全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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345，$ % & %
氮添加对兴安落叶松养分分配和
再吸收效率的影响!
赵6 琼6 刘兴宇6 胡亚林6 曾德慧
（中国科学院沈阳应用生态研究所 6 沈阳 &&%%&"）
摘 6 要：6 以东北林业大学帽儿山实验林场 &7 年生兴安落叶松人工林为对象，研究连续 # 年 + 添加（+8!+9:，
&% ;·< = $ 4 = &）对落叶松各器官 +，>，?，(4 和 3; 含量及叶片养分再吸收效率的影响。结果表明：+ 添加对叶片 #
种元素含量均无显著影响，但可显著提高树根、树枝和树干的 + 和 > 含量；+ 添加能显著提高凋落叶片的 + 含量，
降低凋落叶片的 ( @ + 比和叶片 + 再吸收效率。研究结果反映出研究区兴安落叶松人工林土壤 + 并不缺乏。+ 添
加导致兴安落叶松对 + 和 > 的奢侈吸收，可提高凋落物的分解速率，加快兴安落叶松人工林生态系统的
+ 循环。 6 6
关键词：6 + 添加；兴安落叶松；养分循环；养分再吸收；奢侈吸收
中图分类号：’A&72 !#6 6 6 文献标识码：-6 6 6 文章编号：&%%& = A!77（$%&%）%# = %%&! = %"
收稿日期：$%%B = %: = &$。
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（?C(D$EFGE!%#E%&）。
!曾德慧为通讯作者。
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VJ;KJOJY4KT15 JKYSM4VMP + 4KP > Y0KTMKTV JK S00TV，]S4KYHMV 4KP VTMPMYSM4VMP ( @ + S4TJ0 JK VMKMVYMP 1M4[MV，4KP PMYSM4VMP 1M4O + SMV0SRTJ0K MOOJYJMKY5\ ,HM SMVR0KVMV 0O 1M4O KLTSJMKT
Y0KYTMKTV 4KP TSMM ]J0<4VV T0 + 4PPJTJ0K VL;;MVTMP TH4T V0J1 + 4[4J14]J1JT5 U4V K0T THM 1J05’,%"%% R14KT4TJ0K\ + 4PPJTJ0K SMVL1TMP JK THM 1LQLS5 Y0KVL，<4PM VMKMVYMP 1M4[MV <0SM PMY04KP 4YYM1MS4TMP + Y5Y1JK;6#4 7’*.&：6 + 4PPJTJ0K；748%9 05’,%"%%；KLTSJMKT Y5Y1JK;；KLTSJMKT SMV0SRTJ0K；1LQLS5 Y0KVL6 6 森林生态系统的生产力与土壤肥力密切相关，
人工林施肥已经成为森林可持续经营、防止地力衰
退和提高林分生产力的重要措施（ ^JK_1M5，&B7"；
-P4带、亚热带和暖温带的森林土壤（如红壤、黄壤和棕
壤），这些地区水热条件充足、土壤比较贫瘠、施肥
效果显著，而北方森林（如暗棕壤）的施肥研究较少
（张万儒，&BBA）。然而，许多研究表明，+ 素缺乏是
限制北温带森林林木生长的首要因子（苏波等，
$%%$）。在 + 素缺乏的情况下，土壤 + 有效性的增
加能提高叶片 + 含量，促进光合作用，从而促进林
木生长（ .4<]MSV ’$ 4,\，&BB7）。例如，84SPJK; 等
（&BB!）对美国 $# 年生湿地松（:%"&# ’,,%($$%%）人工林
的研究表明，施肥（+，> 和 ?）后地上部分生物量增
加了近 !%‘；+J1VMK 等（$%%:）对挪威南部的 $% a
$# 年生欧洲赤松（:%"&# #1,;’#$8%#）和挪威云杉（:%/’4
4<%’#）人工林的研究表明，+ 添加使林分的材积分别
提高了 &#%‘和 $#%‘。
施肥不仅影响林木生长，而且影响森林养分循
环过程（^JK_1M5，&B7"）。弄清施肥对林木的养分吸
! 第 " 期 赵 ! 琼等：氮添加对兴安落叶松养分分配和再吸收效率的影响
收利用过程，尤其是养分在林木体内的分配和转移
（再吸收）的影响，已成为森林施肥效应研究的关键
（#$%&’，())*）。尽管国外对施肥处理后林木养分吸
收、分配和再吸收等研究较多，但是，研究树种以及
研究区气候和土壤肥力状况的差异，导致研究结果
并不一致（ #$%&’ !" #$+，,---；./0 !" #$+，,--1）。
2345$ 等（,--1）对加拿大同一地区的黑云杉（%&’!#
(#)&#*#）和香脂冷杉（ +,&!- ,#$-#(!#）的研究发现，
6 添加显著提高了黑云杉的叶片养分含量而对香脂
冷杉的叶片养分含量无显著影响。
落叶松（ .#)&/）是我国东北地区重要的用材树
种。近 ,- 年来，由于不合理的造林模式和经营管
理，黑龙江、吉林以及内蒙古的中部和东部地区都出
现了落叶松人工林地力衰退和林分生产力下降的现
象（阎德仁等，())7；8/4 !" #$+，())1）。已往有关落
叶松人工林施肥效应的研究大多集中在地上生长方
面，对林分养分循环过程的研究鲜有报道（董健等，
,--,；周利勋等，,--9；孙晓梅等，,--7）。近年来，
6 添加对落叶松根系生态过程的研究表明，6 添加
对落叶松根系的生物量、分解速率、菌根侵染均有显
著的影响（于立忠等，,--7；贾淑霞等，,--7；孙玥
等，,--7；宋森，,--1）。
本研究以速生期的兴安落叶松（ .#)&/ 0(!$&*&&）
人工林为对象，对林地进行 " 年 6 肥添加试验，分
析落叶松林木各部位的养分含量及凋落叶片的养分
含量，结合以往的生物量研究数据，探讨在暗棕壤上
施 6 肥对兴安落叶松人工林养分循环过程（包括落
叶松对养分的吸收、林木体内的养分分配和再吸
收）的影响，为我国北方落叶松人工林的养分管理
提供科学依据。
(! 研究区概况
研究样地位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽
儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站（(,7:;-<—
(,7:;9<=，9":,(<—9":,"<6）。该地区属温带大陆
性季风气候，年平均气温 ,> 1 ?，最低月均温（( 月）
@ ()> * ?，最高月均温（7 月）,-> ) ?，"(- ?年积
温, ",* ?。年平均降水量 7-- A 1-- BB，主要集中
于 7，1 月份。年平均潜在蒸发量( -)9 BB，全年无
霜期 (,- A (9- 天。该区属长白山系支脉张广才岭
西坡小岭余脉，为松嫩平原向张广才岭过渡的低山
丘陵区，平均海拔 ;-- B，坡度 (-: A (":。地带性土
壤为暗棕壤，平均土层厚度 9- A "- CB，土壤 D2 值
*> - 左右。
,! 研究方法
!" #$ 样地选取和 % 添加试验设置
研究样地为 ()1* 年栽植（, 年生苗）的兴安落
叶松人工纯林，株行距为 (> " B E ,> - B，,--7 年落
叶松平均树高和胸径分别为 (;> 1- B 和 (,> ,* CB。
在山坡中上部，同一坡面，沿山坡自上而下设置了 *
块 ,- B E ;- B 的林地作为试验样地，其中对 ; 块样
地进行 6 添加处理，另 ; 块样地作为对照。6 添加
样地与对照样地相间分布，每块样地间间隔 " B。
从 ,--; 年开始，每年 "—) 月各月中旬在 ; 块 6 添
加样地上施 6 肥（6296F;），施肥量为 (- G·B
@ ,
0 @ (。根据土壤温度季节变化规律，" 和 ) 月施肥量
均占总量的 ("> ,"H，* 和 1 月均占 ,(H，7 月
占 ,7> "H。
!" !$ 样品采集和分析
于 ,--7 年 1 月落叶松生长旺盛期，在每块样地
中选取接近平均胸径和树高、生长良好的林木 " 株作
为取样树，取样测定林木不同部位（针叶、树枝、树干
和根）的养分含量。考虑到养分含量在不同高度和方
向存在差异，采集林木树冠中部不同方向的一级枝
条，摘取其上的叶片混合后作为叶片样品，各龄级枝
条混合作为树枝样品。采集植物样品的同时，在每块
样地中用内径 (- CB 的土钻在 - A ,- CB 土层随机取
土柱 " 个混合成 ( 个土样，每块样地取 " 份混合土
样，以分析土壤养分。在取土样的同时，挑拣出其中
的根系，作为根系样品。,--7 年 (( 月落叶松针叶凋
落盛期，在每块样地布置 " 个 "- CB E "- CB 的尼龙
网收集器，收集凋落叶片样品。
所有植物样品于 7- ?下烘干、粉碎后，测定其
6，I，J，K0，LG 和有机 K 含量。植物全 6 和全 I 采
用 2,MF9 N2,F, 消煮，流动分析仪（#4&3#O05PQ$% RRR，
S%0O T 84$UU$ VBU2，V$%B0OP）测定；消煮液同时
用于全 J 测定，植物全 J 采用火焰光度法测定；植
物全 K0 和全 LG 采用 ""- ?灰化至白色后，用 2K5
浸提，=WX# 容量法测定；植物有机 K 采用油浴加
热NJ,K%,F7 容量法测定（董鸣，())*）。
土壤样品过 , BB 筛除去杂物，充分混匀后分
成 , 份：( 份于 9 ?保存，并在 7, Y 内测定硝态 6、
铵态 6 含量；另 ( 份风干后用于测定土壤有效 I 和
速效 J 含量。部分风干土碾磨过 -> (" BB 筛后用
于测定土壤有机 K、全 6 和全 I 含量。土壤有机 K
采用油浴加热NJ,K%,F7 容量法测定；土壤全 6 和全
I 采用 2,MF9 N混合催化法消煮，流动分析仪测定；
有效 I 采用 602KF; 浸提 @钼锑抗比色法测定；速
"(
林 业 科 学 !" 卷 #
效 $ 采用 %&!’() 浸提 * 火焰光度法测定（鲁如
坤，+,,,）。
!" #$ 数据分析
叶片养分再吸收是养分循环的重要环节。养分
再吸收效率指的是叶片衰老过程中再吸收的养分占
叶片衰老前养分量的百分率。叶片养分再吸收效率
（-.）的计算方法如下：
-. !（+ ! "+ # "/）$ +00%。
式中："+ 和 "/ 分别代表落叶和鲜叶中养分元素的
质量含量。
用 .12.3 /004 和 5655 +47 0 对数据进行统计
分析和制图。用单因素方差分析（显著性水平 & 8
07 09）比较对照样地和 % 添加处理样地中各指标的
差异。
4# 结果与分析
方差分析表明，落叶松人工林 0 : /0 ); 土壤全
% 和硝态 % 含量在 % 添加林地显著高于对照林地，
而铵态 %、有机 2、全 6、有效 6 和速效 $ 含量在 %
添加林与对照林地均没有显著差异（表 +）。
表 %$ & 添加对土壤（’ ( !’ )*）养分和有机碳含量的影响!
+,-. %$ /001)23 40 & ,5562647 47 3468 792:6172 ,75 3468 4:;,76) ),:-47 )4721723（’ ( !’ )*）
处理
<=>?@;>A@
全 %
（ E·FE * +）
全 6
（ E·FE * +）
有机碳
5’2 D
（ E·FE * +）
硝态 %
%’4
* G% D
（;E·FE * +）
铵态 %
%&!
H G% D
（;E·FE * +）
有效 6
(I?JC?KC> 6 D
（;E·FE * +）
速效 $
(I?JC?KC> $ D
（ E·FE * +）
对照 2BA@=BC 97 /" L 0M /! +7 !/ L 0M +! N47 +! L !M 0+ O7 "/ L 0M 9" +7 ON L 0M +" +"7 N4 L +M !, 07 /9 L 0M 0!
% 添加 % ?PPJ@JBA 97 O, L 0M /9! +7 9+ L 0M +/ NN7 !/ L 4M 04 4+7 ,, L /M 4!! /7 4+ L 0M 4O +97 N0 L 0M NO 07 /N L 0M 0!
# # !!：& Q 07 09M
# # % 添加对落叶松针叶 % 和 6 含量均无显著影
响，但树根、树枝和树干中的 % 和 6 含量在 % 添加
林地中显著高于对照林地。与对照相比，% 添加林
地落叶松所有器官的 $，2? 和 RE 含量均无显著差
异（表 /）。
方差分析表明，% 添加林地中凋落叶片的 % 含
量显著高于对照林地，2 D % 比显著低于对照林地，
6，$，2?，RE 及有机 2 含量与对照林地均无显著差
异（表 4）。根据新鲜叶片和凋落叶片的养分含量，
本研究计算了叶片的养分再吸收效率。RE 含量在
落叶松新鲜叶片和凋落叶片中无显著差异，而 2?
含量在凋落叶片中显著高于新鲜叶片（表 /，4）。本
研究仅计算了 %，6 和 $ 4 种元素的再吸收效率。%
添加显著降低了叶片 % 的再吸收效率（& Q 07 0+），
而对叶片 6 和 $ 的再吸收效率无显著影响（ & S
07 09）（表 !）。
表 !$ & 添加对兴安落叶松各器官养分含量的影响!
+,-. !$ /001)23 40 & ,5562647 47 792:6172 )4721723 67 56001:172 2:11 )4*<471723 40 !"#$% &’()$*$$
组分 2B;TBA>A@ 处理 <=>?@;>A@ % 6 $ 2? RE
针叶 3>?I>U
对照 2BA@=BC ++7 4! L 0M /4 /7 N+ L 0M +" "7 ,, L 0M /4 !7 !9 L 0M /O +7 ,+ L 0M 0O
% 添加 % ?PPJ@JBA ++7 49 L 0M /O /7 9! L 0M // N7 9/ L 0M 9! !7 9+ L 0M 44 +7 "4 L 0M ++
根 -BB@U
对照 2BA@=BC N7 !+ L 0M 4N +7 9" L 0M /0 /7 "" L 0M 0, 97 0O L 0M /9 +7 9+ L 0M +"
% 添加 % ?PPJ@JBA O7 4, L 0M 4O! /7 N, L 0M +,!! /7 ,4 L 0M 0, 97 ON L 0M 4O +7 4! L 0M +"
树枝 V=?A)W>U
对照 2BA@=BC /7 O! L 0M +! 07 "+ L 0M 0/ /7 /9 L 0M 4/ !7 ,4 L 0M 4/ +7 04 L 0M /!
% 添加 % ?PPJ@JBA 47 !" L 0M +9!! 07 O4 L 0M 0N!! /7 /0 L 0M /0 !7 +4 L 0M 90 07 ,0 L 0M /0
树干 5@>;
对照 2BA@=BC 07 ,/ L 0M +O 07 // L 0M 0" 07 ," L 0M +N 07 ,/ L 0M +/ 07 9! L 0M 0"
% 添加 % ?PPJ@JBA +7 4N L 0M //! 07 !0 L 0M 0N! 07 ON L 0M +N +7 09 L 0M +4 07 !N L 0M 09
# # !!：& Q 07 09；!!：& Q 07 0+M 下同 U?;> K>CBXM
表 #$ & 添加对兴安落叶松凋落叶片养分含量的影响
+,-. #$ /001)23 40 & ,5562647 47 792:6172 )4721723 67 31713)15 81,=13 40 !"#$% &’()$*$$ E·FE * +
处理 <=>?@;>A@ 2 % 6 $ 2? RE 2 D %
对照 2BA@=BC !,!7 +, L +!M O9 "7 +O L 0M +, 07 ," L 0M +! /7 "/ L 0M +O "7 !" L 0M // +7 ON L 0M +! O07 /, L !M "4
% 添加 % ?PPJ@JBA !O97 4N L +"M 0/ O7 0, L 0M /O! 07 ,O L 0M +4 /7 "N L 0M /4 "7 ON L 0M /4 +7 ", L 0M +4 "07 /, L "M /O!
"+
! 第 " 期 赵 ! 琼等：氮添加对兴安落叶松养分分配和再吸收效率的影响
表 !" # 添加对兴安落叶松叶片养分再吸收效率的影响
$%&’ !" ())*+,- .) # %//0,0.1 .1 2*%) 13,40*1, 4*-.45,0.1
*))0+0*1+6 .) !"#$% &’()$*$$ #
处理 $%&’()&*( + , -
对照 ./*(%/0 （1"2 " 345 "6） （712 7 365 8"） （742 " 315 97）
+添加 + ’::;(;/* （482 <4 3=5 8<）（7=2 1 395 >8） （7>2 < 375 17）
1! 结论与讨论
本研究中连续 " 年的 + 添加对兴安落叶松人
工林土壤铵态 + 的影响不显著，但显著提高了土壤
硝态 + 含量（表 =）。这与国内外许多森林 +?1+@6
添加试验结果一致（?/A0& !" #$5，4998；B0’C;&% !" #$5
，4998 ）。土壤铵态 + 含量未发生变化可能是由于
铵态 + 在土壤中的转化特性和落叶松对不同形态 +
的偏好吸收 4 方面的因素导致的。土壤中铵态 +
除很小的一部分被土壤颗粒吸附和植物吸收外，大
部分通过微生物的作用被转化为硝态 +，在土壤中
难以大量贮存（黄昌勇，4999）。此外，兴安落叶松
很可能存在对土壤中铵态 + 的偏好吸收。D%*/0:
等（ =>>=）盆 栽 试 验 表 明，日 本 落 叶 松（ %#&’(
$!)"*$!)’+）主要吸收铵态 +。硝态 + 含量在 + 添加
林地中的显著提高，这不仅仅是由于 +?1+@6 添加
的直接效应，而且可能源于 + 添加提高了土壤中 +
的矿化和硝化速率。许多研究表明，+ 添加能在短
期内促进土壤的矿化和硝化作用，使得硝态 + 成为
无机 + 中的优势成分（苏波等，4994）。值得一提的
是，硝态 + 在土壤中的累积将会增加土壤 + 淋溶的
可能性，而且硝态 + 淋溶的同时往往会导致 .’4 E和
FG4 E等阳离子的淋失和土壤的酸化（HA*:&%I&* !"
#$5，=>>8；方华军等，499<）。为明确 + 添加对土壤
+ 有效性以及 + 损失的影响机制，应对土壤 + 转化
各过程展开进一步研究。
植物体内养分含量是土壤养分供应能力的直接
反应。叶片是植物体内生理代谢最为活跃的器官，
被认为是对土壤养分供应水平变化最为敏感的部位
（$’))，=>>"）。许多研究表明，在养分供应不足的
情况下，树木叶片养分含量与土壤养分供应水平、树
木生长之间有较强的相关性（J’*G !" #$5，=>><；
?/KK;& !" #$5，4994）。树木叶片 + 和 , 含量和 + L ,
比曾被广泛作为判断树木是否受 + 和 , 限制的指
标（赵琼等，499>）。然而，在土壤养分含量丰富的
情况下，叶片养分含量与土壤养分供应量并无显著
相关性（周建斌，=>>6；?MGK&%G !" #$5，=>>8）。
本研究中，尽管 + 添加导致林地土壤全 + 和有
效 + 含量增加，但对落叶松针叶 + 含量没有明显影
响（表 4）。同一试验林地中 + 添加 4 年后对生物量
的调查研究表明，+ 添加对落叶松各部位生物量和
总生物量均无显著影响（梅莉，4997）。该结果说明
林地本身土壤肥力较高，+ 不是落叶松生长的限制
因子。立地调查也表明，研究区是黑龙江林区潜在
生产力最高的地区之一（向开馥等，=>8>）。与本研
究结果相似，N/* 等（4999）对韩国中部 19 年生日本
落叶松（%#&’( ,#!-).!&’）人工林的研究也发现，由于
土壤肥力较高，施肥（+ 和 ,）对叶片 + 含量无显著
影响。土壤供 + 量过高，反而会对植物产生毒害作
用，容易导致植物体内其他养分出现稀释效应，引起
营养失调（?A((0，=>>9）。本研究中，叶片 ,，-，.’
和 FG 含量并未因 + 添加而降低，可见，连续 " 年 =9
G·) O 4 ’ O =剂量的 +（+?1+@6）添加既未促进落叶松
的生长，也未对其产生毒害作用。
本研究中，对照和 + 添加林地落叶松针叶 + L ,
比分别为 12 < 和 12 6，受 + 添加的影响不显著。该
+ L , 比较低，明显低于国内外许多研究中判断树木
是否受 + 和 , 限制的临界值（ =9）（ HPI&Q&00，
4991）。该结果进一步证实，判断树木是否受 + 和 ,
限制的叶片 + L , 临界比在不同研究区域、不同树种
之间存在很大差异。
树木的根系、树枝和树干是养分贮存的重要器
官。本研究中，+ 添加导致树根、树枝和树干中的 +
和 , 含量显著提高。这反映了落叶松对 + 和 , 的
奢侈吸收。奢侈吸收是指当土壤的养分供应量大于
植物需求量时，植物会过多地吸收一部分养分贮存
起来，这在许多研究中都有报道（ D&%(I !" #$5，
4999）。例如，沈善敏等（=>>4）研究表明，在杨树生
长季后期，大量的养分被转移到根系、树枝和树干中
贮藏。与本研究结果不一致的是，贾淑霞等（499<）
于 + 添加处理 = 年后对同一试验林地 9 R 69 S) 土
层中的根系取样分析表明，+ 添加对根系 + 含量无
显著影响。该结果与本研究结果的差异可能是由处
理时间长短不同而引起的。这也反映了 + 添加对
林木体内养分含量的影响可能随着施肥时间的延长
而变化。因此，要更全面地理解 + 添加效应，应加
强对施肥下林木养分状况的动态变化规律研究。
在植物必需的各种养分元素中，+ 和 , 之间的
关系最为密切，二者在吸收、利用方面相互影响。一
些研究表明，+ 和 , 吸收利用之间存在协同作用，+
添加常能促进植物对 , 的吸收，, 添加也能促进植
物对 + 的吸收（H%’S;’*/ !" #$5，4997）。本研究中，
尽管落叶松的生物量未受 + 添加的影响，但 + 添加
显著提高了根系、树枝和树干中 + 和 , 的含量。可
<=
林 业 科 学 !" 卷 #
见，$ 添加不仅促进了落叶松对 $ 的吸收，也促进
了树木对 % 的吸收。
& ’ $ 比是经常被用于评价凋落物质量的指标，
& ’ $ 比低的凋落物通常分解速率更快（()*+,-./ !"
#$0，122!；34+56 !" #$0，7888）。本研究中，$ 添加林
地的凋落物 & ’ $ 比显著低于对照林地，表明 $ 添加
林地凋落物分解快，有利于其养分归还土壤，从而加
快了林地的养分循环速率。$ 添加导致凋落叶片 $
含量增加和 & ’ $ 比降低在以往的研究中也有报道
（9:+/) !" #$0，1222；;+6+<)*- !" #$0，788=）。;+6+<)*-
等（788=）对巴西亚热带稀树草原 > 种树木的施肥
试验研究结果表明，大部分物种叶片 $ 含量对 $ 添
加没有响应，而凋落叶片的 $ 含量增加，& ’ $ 比降
低。一些研究者认为，凋落叶片中养分含量的变化
是控制叶片养分再吸收能力变化的主要因子，在养
分循环中起着非常重要的作用（;)55):?@.A/，122"；
9:+/) !" #$0，1222）。凋落物分解是森林养分循环的
重要环节，因此，$ 添加条件下凋落物分解速率及分
解过程中养分释放过程值得进一步研究。
养分再吸收是植物本身保存养分的一种生存策
略（B.C*-，122"）。本研究中 $ 添加林地的 $ 再吸
收效率较对照林地低，反映了 $ 添加林地的 $ 归还
量增多，促进了林地的养分循环。土壤养分有效性
对植物养分再吸收效率有无影响一直是生态学界争
论的焦点之一，以往不同的研究得出的结论不尽相
同。B.C*-（122"）对 "8 个物种的施肥试验数据进行
总结，其中 "DE的物种的养分再吸收效率对施肥没
有响应，D7E的物种的养分再吸收效率因施肥而下
降。9:+/) 等（1222）对黑松（%&’() "*(’+!,-&&）的研
究发现，黑松叶片养分再吸收效率随着土壤 $ 有效
性的降低从 !DE提高到 ==E。另一些研究发现，叶
片养分再吸收效率不受土壤养分有效性影响
（ &4FG): !" #$0，1221，BCA+ !" #$0，1221）。 H+: 等
（7888）的研究表明，施肥（$ 和 %）使日本落叶松 $
再吸收效率提高，而刚松（%&’() ,&-&.#）的 $ 再吸收
效率下降。本研究结果表明，即使在土壤 $ 供应很
充足的情况下，$ 添加仍能显著降低叶片 $ 再吸收
效率，支持土壤养分有效性对植物养分再吸收效率
有影响这一观点。;+@.C 等（788>）认为，出现不同
研究结果的主要原因是树种的差异、环境因素的影
响和方法上的差异。比如，光照、水分、虫害等都能
影响养分再吸收，而由于叶片在衰老过程中质量的
下降和叶面积的萎缩，以质量和叶面积来表征养分
再吸收存在约 78E和 18E的误差。可见，对于养分
再吸收的研究不论是在方法上还是理论上都有待进
一步的完善。为此，有研究者提出了一些新的养分
再吸收指标，如 ;)55):?@.A/（122"）提出的强调凋落
叶片 养 分 含 量 的 养 分 再 吸 收 能 力（ C.-+CG*)+:
GC+I)A).:AJ）和 K.CCLFFCM.: 等（788D）提出的包含叶
片衰老过程中质量和面积变化的实际养分再吸收效
率（ C.F5 C.-+GC*)+: .II)A).:AJ），但其适用性并未得到
广泛的证实。
连续 > 年 18 ?·N O 7 F O 1剂量的 $ 添加（通过
$K!$PD）对兴安落叶松的生物量和叶片养分含量
均无显著影响，说明研究区 $ 并非兴安落叶松生长
的限制因子，该地区培育兴安落叶松人工林不需要
施肥，过多施肥将会增加硝态 $ 的淋溶。然而，长
期的 $ 添加显著改变了兴安落叶松人工林的 $ 和 %
循环过程。这体现在林木的养分吸收、养分再吸收
以及养分归还 D 个过程中：首先，$ 添加引起了兴
安落叶松对 $ 和 % 的奢侈吸收，吸收的过多养分被
贮存在树根、树枝和树干中；其次，$ 添加显著降低
了叶片的 $ 再吸收效率；最后，$ 添加提高了兴安
落叶松凋落叶片 $ 含量，降低了凋落叶片的 & ’ $
比，从而加快了凋落物的分解速率和 $ 归还量。土
壤中 $ 的转化和淋失以及凋落物分解是 $ 添加对
兴安落叶松人工林养分循环影响的关键过程，值得
进一步研究。
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Q1
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2C（责任编辑 ! 于静娴）
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