 束未
被害的松针，所采松针带回实验室后通过镜检确认
无松突圆蚧为害。在相同的区组中，相同家系相同
处理的样树上采得的松针混合为 + 个样品，共采集
/- 份样品。/ 个区组即为 / 次重复。一部分样品保
鲜带回实验室测定可溶性蛋白含量，其余样品带回
实验室后用清水冲洗干净并晾干，然后以 "- 8干燥
!4 ;，粉碎，过 !- 目筛，装袋后置于干燥器中待测。
!" %# 营养物质测定方法
可溶性糖和总糖含量采用蒽酮比色法测定（吴
坤君等，+,,/；毛燕等，+,,4）。可溶性蛋白质含量
测定采用考马斯亮蓝 A < /:- 染色法（路阳等，
+,,/）。全 B 含量测定采用凯氏定氮法（中国科学
院上海植物生理研究所等，+,,,）。氨基酸含量测
定采用离子交换色谱分析法（ AC 0 D :--,7 +/! <
/--1）。粗脂肪含量测定采用残余法（杨伟，+,4,）。
每个样品的营养物质含量均重复测定 / 次。
!" &# 统计方法
采用 E3F)=)GH IGG(3J KL3JM /--1 和 NOP 软件
2,7 :- 标准版统计、分析试验数据，多重比较采用
N&Q3%Q’= 新复极差法。各家系针叶营养物质含量
的平均值为同处理同家系 / 个样品平均而得，每个
样品的测定值为 / 次重复测定数据的平均值。
44
! 第 " 期 陈顺立等：马尾松不同家系营养物质含量与松突圆蚧抗性的关系
"! 结果与分析
!" #$ 未受害植株营养物质含量
各马尾松家系未受害植株针叶的营养物质含量
测定结果见表 #、表 "。通过比较 $ 类抗性水平的 #%
个家系的营养物质含量可知，测定的各项营养物质
含量中，不同抗性的 $ 类家系之间存在显著差异的
只有全 & 含量（! ’ %( %%) "），高抗家系全 & 含量平
均为 #( *++,，中抗家系平均为 #( -*$,，低抗家系
则为 #( -.$,，新复极差法多重比较结果显示，高抗
家系全 & 含量低于低抗家系，而中抗家系和低抗家
系之间，以及中抗家系与高抗家系之间无显著差异
（! ’ %( %#）。马尾松各家系总糖含量在 #%( /-, 0
""( "-, 之 间，高 抗 家 系 总 糖 含 量 平 均 值 为
#-( #.,，中抗家系平均值为 #/( *$,，低抗家系平
均值为 #-( ".,，方差分析显示 $ 类家系总糖含量
没有显著差异（! ’ %( +/) /）。家系之间可溶性糖含
量差异较大，家系 /*+ 只含有 "( --, 的可溶性糖，
而家系 $#+ 则有 #/( ++,，但是 $ 类家系之间可溶性
糖含量也没有显著差异（! ’ %( -)" #）。$ 类不同抗
! ! !
表 #$ 未受害植株营养物质含量
%&’( #$ )*+,-+, *. +/,01-+, 1+ +--23-4 *. !" #$%%&’($’$ /+2&5&6-2 ’7 )" *(+,%&*-(.$
抗性水平
123435675 82928
家系
:6;48<
可溶性糖
=>8?@82 3?A6B C ,
总糖
D>568 3?A6B C ,
可溶性蛋白
=>8?@82 EB>5247
C（;A·A F #）
全 &
D>568
745B>A27 C ,
粗脂肪
GB?H2 I65 C ,
总糖 C全 &
D>568 3?A6B C 5>568
745B>A27
$#+ #/( ++ J %( "$ ""( "- J %( #/ #.( ## J #( "* #( -% J %( %" .( #/ J #( #) #$( -$ J #( +*
高抗 $$% .( -) J #( #* #%( *+ J #( *" #-( "# J %( $/ #( -" J %( %# *( /# J %( %+ -( *$ J %( )#
K4AL B23435675 $+- #%( $. J %( "" #*( "$ J %( ". #-( $$ J %( +* #( */ J %( %$ *( "+ J %( $$ )( ++ J %( +-
/-* /( .. J "( /# #-( *) J #( $) #-( *$ J #( %# #( *) J %( %$ -( "/ J %( +$ #%( /" J %( ).
中抗 #** #"( $) J #( %+ #$( %) J %( "- #-( "$ J %( )/ #( -. J %( %/ -( +- J %( %/ .( +* J #( %#
M4HH82 *+- #%( - J #( ## #/( )) J %( -. #+( )" J %( "+ #( -* J %( %$ -( "% J %( %- )( #% J %( +-
B23435675 *++ $( )# J #( $" #*( *# J #( %+ #.( .. J %( $$ #( -/ J %( %/ +( ). J %( %+ )( /$ J #( #%
低抗 /$) )( +) J %( )/ "%( %) J %( /" #+( %" J %( +" #( -* J %( %" -( )% J %( *+ #+( /$ J #( *"
N>O /*+ "( -- J #( +* #+( "+ J %( #) #+( #$ J %( "+ #( .% J %( %# *( +- J %( %$ #%( .. J #( /)
B23435675 /-) .( -# J %( %. #%( /- J %( /* #+( "- J %( *. #( -. J %( %# -( #) J #( #. -( ". J %( +$
表 !$ 马尾松家系未受害植株针叶氨基酸含量
%-’( !$ )*+,-+, *. &51+* &8124 1+ +--23-4 *. !" #$%%&’($’$ /+2&5&6-2 ’7 )" *(+,%&*-(.$
氨基酸种类
P;47> 6Q4H R47H3
高抗家系 K4AL B23435675 I6;48< 中抗家系 M4HH82 B23435675 I6;48< 低抗家系 N>O B23435675 I6;48<
$$% $+- $#+ /-* #** *++ *+- /$) /*+ /-)
天门冬氨酸
P3E6B54Q 6Q4H
%( .) J%( %- %( .# J%( %$ %( -/ J%( %* %( ." J%( %" %( .$ J%( %/ %( -) J%( %" %( +# J%( %" %( -+ J%( %+ %( -+ J%( %" %( +# J%( %*
苏氨酸 DLB2>7472 %( $+ J%( %* %( $/ J%( %# %( $# J%( %# %( $* J%( %# %( $- J%( %/ %( $" J%( %" %( $+ J%( %/ %( $$ J%( %$ %( $$ J%( %# %( $+ J%( %"
丝氨酸 =2B472 %( $- J%( %" %( $$ J%( %# %( $% J%( %# %( $$ J%( %$ %( $/ J%( %" %( $# J%( %% %( $- J%( %/ %( $# J%( %$ %( $" J%( %" %( $- J%( %"
谷氨酸 S8?56;652 %( )* J%( %+ %( +/ J%( %" %( .. J%( %. %( +/ J#( %# %( +. J%( %* %( $) J%( %$ %( )- J%( %. %( +% J%( %. %( +# J%( %- %( )- J%( %*
甘氨酸 S8
胱氨酸 G<35472 %( %$ J%( %# %( %" J%( %% %( %$ J%( %% %( %$ J%( %# %( %" J%( %# %( %$ J%( %# %( %$ J%( %% %( %" J%( %% %( %" J%( %% %( %$ J%( %%
缬氨酸 T68472 %( */ J%( %$ %( /- J%( %$ %( /$ J%( %" %( /+ J%( %" %( /+ J%( %# %( /* J%( %$ %( */ J%( %$ %( // J%( %$ %( /* J%( %# %( */ J%( %"
甲硫氨酸 M25L4>7472 %( %/ J%( %# %( %" J%( %% %( %$ J%( %# %( %$ J%( %% %( %/ J%( %# %( %" J%( %# %( %$ J%( %% %( %$ J%( %% %( %$ J%( %# %( %$ J%( %#
异亮氨酸 U3>82?Q472 %( /" J%( %" %( $. J%( %" %( $$ J%( %# %( $+ J%( %$ %( $+ J%( %" %( $* J%( %# %( /" J%( %# %( $/ J%( %# %( $* J%( %" %( /" J%( %#
亮氨酸 N2?Q472 %( .. J%( %/ %( -. J%( %" %( -% J%( %* %( -) J%( %- %( ." J%( %/ %( -* J%( %$ %( .- J%( %* %( -$ J%( %" %( -* J%( %/ %( .- J%( %$
酪氨酸 D3472 %( "- J%( %# %( "$ J%( %# %( "" J%( %# %( "* J%( %# %( $% J%( %$ %( ". J%( %# %( $% J%( %" %( "" J%( %" %( "/ J%( %" %( $% J%( %#
苯丙氨酸
VL27<86867472
%( *% J%( %/ %( /$ J%( %" %( $) J%( %" %( // J%( %" %( /. J%( %$ %( /" J%( %# %( /) J%( %* %( /# J%( %" %( /" J%( %/ %( /) J%( %"
赖氨酸 N<3472 %( -# J%( %/ %( *. J%( %- %( *" J%( %" %( ** J%( %# %( *- J%( %/ %( ** J%( %/ %( -/ J%( %* %( */ J%( %$ %( *$ J%( %" %( -/ J%( %-
组氨酸 K4354H472 %( #+ J%( %# %( #. J%( %# %( #* J%( %" %( #- J%( %* %( #. J%( %" %( #- J%( %" %( #) J%( %# %( #* J%( %/ %( #- J%( %$ %( #) J%( %"
精氨酸 PBA47472 %( +) J%( %* %( )- J%( %) #( "% J%( %) %( -" J%( %" %( )/ J%( %/ #( ." J#( %# #( "/ J%( %* #( $+ J#( %% #( %- J%( %. #( "/ J%( %)
脯氨酸 VB>8472 %( $) J%( %/ %( $* J%( %" %( $/ J%( %$ %( $- J%( %/ %( $. J%( %/ %( $* J%( %" %( /% J%( %# %( $* J%( %$ %( $- J%( %# %( /% J%( %"
氨基酸总量
D>568 6;47> 6Q4H3
+( ## J%( *. .( $* J%( -" .( %- J%( /" .( #$ J%( $) .( -. J%( // .( )/ J%( -# +( */ J%( "+ .( /- J%( -$ .( "* J%( *) +( */ J%( ."
)+
林 业 科 学 !" 卷 #
性的家系的粗脂肪和可溶性蛋白含量同样不存在显
著差异（! 值分别为 $% &"! ’ 和 $% $($ "）。随着家
系抗性降低，可溶性蛋白含量有增大的趋势。
植物的碳氮比（总糖 )全 *）是衡量食物的营养
比例是否适合植食性昆虫的重要指标，在不同抗性
的 + 类家系之间，总糖 )全 * 不存在显著差异（! ,
$% "!’ ’）。
马尾松各家系松针中均测出 ’( 种游离氨基酸，
其中包括 - 种昆虫的必需氨基酸。各家系针叶中各
种游离氨基酸含量差异很大，相同抗性表现的家系
之间各种游离氨基酸含量都大不相同，在 + 个抗性
层次的家系之间各种游离氨基酸含量也不存在显著
差异（表 +）。虽然各种游离氨基酸含量在家系之间
相差很大，但游离氨基酸总量却相近，在(% $". /
0% 1!.之间。在 + 个抗性层次的家系之间游离氨基
酸总量差异不显著（! , $% +($ !）。
表 !" 马尾松家系未受害植株针叶营养物质含量方差分析!
#$%& !" ’$()$*+, $*$-./)/ 0* 12, +0*1,*1 03 *41(),*1 )* *,,5-,/ 03 !" #$%%&’($’$ 4*5$6$7,5 %. )" *(+,%&*-(.$
营养物质种类
*2345673 8579:
平均含量 # ;6<7 =>73673
高抗家系
?5@A 46:5:3<73 B
;599D6 46:5:3<73 B
F>G 46:5:3<73 B
可溶性糖 H>D2ID6 :2@<4 ) . -% !&0 J !% &-1 0% -"( J !% !($ "% (&$ J +% ($$ $% +00 ’ $% "-& ’
总糖 K>3
全 * K>3
粗脂肪 P4296 B<3 ) . "% $’0 J $% 0"’ (% +!+ J ’% !!( "% +’( J $% 1+’ ’% "+1 + $% &"! ’
总糖 )全 * K>3
天门冬氨酸 O:L<435= <=569 ) . $% (’ J $% $" $% (! J $% $" $% (& J $% $0 $% ’"+ - $% 01’ -
苏氨酸 KA46>7576 ) . $% +" J $% $+ $% +! J $% $+ $% +1 J $% $+ $% $(+ 1 $% -&- -
丝氨酸 H64576 ) . $% ++ J $% $+ $% +! J $% $+ $% ++ J $% $+ $% $(+ ’ $% -+$ &
谷氨酸 QD23
丙氨酸 OD<7576 ) . $% !( J $% $1 $% !0 J $% $! $% !( J $% $1 $% ’’’ $ $% 0-" 1
胱氨酸 PE:3576 ) . $% $+ J $% $’ $% $+ J $% $’ $% $& J $% $’ $% 1+& $ $% "$- !
缬氨酸 R
异亮氨酸 S:>D62=576 ) . $% +0 J $% $! $% +0 J $% $! $% +( J $% $! $% $-& + $% -’& -
亮氨酸 F62=576 ) . $% "0 J $% $( $% (’ J $% $" $% "0 J $% $( $% ’-" 0 $% 0&1 (
酪氨酸 KE4>:576 ) . $% &! J $% $& $% &- J $% $& $% &1 J $% $! +% $11 " $% ’’’ &
苯丙氨酸 TA67ED
组氨酸 ?5:359576 ) . $% ’( J $% $’ $% ’0 J $% $& $% ’( J $% $& $% &!’ 0 $% (-’ 1
精氨酸 O4@57576 ) . $% -& J $% &! ’% +$ J $% +- ’% && J $% ’" ’% -!’ ( $% &’+ !
脯氨酸 T4>D576 ) . $% +" J $% $& $% +( J $% $+ $% +( J $% $+ $% &-1 1 $% (1+ $
氨基酸总量 K>3
# # !大写字母表示 U27=<7(: 新复极差显著性检验 ! , $% $’ 水平上差异显著，小写字母表示在 ! , $% $1 水平上差异显著。U5BB64673 =
:C
(）, -% 1!" "。下同 KA6 :
89 8" 受害植株营养物质含量
测定结果见表 !、表 1。马尾松植株受松突圆蚧
危害后，不同抗性水平家系的可溶性蛋白和全 * 含
量有极显著差异（! 值分别为 $% $$$ ! 和$% $$0 !），
其中高抗家系可溶性蛋白含量（’+% ++1 C@·@ M ’）极
显著低于中抗家系（ ’1% -0( C@·@ M ’）和低抗家系
（’(% &(+ C@·@ M ’）（! , $% $’），而中抗家系和低抗家
系的可溶性蛋白含量无显著差异。全 * 含量与家
系的抗性之间的关系则略有不同，高抗家系的全 *
含量极显著低于低抗家系，高抗家系和中抗家系之
间无显著差异，低抗家系与中抗家系之间亦无显著
差异（! , $% $’）。
方差分析结果显示，家系对松突圆蚧的抗性不
同，其受害植株针叶可溶性糖、总糖、粗脂肪含量以
及总糖 )全 * 均无显著差异。
马尾松各家系受松突圆蚧危害后，其针叶中氨
基酸种类没有增减，但含量却因家系的抗性而发生
了变化，表现为除精氨酸外，其余游离氨基酸含量及
总量在不同抗性的 + 类家系之间存在显著或极显著
的差异。除精氨酸外，高抗家系受害植株中松针的
’" 种游离氨基酸含量及总量均低于低抗家系，其方
差分析和新复极差法多重比较结果见表 "。
$-
! 第 " 期 陈顺立等：马尾松不同家系营养物质含量与松突圆蚧抗性的关系
表 ! " 受害植株营养物质含量
#$%& !" ’()*+)*, (- ).*/0+)* 0) )++12+, (- !" #$%%&’($’$ 1$3$4+1 %5 )" *(+,%&*-(.$
抗性水平
#$%&%’()’ *$+$*
家系
,(-&*.
可溶性糖
/0*12*$
%13(4 5 6
总糖
70’(* %13(4 5 6
可溶性蛋白
/0*12*$
840’$&) 5（-3·3 9 :）
全 ;
70’(* )&’403$) 5 6
粗脂肪
<41=$ >(’ 5 6
总糖 5全 ;
70’(* %13(4 5 ’0’(*
)&’403$)
?:@ ::A B" C :A @" :BA "D C EA FB :?A ?: C EA B@ :A "G C EA ED HA :H C EA D@ :"A E: C :A BD
高抗 ??E BA FH C :A ?D GA H@ C :A E@ :"A H" C :A DH :A :" C EA E" HA @? C EA D: HA @? C EA FG
I&3J 4$%&%’()K$ ?@H GA H@ C EA BD :EA DH C :A "D :?A "D C EA GD :A "B C EA E" HA G" C "A EH @A ?H C EA F"
DHB DA :@ C EA :G :EA FG C EA DF :DA :G C EA ?B :A "? C EA E? HA B@ C EA FH @A @@ C :A E"
中抗 :BB @A HF C EA FH FA ": C EA G? :BA :D C EA FD :A ?: C EA EE BA ?? C EA ?" GA E: C EA F@
L&==*$ B@H @A "D C EA D@ @A @B C :A EF :HA @D C EA "" :A DF C EA E: HA E" C EA E@ BA FH C EA HF
4$%&%’()K$ B@@ ?A EG C :A G" ::A @" C :A B: :BA F@ C EA HG :A "? C EA E? GA DG C :A EF FA HE C :A E"
低抗 D?F GA :F C EA FD :DA F@ C EA "@ :GA F? C :A :: :A DB C EA E: HA DH C EA ?" :EA ?E C :A ?B
M0N DB@ "A "@ C EA F@ :"A @? C EA GB :HA HB C EA FD :A B@ C EA E" HA DF C EA "? @A :? C EA BD
4$%&%’()K$ DHF DA ?@ C :A ?" GA HD C :A E" :GA "D C EA D@ :A BF C EA E" BA B" C EA "@ DA @: C EA HG
表 6" 马尾松家系受害植株针叶的氨基酸含量
#$%& 6" ’()*+)* (- $30)( $701, 0) )++12+, (- !" #$%%&’($’$ 1$3$4+1 %5 )" *(+,%&*-(.$
氨基酸种类
O-&)0 (K&= P&)=%
高抗家系 I&3J 4$%&%’()’ >(-&*. 中抗家系 L&==*$ 4$%&%’()’ >(-&*. 低抗家系 M0N 4$%&%’()’ >(-&*.
??E ?@H ?:@ DHB :BB B@@ B@H D?F DB@ DHF
天门冬氨酸
O%8(4’&K (K&=
EA BF CEA EB EA HE CEA EB EA BG CEA E: EA BF CEA ED EA HD CEA E? EA HD CEA E" EA HH CEA ED EA HF CEA EG EA H@ CEA E" EA G: CEA ED
苏氨酸 7J4$0)&)$ EA "F CEA E: EA "F CEA E? EA "G CEA E" EA "F CEA E" EA ?: CEA E" EA ?E CEA E: EA ?: CEA E? EA ?D CEA E" EA ?? CEA E" EA ?D CEA E"
丝氨酸 /$4&)$ EA "@ CEA E? EA "@ CEA E" EA "H CEA E: EA ?E CEA ED EA ?? CEA E: EA ?" CEA E? EA ?? CEA E: EA "F CEA E: EA "F CEA E" EA ?E CEA ED
谷氨酸 Q*1’(-(’$ EA G CEA EH EA HF CEA @" EA HG CEA "D EA G: CEA ?B EA GD CEA GD EA G? CEA BF EA GH CEA ?H EA @: CEA @@ EA @: CEA B" EA @? CEA ?G
甘氨酸 Q*.K&)$ EA ?D CEA E" EA ?D CEA ED EA ?" CEA E: EA ?B CEA EB EA ?G CEA E? EA ?H CEA E" EA ?G CEA E" EA DE CEA E" EA ?F CEA ED EA D: CEA E?
丙氨酸 O*()&)$ EA ?@ CEA E" EA ?@ CEA ED EA ?H CEA E: EA D: CEA E" EA D: CEA E? EA DE CEA E: EA D" CEA E? EA DB CEA EB EA DD CEA E" EA DB CEA ED
胱氨酸 <.%’&)$ EA E: CEA EE" EA E" CEA EE EA E: CEA EE EA E: CEA EE EA E" CEA E: EA E" CEA EE EA E" CEA EE EA E" CEA E: EA E" CEA E: EA E" CEA EE
缬氨酸 R(*&)$ EA ?@ CEA E" EA ?@ CEA EB EA ?G CEA E" EA ?F CEA ED EA D" CEA E? EA DE CEA E? EA D: CEA E: EA DB CEA ED EA DD CEA EB EA DH CEA E?
甲硫氨酸 L$’J&0)&)$ EA E" CEA EE EA E" CEA EE EA E" CEA E: EA E" CEA EE EA E? CEA E: EA E? CEA EE EA E" CEA EE EA E? CEA EE EA E? CEA E: EA E? CEA EE
异亮氨酸 S%0*$1K&)$ EA ?: CEA E" EA ?E CEA E: EA "F CEA E? EA ?: CEA E" EA ?? CEA ED EA ?" CEA E: EA ?" CEA E" EA ?B CEA E? EA ?B CEA E: EA ?G CEA ED
亮氨酸 M$1K&)$ EA BG CEA E@ EA BB CEA E? EA B" CEA ED EA BG CEA E: EA H: CEA EH EA BF CEA ED EA HE CEA E" EA HD CEA E? EA HB CEA ED EA H@ CEA EB
酪氨酸 7.40%&)$ EA ": CEA EE EA "E CEA E? EA :@ CEA E" EA :H CEA E: EA "" CEA E: EA "E CEA E? EA "" CEA E" EA "? CEA E: EA "? CEA EE EA "B CEA E?
苯丙氨酸 TJ$).*(*()&)$ EA ?H CEA E" EA ?H CEA ED EA ?D CEA E: EA ?B CEA EB EA ?F CEA E? EA ?@ CEA ED EA ?@ CEA E" EA D: CEA E" EA D" CEA EB EA DD CEA E:
赖氨酸 M.%&)$ EA DH CEA E" EA D@ CEA ED EA DD CEA E: EA DB CEA E? EA DF CEA E? EA DF CEA EH EA BE CEA E" EA B? CEA ED EA B? CEA E" EA BB CEA E?
组氨酸 I&%’&=&)$ EA :D CEA EE EA :D CEA E: EA :? CEA E? EA :D CEA E" EA :B CEA E: EA :B CEA E? EA :D CEA E" EA :B CEA ED EA :H CEA E: EA :G CEA E?
精氨酸 O43&)&)$ EA BG CEA E? EA BE CEA E@ EA B: CEA ED EA ?H CEA E" EA D" CEA E" EA BE C A E: EA F@ CEA F" EA GH CEA DH EA G? CEA GB EA G@ CEA @"
脯氨酸 T40*&)$ EA ?" CEA ED EA ?: CEA E: EA ?E CEA E" EA ?: CEA ED EA ?" CEA ED EA ?" CEA E" EA ?D CEA E" EA ?B CEA E? EA ?D CEA E: EA ?B CEA ED
总量 70’(* (-&)0 (K&=% BA F? CEA ?B HA ?D CEA G@ BA BH CEA DF BA G" CEA ?D HA :H CEA @@ HA :" CEA D? HA GB CEA "G HA FD CEA F" HA @G CEA HG GA G: CEA @?
89 :" 受害植株营养物质含量的变化
受松突圆蚧危害后，马尾松各家系的可溶性糖、
总糖、可溶性蛋白和全 ; 的含量均有不同程度的降
低（表 G）。因试验林中危害程度大部分较轻，故马
尾松受到松突圆蚧危害后，针叶营养物质含量下降，
应看作是马尾松对松突圆蚧危害产生的诱导反应。
在试验中，各个抗性层次家系的植株均发生了这种
诱导反应。不同抗性层次家系的可溶性糖、总糖含
量的 降 低 量 不 存 在 显 著 差 异（ ! U EA FGG : 和
EA @B" F），因此这个糖类物质的诱导反应与家系抗
性的高低无关。针叶可溶性蛋白和全 ; 含量也会
因松突圆蚧的危害而降低，而且不同抗性层次家系
的降低量存在（极）显著差异（ ! U EA EED H 和
EA ED: :），其中高抗家系可溶性蛋白含量的降低量
（?A ":E -3·3 9 :）显著大于低抗家系（EA @H? -3·3 9 :）
（! U EA E:）；高抗家系全 ; 含量降低值（EA ?GE6）显
著大于低抗家系（降低值为 EA :??6，! U EA EB）。这
说明可溶性蛋白和全 ; 含量的诱导反应在不同抗
性层次的家系中存在显著差异，高抗家系反应更
强烈。
受松突圆蚧危害后，各个家系针叶中游离氨基
酸总量都有不同程度的降低，降低量与家系的抗性
有关，高抗和中抗家系游离氨基酸总量降低的多
（降低量分别为 :A B"B6和 :A GEG6），而低抗家系降
低显著较少（降低量为 EA BGG6，! U EA E:: ?）。
可见，马尾松植株受松突圆蚧危害后会发生营
养物质含量降低的诱导反应，其中糖类物质含量的
降低与家系对松突圆蚧的抗性高低无关，而可溶性
:F
林 业 科 学 !" 卷 #
蛋白质、游离氨基酸和全氮等含 $ 物质含量的降低
与家系的抗性有关，高抗家系含 $ 物质含量降低较
低抗家系多。
粗脂肪含量和总糖 %全 $则有增有减，方差分析
表明，不同抗性层次家系间粗脂肪含量和总糖 %全 $
的变化量不存在显著差异（! & ’( )!) ’和’( "*" +）。
表 !" 家系受害植株针叶营养物质含量方差分析和多重比较
#$%& !" ’$()$*+, $*$-./)/ $*0 12-3)4-, +514$()/5* 5* 36, +5*3,*3 57 *23(),*3 )* *,,0-,/ 57
!" #$%%&’($’$ 0$1$8,0 %. )" *(+,%&*-(.$
营养物质种类
$,-./01- 2/134
平均含量 # 5061 781-01-
高抗家系
9/:; .04/4-61- <6=/>?
中抗家系
5/33>0 .04/4-61- <6=/>?
低抗家系
@8A .04/4-61- <6=/>?
" !
可溶性糖 B8>,C>0 4,:6. % D E( *! F *( )* "( "E F *( )+ !( "+ F +( !" ’( EGG ’ ’( G’! E#
总糖 H8-6> 4,:6. % D ))( ’I F *( )+ I( I" F )( "+ ))( J+ F *( EE ’( +I+ " ’( EGG ’
可溶性蛋白 B8>,C>0 K.8-0/1 %（=:·: L )） )*( *! F ’( "!M )G( II F ’( JGN )E( +E F ’( "!N +J( "E’ I ’( ’’’ !
全 $ H8-6> 1/-.8:01 % D )( ++ F ’( ’EM )( *! F ’( )*NM )( G! F ’( ’JN )’( E") G ’( ’’J !
粗脂肪 O.,30 <6- % D "( GE F ’( +I "( +E F )( ’I "( )" F ’( GG ’( *GE + ’( E)G ’
总糖 %全 $ H8-6> 4,:6. % H8-6> 1/-.8:01 I( ’+ F +( )J E( G+ F )( JE E( EG F +( EE ’( !G) * ’( "GG E
天门冬氨酸 N4K6.-/7 67/3 % D ’( GI F ’( ’)N ’( "G F ’( ’)M ’( "I F ’( ’+O G"( EEE + ’( ’’’ ’G
苏氨酸 H;.081/10 % D ’( +I F ’( ’)6 ’( *) F ’( ’)C ’( *! F ’( ’)C *"( I"G ! ’( ’’’ )I
丝氨酸 B0./10 % D ’( +J F ’( ’+6 ’( +I F ’( ’)6 ’( ** F ’( ’)C )!( *G’ ’ ’( ’’* *!
谷氨酸 P>,-6=6-0 % D ’( "I F ’( ’+N ’( E! F ’( ’+M ’( J+ F ’( ’)O GE( G!) G ’( ’’’ ’G
甘氨酸 P>?7/10 % D ’( *! F ’( ’)N ’( *E F ’( ’)M ’( !’ F ’( ’)O *)( "GE * ’( ’’’ *)
丙氨酸 N>61/10 % D ’( *J F ’( ’+6 ’( !) F ’( ’)C ’( !G F ’( ’)7 )"( ’+! * ’( ’’’ +!
胱氨酸 O?4-/10 % D ’( ’) F ’( ’)6 ’( ’+ F ’( ’’C ’( ’+ F ’( ’’C "( *’’ ’ ’( ’+E
缬氨酸 Q6>/10 % D ’( *J F ’( ’)N ’( !) F ’( ’)M ’( !G F ’( ’)O !I( ’’’ ’ ’( ’’’ ’’E "
甲硫氨酸 50-;/81/10 % D ’( ’+ F ’( ’’6 ’( ’* F ’( ’)6C ’( ’* F ’( ’’C I( "+G ’ ’( ’’I EI
异亮氨酸 R48>0,7/10 % D ’( *’ F ’( ’)6 ’( *+ F ’( ’)C ’( *" F ’( ’)7 +I( ’’" I ’( ’’’ !)
亮氨酸 @0,7/10 % D ’( G" F ’( ’+6 ’( "’ F ’( ’)C ’( "" F ’( ’+7 +*( E"J ) ’( ’’’ EGJ
酪氨酸 H?.84/10 % D ’( )I F ’( ’+6 ’( +) F ’( ’)C ’( +! F ’( ’)7 E( *’G ’ ’( ’)I *
苯丙氨酸 S;01?>6>61/10 % D ’( *G F ’( ’)N ’( *J F ’( ’)M ’( !+ F ’( ’+O *E( +!! * ’( ’’’ )J"
赖氨酸 @?4/10 % D ’( !" F ’( ’+6 ’( !I F ’( ’)6 ’( G! F ’( ’)C *)( )!+ J ’( ’’’ *+J
组氨酸 9/4-/3/10 % D ’( )! F ’( ’)6 ’( )! F ’( ’)6 ’( )" F ’( ’)C J( JIG ) ’( ’)+ ’
精氨酸 N.:/1/10 % D ’( !I F ’( ’I ’( "* F ’( *’ ’( E" F ’( ’* +( )"’ ! ’( )J)
脯氨酸 S.8>/10 % D ’( *) F ’( ’)6 ’( ** F ’( ’)C ’( *G F ’( ’)7 )G( )*E G ’( ’’+ JE
氨基酸总量 H8-6> 6=/18 67/34 % D E( !) F ’( *!6 E( EG F ’( *G6C J( ’+ F ’( !EC I( E!) * ’( ’’I G’
表 9" 受害植株营养物质含量变化
#$%& 9" :6$*8, 57 *23(),*3 +5*3,*3/ )* *,,0-,/ 57 !" #$%%&’($’$ 0$1$8,0 %. )" *(+,%&*-(.$
家系
T6=/>?
可溶性糖
B8>,C>0 4,:6. % D
总糖
H8-6> 4,:6. % D
可溶性蛋白
B8>,C>0
K.8-0/1 %（=:·: L )）
全 $
H8-6> 1/-.8:01 % D
粗脂肪
O.,30 <6- % D
总糖 %全 $
H8-6> 4,:6. % -8-6>
1/-.8:01
*)J L *( *" F )( "G L E( ’+ F +( GI L *( J’ F )( ’! L ’( ** F ’( )! L ’( IE F )( ’! L )( JE F ’( GJ
**’ L )( E* F ’( I! L +( I’ F )( )" L *( GI F )( ** L ’( G’ F ’( ’I )( !+ F ’( JG ’( *’ F ’( *"
*J" L +( "I F )( JI L !( EE F )( EE L *( ’I F ’( I) L ’( +I F ’( ’J )( !! F ’( "E L )( G* F ’( E!
!"G L ’( GI F ’( G+ L G( "+ F *( ’J L +( *" F ’( *J L ’( *" F ’( ’* ’( *! F ’( G) L )( G* F ’( IG
)GG L *( E’ F +( +) L *( JJ F ’( I" L )( ’I F ’( EJ L ’( *G F )( ’+ L )( G* F ’( II L ’( J! F )( ’+
GJ" L +( *" F )( *’ L "( )! F )( !! L +( ’J F ’( ") L ’( )" F ’( ’E L ’( )J F ’( *) L *( )G F )( G+
GJJ L ’( J! F ’( EJ L *( "I F )( *E L )( EI F ’( ** L ’( !) F ’( ’J L )( G’ F ’( G! ’( )" F ’( *!
!*I L +( E’ F )( ’! L G( )) F +( ** L ’( ’I F )( *+ L ’( +’ F ’( ’I L ’( !! F ’( "* L )( J" F ’( GJ
!GJ L ’( *J F ’( +* L G( !G F +( ’I L )( !J F )( )’ L ’( )+ F ’( ’* ’( "* F ’( GI L +( "! F )( !!
!"I L *( +* F )( )J L +( J+ F )( I! L )( ’+ F ’( IG L ’( ’J F ’( ’G L ’( "E F ’( *E L )( !" F )( ’E
# # 大多数游离氨基酸的含量在植株受到松突圆蚧
的危害后或降低，或无明显变化（表 J）。除酪氨酸
外的其余 )" 种游离氨基酸含量因植株受害导致的
变化在 * 个不同抗性层次的家系之间均不存在显著
差异。在 * 个抗性层次的家系植株中，酪氨酸含量
的降低值存在显著差异，中抗家系受害后，酪氨酸含
量降得比低抗家系多（! & ’( ’!I ’）（表 I）。
+I
! 第 " 期 陈顺立等：马尾松不同家系营养物质含量与松突圆蚧抗性的关系
表 !" 受害马尾松家系氨基酸含量变化量!
#$%& !" ’($)*+ ,- $./), $0/1 0,)2+)2 /) !" #$%%&’($’$ -$./3/+4 1$.$*+1 %5 )" *(+,%&*-(.$
氨基酸种类
#$%&’ ()%*
+%&*,
高抗家系 -%./ 01,%,2(&2 3($%45 中抗家系 6%**41 01,%,2(&2 3($%45 低抗家系 7’8 01,%,2(&2 3($%45
99: 9;< 9=; >9@ >?; ><@
#,A B:C ": D:C := B:C == D:C := B:C :E D:C := B:C =9 D:C :: B:C :@ D:C :9 B:C :? D:C := B:C =? D:C :< :C := D:C := :C :: D:C :" B:C =: D:C :=
F/0 B:C :@ D:C :" B:C :? D:C := B:C :> D:C :: B:C :< D:C := B:C :? D:C := B:C :" D:C :: B:C :E D:C :: :C := D:C := :C :: D:C := B:C :> D:C ::
G10 B:C :; D:C :> B:C :? D:C := B:C :> D:C :9 B:C :9 D:C :" B:C := D:C :" :C := D:C :: B:C :9 D:C := B:C :" D:C :" B:C :9 D:C := B:C :< D:C :"
H4I B:C "? D:C :? B:C =? D:C :@ B:C =: D:C := B:C =9 D:C :> B:C =9 D:C :" :C 9> D:C :; B:C ": D:C :@ :C := D:C := :C :: D:C :" B:C =9 D:C :>
H45 B:C =9 D:C :? B:C :E D:C :9 B:C :< D:C := B:C :; D:C := B:C :< D:C :9 :C :: D:C :" B:C =: D:C :: :C := D:C := B:C := D:C :: B:C :< D:C :"
#4( B:C =? D:C :" B:C :@ D:C := B:C :< D:C := B:C :< D:C := B:C :; D:C := B:C :> D:C :: B:C =: D:C :? :C := D:C :9 :C :: D:C :" B:C :E D:C :=
J5, B:C :" D:C :: :C :: D:C :: B:C :" D:C :: B:C :" D:C := :C :: D:C := B:C := D:C := B:C := D:C :: :C :: D:C :" :C :: D:C :: B:C := D:C :=
K(4 B:C =< D:C :" B:C :; D:C :" B:C :< D:C := B:C :@ D:C :: B:C :< D:C := B:C :? D:C := B:C =9 D:C :9 :C := D:C := B:C := D:C :" B:C :; D:C :=
612 B:C :" D:C :: :C :: D:C := B:C := D:C :: B:C := D:C := B:C := D:C := :C := D:C :: B:C := D:C := :C :: D:C := :C :: D:C :: :C :: D:C :"
L,’ B:C == D:C :" B:C :E D:C := B:C :> D:C :" B:C :E D:C := B:C :? D:C :: B:C :9 D:C :: B:C =: D:C := :C := D:C := :C :: D:C := B:C :? D:C :=
71I B:C ": D:C :> B:C =" D:C := B:C :; D:C :" B:C =" D:C :? B:C == D:C :9 B:C :< D:C :9 B:C =< D:C :E :C := D:C :" :C :: D:C :" B:C :; D:C :<
F50 B:C :? D:C := B:C :9 D:C := B:C :> D:C :: B:C :@ D:C := B:C :; D:C :" B:C :E D:C :: B:C :; D:C := :C := D:C := B:C := D:C :: B:C :? D:C ::
M/1 B:C => D:C :" B:C :E D:C := B:C :? D:C := B:C :@ D:C := B:C :; D:C :: B:C :> D:C := B:C == D:C :: :C :: D:C :: :C :: D:C :: B:C :? D:C :"
75, B:C =? D:C :< B:C :@ D:C :9 B:C :; D:C :9 B:C =: D:C := B:C :E D:C :: B:C :< D:C :" B:C => D:C :> B:C := D:C :" :C :: D:C :: B:C :@ D:C :?
-%, B:C :> D:C :: B:C :9 D:C :: B:C :" D:C :: B:C :" D:C := B:C :" D:C := B:C := D:C := B:C :? D:C := :C :: D:C := :C :: D:C :: B:C :" D:C :=
#0. B:C 9" D:C := B:C >< D:C :: B:C <@ D:C :" B:C "< D:C := B:C ?" D:C := B=C "" D:C :" B:C "< D:C :9 B:C <" D:C :? B:C 99 D:C :" B:C >< D:C :"
M0’ B:C :E D:C :: B:C :> D:C := B:C :> D:C := B:C :? D:C :: B:C :? D:C :: B:C :9 D:C := B:C :< D:C :: :C :: D:C := B:C :" D:C :: B:C :? D:C :=
总量 F’2(4 B"C =; D:C :9 B=C := D:C := B=C ?: D:C := B=C >= D:C :: B=C ?= D:C := B=C ;" D:C :" B=C E@ D:C :9 B:C ?" D:C :: B:C 9; D:C :: B:C ;9 D:C :"
! ! ! #,A：天门冬氨酸 #,A(02%) ()%*；F/0：苏氨酸 F/01’&%&1；G10：丝氨酸 G10%&1；H4I：谷氨酸 H4I2($(21；H45：甘氨酸 H45)%&1；#4(：丙氨酸
#4(&%&1；J5,：胱氨酸 J5,2%&1；K(4：缬氨酸 K(4%&1；612：甲硫氨酸 612/%’&%&1；L,’：异亮氨酸 L,’41I)%&1；71I：亮氨酸 71I)%&1；F50：酪氨酸
F50’,%&1；M/1：苯丙氨酸 M/1&54(4(&%&1；75,：赖氨酸 75,%&1；-%,：组氨酸 -%,2%*%&1；#0.：精氨酸 #0.%&%&1；M0’：脯氨酸 M0’4%&1N
表 6" 家系受害植株针叶营养物质含量变化量方差分析和多重比较
#$%& 6" 7$8/$)0+ $)$354/4 $)1 .932/:3+ 0,.:$8/4,) ,) 2(+ 0,)2+)2 ;$8/$2/,)4 ,- )928/+)2 /) )++13+4 ,-
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营养物质种类
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平均含量 ! 61(& )’&21&2
高抗家系
-%./ 01,%,2(&2 3($%45
中抗家系
6%**41 01,%,2(&2 3($%45
低抗家系
7’8 01,%,2(&2 3($%45
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可溶性糖 G’4IP41 ,I.(0 Q R B "C :@ D =C ": B "C 9: D =C >9 B "C =: D =C ?" :C :"9 " :C @EE =
总糖 F’2(4 ,I.(0 Q R B ?C :; D =C E" B >C ?E D =C 9< B >C >< D =C >9 :C =<" ; :C ;?" @
可溶性蛋白 G’4IP41 A0’21%& Q（$.·. B =） B 9C "= D :C <>S B =C E :C ::> <
全 O F’2(4 &%20’.1& Q R B :C 9E D :C :@P B :C 9= D :C =9(P B :C =9 D :C :<( ?C 9>; E :C :>= =
粗脂肪 J0I*1 3(2 Q R :C ?< D =C => B =C :E D :C EE B :C =< D :C <@ "C <=; ? :C =>= :
总糖 Q全 O F’2(4 ,I.(0 Q F’2(4 &%20’.1& B =C =< D :C @; B =C "; D =C E: B =C @@ D :C <: :C >;9 E :C <9< "
天门冬氨酸 #,A(02%) ()%* Q R B :C =9 D :C :? B :C =: D :C :? B :C :9 D :C :< "C E=9 @ :C =9> =
苏氨酸 F/01’&%&1 Q R B :C :< D :C :" B :C :? D :C :9 B :C := D :C :9 9C ;:E : :C :E< =
丝氨酸 G10%&1 Q R B :C :? D :C :" B :C := D :C :" B :C :> D :C :" 9C = @
谷氨酸 H4I2($(21 Q R B :C =< D :C :E :C :: D :C "@ B :C :> D :C :; :C ;E> 9 :C >?; "
甘氨酸 H45)%&1 Q R B :C :@ D :C :9 B :C :? D :C :? B :C :" D :C :> "C >:@ = :C =?@ @
丙氨酸 #4(&%&1 Q R B :C :@ D :C :> B :C :E D :C :> B :C :" D :C :> "C EE> E :C ="@ <
胱氨酸 J5,2%&1 Q R B :C :" D :C := B :C := D :C := :C :: D :C := "C :E9 = :C =@< 9
缬氨酸 K(4%&1 Q R B :C =: D :C :> B :C :; D :C :> B :C :9 D :C :? "C ">< > :C =E< 9
甲硫氨酸 612/%’&%&1 Q R B :C := D :C := :C :: D :C := :C :: D :C :: =C 9E? : :C 9=9 <
异亮氨酸 L,’41I)%&1 Q R B :C :E D :C :9 B :C :< D :C :> B :C := D :C :9 9C === " :C =:; :
亮氨酸 71I)%&1 Q R B :C =9 D :C :? B :C == D :C :? B :C :" D :C :? >C =;< < :C :<9 E
酪氨酸 F50’,%&1 Q R B :C :? D :C :9(P B :C :; D :C :=P B :C :" D :C :9( >C E;< ? :C :>@ :
苯丙氨酸 M/1&54(4(&%&1 Q R B :C :@ D :C :> B :C :; D :C :> B :C :" D :C :9 9C ;"" < :C :E? ?
赖氨酸 75,%&1 Q R B :C == D :C :9 B :C :@ D :C :> B :C :9 D :C :? "C ;"= " :C ="< 9
组氨酸 -%,2%*%&1 Q R B :C :9 D :C := B :C :9 D :C :" B :C := D :C := "C =@= = :C =;" >
精氨酸 #0.%&%&1 Q R B :C >9 D :C =@ B :C
脯氨酸 M0’4%&1 Q R B :C :? D :C := B :C :? D :C :" B :C :" D :C :9 "C :9? : :C ":= =
氨基酸总量 F’2(4 ($%&’ ()%*, Q R B =C ?9 D :C >@#S B =C E= D :C =ES B :C ?; D :C "9# @C :@< E :C :== 9
9@
林 业 科 学 !" 卷 #
$ # 结论与讨论
陈泽藩等（%&’’）研究表明，马尾松是 %( 种松
属树种中对松突圆蚧抗性最弱的一种，相同条件下，
其受松突圆蚧危害最重。陈顺立等（)**’）、洪贞等
（)**"）研究表明，马尾松虽然易受松突圆蚧的危
害，但也存在着对松突圆蚧有较强抗性的家系。本
文从不同抗性的家系受松突圆蚧危害前后营养物质
的含量及变化情况，初步探讨了马尾松家系对松突
圆蚧的抗性机制。
研究结果表明，家系对松突圆蚧的抗性与针叶
中营养物质含量有关。高抗家系针叶中全 + 含量
低构成了马尾松组成抗性的一部分，含 + 化合物含
量高的家系对松突圆蚧的抗性较低。同时，笔者认
为松突圆蚧危害诱导马尾松营养物质含量发生变
化，则是马尾松诱导抗性的组成部分。松突圆蚧诱
导产生的马尾松营养物质含量变化有：%）针叶中糖
类物质含量降低，这个诱导反应在对松突圆蚧有不
同抗性的马尾松家系中普遍发生，其反应的强度及
受害植株中糖类物质含量多少与家系抗性的高低无
关；)）针叶中全 + 含量、可溶性蛋白含量和游离氨
基酸总量等含 + 化合物含量也有不同程度的降低。
这些含 + 化合物含量降低的程度与家系对松突圆
蚧抗性的高低有关，高抗家系降低量大于低抗家系；
$）高抗家系受害植株针叶中 %" 种游离氨基酸含量
低于低抗家系。
营养物质可能在下述情况下引起植物对植食性
昆虫的抗生作用：%）缺乏某些营养物质，如维生素
或主要氨基酸；)）某些营养物质，特别是氨基酸或
特定的固醇含量不足；$）有效营养物质不平衡
（,-./012，%&"&）。松突圆蚧连年在马尾松各个家系
上危害，表明马尾松各个家系的营养物质种类和含
量均能够满足松突圆蚧生长发育的需求，所以马尾
松对松突圆蚧的抗性不是因为营养物质的缺乏。其
次，研究表明，针叶中 3 4 + 在不同抗性层次的家系
间没有显著差异，说明马尾松对松突圆蚧的抗性不
是通过改变营养物质比例而实现的。因此，马尾松
对松突圆蚧的抗生作用是针叶中某些营养物质含量
的降低，从而抑制了松突圆蚧的正常生长发育。马
尾松受松突圆蚧危害后，可溶性糖、总糖、可溶性蛋
白、全 +、总游离氨基酸等营养物质含量降低，说明
这些营养物质的不足或下降可引起马尾松对松突圆
蚧的抗生作用。
糖类物质、可溶性蛋白、氨基酸对昆虫的营养作
用已较明确（彩万志，)**%）。+ 是植物体内许多重
要有机化合物的组分，其中蛋白态 + 通常占 ’*5 6
’(5，核酸态 + 约占 %*5，此外，+ 还是叶绿素、一
些维生素和许多酶的组分（陆景陵，%&&!）。有关哪
些含 + 化合物在马尾松对松突圆蚧抗性中起作用
及其作用的机制还有待进一步研究。
参 考 文 献
78 4 9 (**&: %)! ; )**$:食品中氨基酸的测定方法 : 中华人民共和国
国家标准 :
<=.0> 3 ?: %&&):植物抗虫性的研究与应用 : 冯明光，译 : 北京：中国
农业科技出版社，)&):
彩万志 : )**%:普通昆虫学 :北京：中国农业大学出版社，%%’ ; %)*:
陈顺立，林庆源，黄金聪 : )**!:南方主要树种害虫综合管理 :厦门：厦
门大学出版社，%%$ ; %)%:
陈顺立，吴 # 晖，洪 # 贞，等 : )**’: 马尾松家系受松突圆蚧危害后生
长状况研究 :福建林学院学报，)’（)）：&@ ; %**:
陈泽藩，杨肇兴，徐家雄，等 : %&’’: 十五种松树对松突圆蚧抗性的初
步研究 :森林病虫通讯，（)）：% ; ):
戈 # 峰，李镇宇，谢映平，等 : )**): 我国主要松树诱导抗虫性的一些
规律比较 :北京林业大学学报，)!（$）："% ; "(:
葛振华，陆琴华 : %&&):马尾松抗蚧种源的皮型和内含物分析 :林业科
学研究，(（!）：!’$ ; !’":
洪 # 贞，陈顺立，吴 # 晖，等 : )**": 松突圆蚧对不同马尾松家系危
害的初步研究 :华东昆虫学报，%(（$）：)*% ; )*(:
李镇宇，王 # 燕，陈华盛，等 : )***: 油松对赤松毛虫的诱导化学防御
及滞后诱导抗性 :林业科学，$"（%）："" ; @*:
娄永 根，程 家 安 : %&&@: 植 物 的 诱 导 抗 虫 性 : 昆 虫 学 报， !*
（$）：$)% ; $)@:
陆景陵 : %&&!:植物营养学 :北京：北京农业大学出版社，%’
路 # 阳，王培之，丁丽俐 : %&&):用考马斯亮蓝 7 ; )(* 迅速灵敏地测
定蛋白质浓度 :生物学杂志，!(（%）：)! ; )":
毛 # 燕，王崇利 : %&&’:毛竹等九种竹叶中蛋白质和总糖含量的测定 :
竹子研究汇刊，%@（)）：%’ ; )*:
吴坤君，李明辉 : %&&):棉铃虫营养生态学的研究：食物中糖含量的影
响 :昆虫学报，$(（%）：!@ ; ():
杨 # 伟 : %&’&:残余法测定香椿籽中粗脂肪含量的研究 : 山东农业大
学学报：自然科学版，（!）：@( ; @’:
尤民生，侯有明，魏 # 辉，等 : )***:植物诱导防御的空间和时间效应 :
武夷科学，%"：%&( ; )*%:
中国科学院上海植物生理研究所，上海市植物生理学会 : %&&&: 现代
植物生理学实验指南 :北京：科学出版社，%$$ ; %$!:
AB2-C-D A A: %&&&: E/FGH1F ID-/0 F1J1/K1：1LMDG0.M/ MJ ./FGH0.M/ -/F
-F-I0.L1 I>1/M0NI.H ID-K0.H.0N’AB2-C-D A，9GOG/ <，81/0 P，!" #$:
E/FGH.QD1 ID-/0 F1J1/K1K -B-./K0 I-0>MB1/K -/F >12Q.LM21K：
8.MH>1=.K02N， 1HMDMBN， -/F -B2.HGD0G21: <0: ,-GD， ?.//1KM0-：
A=12.H-/ ,>N0MI-0>MDMK.H-D
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（责任编辑 # 朱乾坤）
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