全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
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水曲柳苗木根系形态和解剖结构
对不同氮浓度的反应!
陈海波6 卫6 星6 王6 婧6 王政权
（东北林业大学林学院 6 哈尔滨 %7$$!$）
摘 6 要：6 采用温室沙培方法，在不同氮浓度处理下，研究 % 年生水曲柳苗木整株根系和前 8 级根形态，以及前 8 级
根形态与解剖结构的关系，探讨不同氮浓度导致细根形态变化的原因。结果表明：%）随着氮浓度的增加，整株根
系的总面积、总长度和比根长增加，但是总的平均直径减小，前 8 级根也具有相同的变化规律。根表面积和比根长
从低氮到高氮增加与直径和根长的变化有关。#）氮浓度引起直径和根长变化与解剖特征变化有密切关系。低氮
条件下直径增加与横切面皮层细胞直径和皮层厚度的增加有关，而高氮条件下皮层细胞直径减小和皮层厚度缩窄
有关。在纵切面上，根长度从低氮到高氮增加可能与细胞数量增加有关。研究结果对解释施肥导致细根形态变化
原因具有重要意义。
关键词：6 水曲柳；氮胁迫；细根形态；解剖结构
中图分类号：&9%:1 !96 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% ; 9!::（#$%$）$# ; $$"% ; $"
收稿日期：#$$: ; $: ; %%。
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（8$%8$%"$）和博士学科点专项基金项目（#$$7$##7$$<）。
!王政权为通讯作者。
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6 6 细根形态影响细根的养分和水分吸收功能
（ XI3DAJY3I )+ .%5， #$$#），具 有 较 大 的 可 塑 性
（?HJN=A>DP )+ .%5，%< )+ .%5，#$$%），其
既受遗传因子控制，又受土壤环境 因 子 影 响
（&N=A3O3043A> )+ .%5，%<<%；?/QD3，#$$!）。在各土壤
因子中，养分有效性及其分布状况是影响根系形态
林 业 科 学 !" 卷 #
的重要因子之一（$%&’() !" #$*，+,,-；./01(，233!）。
4561 等（+,,7）采用盆栽法对火炬松（ %&’() "#!*#）
和美国黄松（%&’() +,’*!-,)#）幼苗研究表明，施氮肥
根表面积、直径和总长度增加，比根长（ 89(:5;5: )//<
’(61<%，=>?）显著减小；?&)51&@0()5( 等（+,,!）研究
表明，施氮肥促使火炬松幼苗根系 + 级根数量显著
增加。这种因氮有效性引起根形态变化在许多草本
植物（A5’B)/@1% !" #$*，+,,C）和农作物中（史正军等，
2332；王启现等，233D）同样表现出来。细根表面
积、直径和根长等形态变化与根细胞解剖结构的变
化有关，但以往试验忽略了根系形态变化与内部解
剖结构的关系，不能解释随着氮有效性增加，细根形
态发生改变的根本原因。
水曲柳（.-#/&’() 0#’*)1(-&2#）是我国东北地区
重要的造林树种，根系发达，对氮反应比较敏感。吴
楚等（233D）研究表明，在水曲柳苗木的培育过程
中，氮 浓 度 - EE/’ · ? F +为 宜，氮 不 足
（+ EE/’·? F +）或过高（+" EE/’·? F +）对水曲柳苗
木的养分吸收、利用和生物量分配有显著影响，但对
细根形态的影响并没有进行深入研究。为此，本文
采用砂培法观察水曲柳苗木根系在不同氮浓度下的
外部形态及内部解剖结构的变化，旨在探讨水曲柳
苗木根系形态在不同氮浓度下的反应机制，为了解
细根形态与土壤养分有效性关系提供理论依据。
+# 材料与方法
!" !# 供试材料与培养
试验于 2337 年在东北林业大学温室内进行，试
验选用生长整齐的 + 年生水曲柳苗木。培养基质为
河砂。先将河砂用水浸泡，洗去泥土和杂质，再经
3G CH盐酸浸泡 2! %，然后用自来水冲洗至中性。再
将河砂装入底径 2D :E、上口径 DD :E、高 27 :E 的
塑料桶中，每桶装河砂 +D I1，桶上沿空出 2 J D :E ，
以便浇水和浇灌营养液。! 月 23 日植苗，选取均匀
一致的苗木，进行切根处理，保留约 C :E 长的主根，
然后栽入塑料桶中，每桶 ! 株，株间距 - J +3 :E。
幼苗供给全营养液，采用 K&)II/（233+）试验方法配
制。营养 液 组 成：L.!LMD - EE/’·?
F + ，4.2NM!
+ EE/’·? F + ，4O’ + EE/’·? F +， O&O’2 · ".2M
+ EE/’·? F +，，P1=M!·7.2M 3G " EE/’·?
F + ，Q(O’D·
".2M 3G 32 EE/’·?
F +，P6O’2·!.2M " !E/’·?
F + ，
.DAMD 3G 3+" EE/’·?
F + ，R6O’2 3G D !E/’·?
F + ，
O@O’2·2.2M 3G D !E/’·?
F + ，L&P/M!·2.2M 3G D
!E/’·? F +，用 O&（M.）2或 .2=M!把 9. 值调整到
CG C J "G 3。 # #
C 月中旬开始用不同氮（L.!LMD）浓度营养液
处理，此时幼苗均已完成缓苗进入正常生长状态。
营养液中氮浓度设计 D 个水平，即 +G 3，-G 3 和 +"G 3
EE/’·? F +（简记为 +L，-L，+"L），其中 - EE/’·? F +
为对照。每种处理 +C 桶，每个处理 2 天浇 + 次营养
液（每桶每次 +33 E?），每天适量浇水，保证苗木水
分供应充足。温室内昼夜温度分别为 D3，+- S，相
对湿度 -3H以上，平均日光照+! %。 # #
!" $# 取样和形态测定
处理 2 个月后，7 月中旬进行取样。取样时每
种处理取 C 桶，共 23 株。首先把植株从栽培基质中
取出，操作时避免根系损伤，将根系用水冲洗干净，
迅速装入塑料袋中，保存在装有冰块的保温箱内
（D J ! S左右），带回实验室。每种处理各取 +3 株
苗木，剪去地上部分，将根系置于 2 J ! S去离子水
中冲洗干净。然后按照 N)(15对根系进行分级，最末端的根作为 + 级根，+ 级根的
母根作为 2 级根，依次分到 D 级根，不同等级细根分
别放入已标记的玻璃皿中，在最短的时间内对其进
行扫描，然后放入烘箱 "C S烘干至恒量（!- %），测
定生物量干质量（3G 333 + 1）。各级根系形态测定
采用 U98/6 数字化扫描仪（UV9)(885/6 +3333W? +G 3，
K&9&6 ++3），然后用 X56 >. YRM 根系图像分析软件
（加拿大 >(1(6< Y68<)@E(6<8 公司）对扫描图像进行
定量分析。根系形态指标包括不同根序细根表面
积、根长、直径和数量等，比根长由根系长度和生物
量干质量计算得到。
!" %# 解剖学观察
在每个处理中，选取 C 株苗木的 + J D 级根做解
剖分析。每个根序随机选取 D3 个根，在根的中间部
位切取 3G C J + :E 根段，制作石蜡切片，包括横切和
纵切各 D3 个，应用番红 F固绿染色。对每一张切片
在显微镜下进行镜检，然后用 P/<5: D333 OOZ
（[0\&6:(0 DG 2，O%56&）照相。对于解剖切片，采用
M’]E9@8 AWC+ 显微观察。在横切面上，通过显微镜
测定皮层厚度、皮层层数、维管束直径以及皮层细胞
直径，在纵切面上随机选择 +33 个细胞测定细胞长
度，同 时 测 定 单 位 长 度（ + EE）上 细 胞 数 量
（密度）。 # #
!" &# 数据分析
采用方差分析，分析不同氮浓度处理对水曲柳
细根形态和解剖结构的影响，在此基础上，采用 ?=Z
法分析差异显著性。采用回归分析法研究根系形态
与解剖特征的关系。整个数据处理在 =N== ++G C ;/)
2"


! 第 " 期 陈海波等：水曲柳苗木根系形态和解剖结构对不同氮浓度的反应
#! 讨论
本研究分别对不同氮浓度下苗木整株总体根
系、非木质化的前 # 级根及单个根解剖结构的形态
反应进行了分析。单株水平上的研究可以反映不同
氮浓度处理下苗木地下部分整体的形态变化，前 #
级根形态研究反映吸收根的变化，单个根解剖结构
研究可以从根本上解释在不同氮浓度处理下苗木个
体根外部形态的差异。特别是本研究中，水曲柳苗
木前 # 级根均为非木质性的根（具有皮层组织），它
们在根系统中主要承担着养分和水分的吸收作用，
同时，作为根系统中最活跃、最敏感的部分，对环境
变化表现出的形态可塑性也最为显著（ $%&’() !"
#$*， "+++； ,-./01(22/&，"+++； 3455/)5’-’ !" #$*，
"+++），可以作为一个功能单位进行研究。因此，与
其他研究相比（如 64)7 !" #$%，899:），本研究通过形
态与解剖特征相结合更能反映根系形态对氮营养水
平的响应。
;(.7/（"++<）认为，根系形态对土壤养分变化反应
敏感，在施肥的土壤斑块中，单个根长增加（$40=&(%71
!" #$*，899>；?1-)7 !" #$%，899@），总根长也增加（;(.7/
!" #$%，8999），分枝数量多（A-&0/B !" #$*，8999）。同样，施
氮肥导致火炬松和北美黄松苗木根表面积、直径和总
长度增加，比根长显著减小（64)7 !" #$%，899:）。但是，
这些研究没有考虑整株根系形态变化与吸收根（前 #
级根）的变化。本研究结果表明，水曲柳苗木从低氮到
高氮处理，整株苗木根系和前 # 级根形态都发生显著
变化。单株根系总表面积、总根长和比根长随着供氮
浓度提高而增加，而直径则减小（表 8），前 # 级根也与
整株苗木具有相同变化规律（图 8）。在根系形态参数
中，根表面积、根长、直径和比根长之间具有密切关系，
直径相对粗和长度相对短的根，表面积和比根长较小
（3455/)5’-’，8998）。显然，从低氮到高氮处理，苗木根
表面积和比根长（总根系和单个根）与对照相比从减小
到增加主要与该条件下直径和根长这 " 个参数变化有
关（表 8，图 8）。
直径是反映根系结构和功能的重要指标。本研
究低氮处理条件下直径增加（整株根系和单个根，
表 8，图 8），主要原因可能有 # 方面：第一，低氮处
理导致皮层细胞直径显著增加（图 #），分别比对照
和高氮平均增加 88C和 8DC。水曲柳前 # 级根解
剖中发现，横截面中皮层组织面积占 :+C，因此，皮
层细胞直径增加显然对根直径有重要影响。第二，
低氮处理导致皮层厚度增加，与维管束直径和皮层
层数变化无关，引起直径增粗，皮层平均厚度比对照
和高氮分别高出 8+C 和 8>C（图 #）。而且皮层细
胞直径和皮层厚度与单根平均直径紧密相关（&" E
+F :@ G +F 98）。由于前 # 级根数量占总数 9>C 以
上，因此整株水平上直径增加（表 8）也可能与这种
解剖结构的变化有关。第三，低氮处理改变了根系
生存策略（3455/)5’-’ !" #$*，"+++），氮供应不足，影响
叶片 HI" 同化，导致分配到根系中光合产物减少，
容易引起细根衰老（徐文静等，"++D）和 死 亡
（,-./01(22/&，"+++ ；于水强等，"++:），而直径增粗可
以降低这种死亡的危险率（J/005 !" #$*，"++8）。例
如，$-../0/B 等（"++>）在研究欧洲甜樱桃（ ’()*)+
#,-).）细根寿命时发现，细根直径每增加 +F 8 KK，
死亡危险率降低 8DC。这样在低氮和碳水化合物
供应受到限制的情况下，通过直径增粗而延长寿命
的方式维持根系的生理功能。
根长度是体现根系吸收效率的重要指标
（L(=4)5() !" #$*，899< ；M(&.()，"+++）。本研究低氮
处理条件下根长显著小于对照和高氮（整株根系和
单个根，表 8，图 8），这可能有几方面原因。首先，
氮供应不足，根系中光合产物分配减少，影响根系生
长。例如，吴楚等（"++<）和范志强等（"++<）对水曲
柳苗木研究表明，与高氮相比，低氮条件下，分配到
根系的 H 减少了 :+C。在相同试验条件下，霍常富
等（"++@）研究表明，低氮处理根系相对生长速率比
对照减少 <+C，比高氮处理减少 >处理导致整株根系和单个根长度缩短与根系相对生
长速度减慢有关。其次，前 # 级根纵切面的解剖研
究发现，低氮条件下细胞长度显著增加，单位长度上
细胞数量显著减少（图 <），这似乎与低氮处理根长
缩短（图 #）矛盾。仔细分析发现，低氮处理条件下
细胞长度仅比对照和高氮处理分别增加 8:C 和
"9C，但是，单位长度上细胞数量显著增加。例如，
高氮处理细胞数量是低氮处理的 8 G < 倍（图 <）。
显然，细胞长度的增加远小于数量的增加，8 级根虽
然细胞长度长，但是数量少，导致整个 8 级根长度
短，# 级根虽然细胞长度短，但是数量多，导致 # 级
根长度增加。因此，单位长度上细胞数量减少可能
是导致低氮处理条件下根长缩短的另一个原因。
根系与不同氮浓度的反应是一个复杂的生理生
态过程，既表现出形态方面的变化，又表现出解剖结
构方面的变化，还表现出生理方面的变化。本研究
仅仅从水曲柳前 # 级根解剖特征来解释形态变化可
能的原因，这些解释虽然存在一些问题或不尽圆满
（如根长度的变化），但是，有助于了解根系形态变
化的本质。希望通过形态与解剖特征的结合，了解
>D
林 业 科 学 !" 卷 #
不同氮浓度下细根生理的反应，如何把根系形态变
化与解剖结构和生理功能结合起来，可能是今后探
讨根系形态变化机制研究的一个重要内容。
!# 结论
$）氮浓度导致水曲柳苗木整体根系形态发生
显著变化。随着氮浓度从低氮到高氮的增加，根系
总面积、总长度和比根长增加，但是总的平均直径减
小。前 % 级根也具有相同的变化规律。根表面积和
比根长从低氮处理到高氮处理的增加与直径和根长
的变化有关。
&）解剖研究发现，氮浓度引起直径和根长变化
与解剖特征变化有密切关系。横切面解剖表明，低
氮条件下增加皮层细胞直径和皮层厚度，高氮条件
下皮层细胞直径减小和皮层厚度缩窄，这可能是导
致前 % 级根低氮条件下直径增加和高氮条件下直径
减小的主要原因。纵切面解剖发现，低氮导致细胞
长度增加和单位长度上细胞数量减少，而高氮则相
反。但是，细胞长度变化远小于数量变化，随着氮浓
度从低氮到高氮的提高导致平均单根长度的增加，
可能与细胞数量增加有关。
参 考 文 献
范志强，王政权，吴 # 楚，等 ’ &((!) 不同供氮水平对水曲柳苗木生
物量、氮分配及其季节变化的影响 ’ 应用生态学报，$*（ +）：
$!+, - $*($)
霍常富，王政权，孙海龙，等 ’ &((.) 光照和氮交互作用对水曲柳幼
苗生 长、生 物 量 和 氮 分 配 的 影 响 ’ 应 用 生 态 学 报，$+
（.）：$"*. - $""!’
史正军，樊小林 ’ &((&) 水稻根系生长及根构型对氮素供应的适应性
变化 ’ 西北农林科技大学学报：自然科学版，%(（"）：$ - ")
王启现，王 # 璞，杨相勇，等 ’ &((%) 不同施氮时期对玉米根系分布
及其活性的影响 ’ 中国农业科学，%"（$&）：$!"+ - $!,*)
吴 # 楚，王政权，范志强，等 ’ &((%) 不同氮浓度和形态比例对水曲
柳幼苗叶绿素合成、光合作用以及生物量分配的影响 ’ 植物生
态学报，&,（"）：,,$ - ,,+)
吴 # 楚，王政权，范志强，等 ’ &((!) 氮胁迫对水曲柳幼苗养分吸
收、利用和生物量分配的影响 ’应用生态学报，$*（$$）：&(%! -
&(%.)
徐文静，王政权，范志强，等 ’ &((") 遮荫对水曲柳幼苗细根衰老的
影响 ’ 植物生态学报，%(（$）：$(! - $$$)
于水强，王政权，史建伟，等 ’ &((,) 水曲柳和落叶松细根寿命的估
计 ’ 植物生态学报，%$（$）：$(& - $(+)
/0112324 5 6，7089:; < 6’ &((*) =;>3?2;@29 :> A::8 1B0C282A，8A22 0D2，
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（责任编辑 # 郭广荣）
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