全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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干旱胁迫对转 9/-5基因&转 54U?基因的
美丽胡枝子的影响!
杨晓红&B陈晓阳$B王B颖&B周B伟&B肖B铃&B宋雅丹&
"&5北京农学院园林系B北京 &%$$%"# $5华南农业大学林学院B广州 G&%"!$$
摘B要!B以同时培育的转 9/-5基因&转 54U?基因及未转基因的美丽胡枝子盆栽苗为材料!研究干旱条件下 J 种
试材的脯氨酸&甜菜碱&可溶性糖&过氧化物歧化酶&丙二醛&叶绿素含量的变化% 结果表明’ 在正常土壤水分状态
下!J 种试材的这几项指标含量没有明显差异!但随着干旱胁迫强度的增加!$ 类转基因的美丽胡枝子所积累的脯
氨酸&可溶性总糖量明显高于非转基因植株!在甜菜碱积累方面!转入 54U?基因的美丽胡枝子要强于非转基因植
株及转入 9/-5基因的植株% 尽管在干旱状态下!J 种试材的 ’dK活性增强!但 $ 种转基因植株的 ’dK活性并没有
明显大于非转基因植株% 不论是转入 9/-5基因!还是转入 54U?基因!转基因植株明显可抑制丙二醛在植物体内
的快速积累和叶绿素的降解% 田间观测的结果也进一步表明’ 转基因植株的耐旱性明显强于非转基因植株%
关键词’B美丽胡枝子# 转基因植株# 干旱胁迫# 生理指标
中图分类号! ’#&I5!J$ ’#&I5!"BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%%"! H%G
收稿日期’ $%%C H%G HJ&# 修回日期’ $%%C H&$ H%J%
基金项目’ (I"J)国家高技术研究发展计划"$%%$--$!&&&&$ # 北京市教委项目"b[$%%#&%%$%%%# $ %
!陈晓阳为通讯作者%
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BB据统计!我国干旱半干旱地区约占国土总面积
的 &k$% 干旱对世界作物产量的影响!在诸自然逆
境中占据首位!其危害相当于其他自然灾害之和%
耐干旱植物对抵御风沙等自然灾害&稳定干旱区环
境!起着不容忽视的作用"杨瑞丽!$%%J $% 因此培
育耐旱植物新品种对农业&林业生产具有重要意义%
B第 # 期 杨晓红等’ 干旱胁迫对转 9/-5基因&转 54U?基因的美丽胡枝子的影响
果聚糖&甜菜碱为植物组织中重要的渗透调节
物质% 果聚糖主要在植物液泡中积累!这种积累能
降低细胞液泡水势!有助于提高植物抵御干旱&低温
以及盐胁迫的能力",9:D’$/;5!$%%J$% 在盐&干旱等
逆境下!一些高等植物如大麦"?(+>’&.=&;7/+’$&玉
米"]’/ ./8#$&菠菜" 9@%"/-%/ (;’+/-’/$&甜菜"5’$/
=&;7/+%#$等能够积累甜菜碱!以维持胁迫下细胞的
正常膨压和代谢功能"’DWD>0:0’$/;A!$%%$$%
目前!运用基因工程技术改进植物体内的渗透
调节物质水平已经成为培育抗逆性新品种的一种手
段% 果聚糖蔗糖转移酶 " 9/-5$催化以蔗糖为底物
合成果聚糖的反应!转 9/-5基因的烟草 "D%-($%/"/
$/P/-&. $ "b0A@:DA:9A08D’$/;5!$%%$# 9^10A<’>9:@’$
/;5!&CCG$&番茄"E8-(@’+#%-(" ’#-&;’"$&.$"王关林等!
$%%!$&银腺杨 "N(@&;&#/;P/ ]NA7;/">&;(#/ $ "李
义良等!$%%#$!能够在植株中积累果聚糖!提高转
基因植株的抗旱&耐寒等能力% 甜菜碱醛脱氢酶
"54U?$是甜菜碱合成中的关键酶!转入 54U?基
因的 烟 草 " 司 怀 军 等! $%%# $& 小 麦 " 0+%$%-&.
/’#$%+&.$ "霍云谦等!$%%J $植株的耐旱性明显提
高% 本文以转入 9/-5基因&54U?基因的美丽胡枝
子"E’#@’>’L/ )(+.(#/$及非转基因植株为对象!研究
干旱胁迫对它们的一些逆境生理指标的影响和转基
因植物的田间抗旱性能!以此探讨与渗透调节相关
的外源基因的导入对植物产生的一些影响%
&B材料与方法
CDCE材料
试验材料为同时炼苗出瓶的转果聚糖蔗糖转移
酶"9/-5$&转甜菜碱醛脱氢酶"54U?$及未转基因
的美丽胡枝子!$ 种转基因植株均各选 J 个生长健
壮的株系作为研究对象!各个转基因株系均为单拷
贝插 入! 9/-5基因& 54U?基 因 的 启 动 子 均 为
(-[/JG’%
CDFE方法
J 种试材同时炼苗!同时上盆!上盆时就将每盆
质量调到一致状态% 盆栽基质为大田表土!盆栽容
器为营养钵% 对于炼苗成活的试验材料!一部分盆
栽用于抗性生理测定!其余材料种植于苗圃地% 经
过 ! 个月盆栽后!当苗木高度达 #% ‘I% R>时进行
干旱胁迫试验% 采用称重法!分别于土壤含水量达
到最大田间持水量的 C%_!#G_!"$_时取样进行
生理指标测定!以 C%_水平作为正常生长状态% 每
种材料每个处理为 &% 盆!分别测定 J 种试材在 J 种
土壤含水量下的叶片游离脯氨酸含量&可溶性总糖
含量&甜菜碱含量&丙二醛含量&超氧化物歧化酶活
性&叶绿素含量!每种指标重复测定 J 次% 用于生理
指标测定的材料均为植株中部叶片!每种材料每处
理用于生理测定的复叶数量在 &% 枚以上% 试验结
果用 K^ ’ 软件进行分析% 用于田间观察的材料被
随机种植于北京农学院园林系苗圃地!总种植面积
约 &% >$!第 $ 年春季萌动前平茬!观察当年平茬后
发出的植株和次年生长植株%
丙二醛"[K-$含量采用硫代巴比妥酸法!超氧
化物歧化酶"’dK$活性采用 +L,光化还原法!叶绿
素含量采用分光光度法!可溶性糖采用蒽酮法!脯氨
酸含量采用酸性茚三酮比色法 "陈建勋!$%%" $测
定% 甜菜碱含量测定采用雷氏盐法"王淑慧!$%%"#
杨晓红等!$%%C$%
$B结果与分析
FDCE不同试材在田间自然干旱条件下的表现
从图 & 可看出!$%%I 年 G 月下旬在自然干旱条
件下!转入 9/-5基因&54U?基因的美丽胡枝子的
抗旱性明显比未转基因的植株强% 当距离地表约
!% R>的土壤含水量为最大田间持水量 J$_时!非
转基因植株整体出现叶片枯萎皱缩症状!而 $ 种转
基因植株仍然叶色浓绿!生长正常% $%%C 年 " 月下
旬到 # 月初在北京地区持续高温干旱气候条件下!
当非转基因植株叶片已经干黄时!$ 种转基因材料
绝大多数叶片仍然能保持正常生长状态!仅个别下
部老叶出现枯黄% $ 个年度的观察结果均显示出在
自然状态下!外源 9/-5基因&54U?基因的导入确
实能提高美丽胡枝子的田间抗旱性%
FDFE干旱胁迫对 J 种试材甜菜碱含量的影响
甜菜碱是一种小分子渗透调节物质!其在植物
体内的积累可保护蛋白质结构和代谢酶活性% 从图
$-可见!J 种试材在正常生长情况下!甜菜碱平均
含量基本相同!为 %2$J! ‘%2$#J >O+OH& "Yc$% 在
弱度干旱胁迫下"土壤相对含水量 #G_$!J 类植株
的甜菜碱含量都呈现出增加态势!但 J 者的甜菜碱
含量没有显著差异 "* \!2&$G!!\%2%#G$% 但当
土壤相对含水量达到 "$_时!转入 54U?基因的美
丽胡枝子在积累甜菜碱方面的能力明显大于非转基
因植株及转入 9/-5基因的植株!其甜菜碱含量平均
可达 &2J" >O+OH& "Yc$!而且非转基因植株和转入
9/-5基因的植株在甜菜碱含量上差异不显著0非转基
因植株 CG_置信区间为 %2GG! ‘%2GI" >O+OH&"Yc$#
转 入 9/-5 基 因 的 植 株 CG_ 置 信 区 间
为 %2G&I ‘%2"!! >O+OH&"Yc$1%
G"
林 业 科 学 !" 卷B
图 &B田间自然干旱条件下的转基因植株与对照
Y9O5&B,=E:7DA@OEA9R?1DA:@DAT A0A<:7DA@OEA9R?1DA:@4ATE7AD:47D1T704O=:R0AT9:90A 9A S9E1T
-’ 转入 9/-5植株与对照 9/-5<:7DA@OEA9R?1DA:@DAT (b"$%%I H%G$ # L’ 转入 54U?植株 54U?<:7DA@OEA9R?1DA:@
"$%%I H%G$ # (’ 非转基因植株"对照$ +0A<:7DA@OEA9R?1DA:@"(b$ "$%%I H%G$ # K’ $%%C 年 " 月底至 # 月初持续高
温干旱下的自然表现 ,=EO70F:= 4ATE7FD:E7@:7E@@DAT =9O= :E>?E7D:47ES70>:=E1D@::EA:EA图 $BJ 种试材的几个生理指标
Y9O5$B’0>E?=P@9010O9RD19ATEZE@9A J >D:E79D1:P?E@
FDJE干旱胁迫下 J 种试材的可溶性总糖含量变化
图 $L显示出’ 在正常生长条件下!J 种试材的
可溶性总糖含量没有显著差异 "*\!2"C!!%2%GC J$!但随着干旱胁迫强度的增加!J 种试材可
溶性总糖含量在不断增加% 当土壤相对含水量为
#G_时!转入 9/-5基因的美丽胡枝子的可溶性总糖
含量显著高于非转基因植株和转入 54U?基因的植
株!而转入 54U?基因的植株与非转基因植株之间
""
B第 # 期 杨晓红等’ 干旱胁迫对转 9/-5基因&转 54U?基因的美丽胡枝子的影响
则不存在显著差异% 但当土壤相对含水量为 "$_
时!与第 & 次水分胁迫"土壤相对含水量为 #G_$时
相比!转入 54U?基因的美丽胡枝子的可溶性总糖
含量增幅最大!达到了 &$2CJ >O+OH& "Yc$!而转入
9/-5基因的植株在可溶性总糖含量上则增幅最小!
只有 "2!! >O+OH&"Yc$!此时 $ 种转基因植株与非
转基因植株在可溶性总糖含量上存在显著差异0非
转基因植株的 CG_置信区间为 $"2CC ‘$I2I# >O+
OH&"Yc$# 转入 9/-5基因植株的 CG_置信区间为
J%2J" ‘JG2GI >O+OH&"Yc$# 转入 54U?基因的植
株其 CG_置信区间为 J%2I ‘J$2& >O+OH&"Yc$1%
FDIE干旱胁迫下 J 种试材的脯氨酸含量变化
从图 $(中可看出!在正常土壤含水量下!不同
转基因植株与非转基因植株在脯氨酸含量上并无显
著差异"*\!2GI#!!\%2%"$$!但进行干旱胁迫后!
这种差异就表现出来% 当土壤相对含水量达到
#G_时!$ 种转基因植株与非转基因植株相比!在积
累脯氨酸能力方面达到显著性差异 "*\#!2#""!
!\%2%%% &$!转基因植株的脯氨酸含量明显大于非
转基因植株% 当土壤相对含水量为 "$_时!非转基
因植株已经出现极其明显的叶片萎蔫症状!其叶片
内的脯氨酸含量与土壤相对含水量为 C%_时相比!
平均增加了 %2$JI >O+OH& "Yc$!而转 9/-5基因的
植株平均增加了 %2J%C >O+OH& "Yc$!转 54U?基
因的植株平均增加了 %2!%G >O+OH&"Yc$%
FDVE 干旱胁迫下 J 种试材丙二醛 "OQ)# 含
量变化EE
丙二醛是具有细胞毒性的物质!其含量可以作
为衡量膜脂过氧化程度!反映膜的受损程度的一个
指标% 从图 $K可看出!在没有进行干旱胁迫时!J
种美丽胡枝子试材叶片中的丙二醛含量均处于较低
水平!但随着干旱胁迫强度的加大!丙二醛含量则不
断增加!且非转基因植株积累的丙二醛浓度明显大
于转入 9/-5!54U?基因的植株!当土壤相对含水量
为 #G_时!这种差异就达到了显著水平"*\#$2%J!
!\%2%%% &$%虽然!在土壤相对含水量为 #G_时!$
类转基因材料的丙二醛含量与其正常生长状态"土
壤相对含水量为 C%_$相比也达到了显著性差异
"*\$&2#"!!\%2%%" #$!但其丙二醛增加量还是
明显小于非转基因材料% 然而 $ 类转基因材料即使
在土壤相对含水量为 "$_时!积累的丙二醛含量并
不存在显著差异0转入 9/-5基因的植株 CG_置信
区间为 &2I" ‘$2$" >O+OH&"Yc$# 转入 54U?基因
的植株 CG_ 置信区间为 &2#J ‘$2&I >O+OH&
"Yc$1%
FDZE干旱胁迫下 J 种试材的叶绿素含量变化
图 $*显示出!在正常水分条件下!转基因美丽胡
枝子与非转基因植株之间的叶绿素含量不存在差异
"*\&2C&I!!\%2$$#$% 进行水分胁迫后!非转基因
的美丽胡枝子叶绿素含量明显下降!当土壤相对含水
量为 "$_时!其含量只有正常状态的 $"2I_# 而转入
9/-5基因的植株与转入 54U?基因的植株的叶绿素
含量与正常状态相比不存在显著差异"转入 9/-5基
因的植株的 *\C#!!\%2&JJ# 转入 54U?基因的
植株的 *\!2C"&!!\%2%C$%
FD^E干旱胁迫下 J 种试材的 !MQ活性变化
图 $Y显示出水分胁迫可促进美丽胡枝子 ’dK
活性的增强!但在 $ 种程度的水分胁迫条件下!转入
9/-5!54U?基因的美丽胡枝子及非转基因植株在
’dK活性上并不存在显著差异"土壤相对含水量为
#G_时 *\!2#"!!\%2%GI# 土壤相对含水量为
"$_时 *\!2!J!!\%2%""$%
JB结论与讨论
脯氨酸&叶绿素&丙二醛是常用的植物逆境生理
指标!植物在干旱等逆境条件下积累脯氨酸&丙二
醛!并加快叶绿素分解% [K-含量升高!叶绿素分
解加快&合成能力下降标志着植物转向衰老 "张亚
冰等! $%%" $% 在干旱胁迫下!转 54U?的水稻
"Z+8L/ #/$%=/$ "杨晓玲等!$%%#$&小麦 "霍云谦等!
$%%J$&转 *’Q9ZU基因的烟草"覃鹏等!$%%"$的脯
氨酸含量明显大于对照 "非转基因植株$!而 [K-
含量低于对照% 本研究对转入 $ 种不同基因的美丽
胡枝子的研究结果也呈现出相同的特征% 可见!转
入外源耐旱基因能使植株在干旱胁迫下增强脯氨酸
的积累!减少 [K-的积累% 众多研究表明抗旱性
强的品种可保持相对较高的叶片叶绿素含量% 本次
试验中在自然干旱条件下转基因植株能保持正常绿
色!而非转基因植株枯黄# 干旱胁迫后非转基因植
株叶绿素快速降解!而 $ 种转基因植株叶绿素含量
还能维持在较高水平% 这些结果表明外源 9/-5基
因&54U?基因的导入确实可提高植物的抗旱性%
研究表明’ 转入胆碱单氧化酶 "3TZ$基因&
54U?基因可提高植物在逆境下积累甜菜碱的能力
"’=97D@DFD’$/;A!$%%"$% 在本次试验中!转入 54U?
基因的美丽胡枝子在干旱胁迫下!明显比非转基因
植株及转入 9/-5基因的植株积累较多的甜菜碱#
此外!转入 54U?基因的植株在干旱胁迫下也能积
累明显高于非转基因植株的可溶性总糖!但其积累
量比转入 9/-5基因的植株低% 孙耀中等"$%%!$对
#"
林 业 科 学 !" 卷B
转 54U?基因的水稻研究中也观察到逆境胁迫下转
基因水稻的可溶性总糖含量比非转基因植株高% 表
明外源 54U?基因的导入可影响植物的可溶性总糖
含量% 尽管一些研究表明外施甜菜碱也可影响植物
体内的可溶性总糖含量 "王一鸣等!$%%## 刘俊英
等!$%%C# 李新梅等!$%%"$!但甜菜碱是通过怎样的
途径来影响可溶性糖的积累目前并不清楚!还有待
进一步研究%
在干旱胁迫环境中!植物为了减缓由胁迫造成
的生理代谢不平衡!细胞大量积累一些小分子有机
化合物!如脯氨酸&可溶性糖&甜菜碱等!以通过渗透
调节来降低水势!维持高的细胞质渗透压!保证细胞
的正常生理功能"L7DP!&CCJ$% 转入 9/-5基因的美
丽胡枝子能在植物体内合成较多的果聚糖!转入
54U?基因的美丽胡枝子能在植株体内合成较多的
甜菜碱% 果聚糖&甜菜碱这些渗透调节物质可有效
保护植物免受逆境的伤害!保护植物的叶绿体!因此
使得在自然干旱下!当非转基因美丽胡枝子叶片大
量枯黄时!转 9/-5&转 54U?基因的美丽胡枝子叶
片仍然保持正常绿色% 本次研究及一些前人的研究
结果表明在干旱状态下!果聚糖或甜菜碱的大量合
成和积累可导致脯氨酸的高量合成和积累!表明果
聚糖与脯氨酸&甜菜碱与脯氨酸存在某种代谢关系%
’dK是生物防御活性氧伤害的重要保护酶之
一% 尽管盐胁迫下转54U?基因的水稻"杨晓玲等!
$%%"$&干旱胁迫下转烟酰胺合酶 "+-’$基因的匍
匐翦股颖 "47+(#$%##$(;("%)’+/$ "孙鏖等! $%%I $ 的
’dK活性比非转基因植株高!但本次对转 9/-5&转
54U?基因的美丽胡枝子的研究结果显示!转基因
植株的 ’dK活性只是比非转基因植株略高些!并不
存在显著性差异% 分析原因!可能是虽然甜菜碱&果
聚糖可参与植物的渗透调节!保护膜结构!但还不足
以明显影响美丽胡枝子的 ’dK活性%
参 考 文 献
陈建勋5$%%"5植物生理学实验指导5广州’ 华南理工大学出版社!
&&! H&I"5
霍云谦!张艳敏!郭北海5$%%J5导入外源甜菜碱醛脱氢酶基因 54U?
对小麦盐旱抗性的影响5河北农业科学! #"&$ ’ & HJ5
李义良!苏晓华!张冰玉!等5$%%#5外源 9/-5基因在银腺杂种杨基因
组中的表达及抗旱性分析5北京林业大学学报! $C"$$ ’ & HG5
李新梅!孙丙耀!谈建中!等5$%%"5根施甜菜碱对盐胁迫下桑树幼苗
生理生化反应的影响5蚕业科学! J$"J$ ’ !&! H!
刘俊英!石国亮!崔辉梅5$%%C5外源甜菜碱对盐胁迫下加工番茄生理
特性的影响5北方园艺! "I$ ’ $!J H$!"5
司怀军!张B宁!王B蒂5$%%#5转甜菜碱醛脱氢酶基因提高烟草抗旱
及耐盐性5作物学报! JJ"!$ ’ &JJG H&JJC5
孙耀中!东方阳!陈受宜!等5$%%!5盐胁迫下转甜菜碱醛脱氢酶基因
水稻幼苗耐盐生理的研究5华北农学报!&C"J$ ’ JI H!$5
孙B鏖!易白力!蒋建雄!等5$%%I5转 D49 基因冷季型草坪草的生长
及抗旱性研究5生物技术通报!"!$ ’ &$$ H&$C5
覃B鹏!刘飞虎!孔治有!等5$%%"5转 ’dK基因对烟草抗旱性和相关
生理指标的影响5广西植物! $"""$ ’ "$& H"$G5
杨瑞丽5$%%J5植物耐旱性及其机理5内蒙古科技与经济!"! $ ’ &%#
H&%I5
杨晓玲!郭守华!杨B晴!等5$%%#5转 54U?基因水稻幼苗抗旱性研
究5华北农学报!$$"J$ ’ "% H"!5
杨晓玲!东方阳!孙耀中!等5$%%"5转 54U?基因水稻幼苗抗盐的若
干生理生化反应5河北师范大学学报! $%"!$ ’ & H!5
杨晓红!陈晓阳!李守菊!等5$%%C5盐胁迫对转 9/-5&54U?基因的
美丽胡枝子部分逆境生理指标的影响5北京林业大学学报!J&
"!$ ’ J# H!&5
王淑慧5$%%"5+DR1胁迫下甘菊甜菜碱的积累及其合成酶基因片断
的克隆与转录表达5北京林业大学硕士学位论文! &# H$!5
王一鸣!王有年!师光禄!等5$%%#5外源甜菜碱对水分胁迫下桃树生
理响应的影响5应用生态学报! &I"J$ ’ G!$ HG!I5
王关林!李铁松!方宏筠!等5$%%!5番茄转果聚糖合酶基因获得抗寒
植株5中国农业科学!J#"I$ ’ &&CJ H&&C#5
张亚冰!刘崇怀!潘B兴!等5$%%"5盐胁迫下不同耐盐性葡萄砧木丙
二醛和脯氨酸含量的变化5河南农业科学! "!$ ’ I! HI"5
L7DP*-5&CCJ5[01ER41D77E@?0A@E@:0FD:E7TES9R9:5^1DA:^ =P@9010OP!
&%J’ &%JG H&%!%5
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!责任编辑B徐B红"
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