全 文 ：第 49 卷 第 7 期
2 0 1 3 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 7
Jul．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130710
收稿日期: 2012 － 09 － 18; 修回日期: 2012 － 12 － 17。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31000265)。
白桦枝叶的空间分布及导管特征
赵西平1 郭平平1 张全智2
(1．河南科技大学林学院 洛阳 471003; 2．帽儿山森林生态系统定位站 哈尔滨 150040)
摘 要: 分别从 8 个不同方位测定 7 株白桦解析木树冠上层、中层和下层一级枝的叶面积、枝长与倾角及其导管
直径、管孔密度和导管组织比量。结果表明: 叶面积在树冠下层南向最大，上层东北方向最小。枝的数量在树冠下
层东向最少，中层北向最多。在树冠下层的东南方向枝最长，东向倾角最大; 在树冠上层东北方向，枝最短，倾角最
小。导管直径和组织比量是树冠中层西向最大，树冠上层南向最小; 管孔密度是树冠下层南向最小，上层西北方向
最大。研究结果表明白桦树冠不同部位的叶、枝及其导管特征存在差异。讨论了白桦树冠叶、枝及其导管特征与
微环境的关系。
关键词: 白桦; 树冠; 方位; 叶; 枝; 导管
中图分类号: S718. 45 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)07 － 0069 － 06
Spatial Distribution of Leaves，Branches and The Vessel
Characteristics in Betula platyphylla
Zhao Xiping1 Guo Pingping1 Zhang Quanzhi2
(1 ． Forestry College，Henan University of Science and Technology Luoyang 471003;
2 ． Maoershan Forest Ecosystem Research Station Harbin 150040)
Abstract: In this study，leaf area，branch length and angle，vessel diameter，vessel density and the tissue proportion of
the first order branch were investigated in upper crown，middle crown and lower crown of 7 Betula platyphylla sample trees
from 8 different orientations． The results showed that leaf areas were smallest in the northwest of upper crown and largest
in the south of lower crown，and the number of branches was least in the east of lower crown and most in the north of
middle crown． The branch lengthes and branch angles were shortest and least in the northwest of upper crown，and the
branch length was longest in the southeast and the branch angle was biggest in the north of lower crown． Vessel diameters
and the tissue proportion were maximal in the west of middle crown and minimal in the south of upper crown． The vessel
density was maximal in the northwest of upper crown and minimal in the south of lower crown． These results indicated that
there were spatial differences in the distribution of leaves，branches and their vessel characteristics among the orientations
of different crown layers． In addition，the relationships between leaves，branches and their vessel characteristics of the
crown and microenvironment were discussed．
Key words: Betula platyphylla; crown; orientation; leaf; branch; vessel
林木叶片的光合、蒸腾及其生长，以及树枝的生
长情况受到树冠微环境的影响(Leavitt et al．，1982;
Takenaka，2000; 王 爱 民 等， 2004; 何 春 霞 等，
2010; 霍宏等，2007)，而且树冠不同微环境叶片和
枝条的生理生态差异，在某种程度上取决于其水分
状况(薛建鹏等，2007; Ishii，2011)。叶散失的水
分来自枝的导管 ( Sellin et al．，2012)，导管特性在
树木个体内的变异，是树木生长特性和外界环境因
素共同作用的结果( Sass et al．，1995)。因此，研究
导管特征对探索树木水分运输机制、构建树木生长
模型等具有重要的意义。
目前，已有学者研究了树干导管直径与密度在
径向(Rao et al．，2002; 石雷等，2008; Zach et al．，
2010; Lintunen et al．，2010 ) 和轴向 ( James et al．，
2003; 范泽鑫等，2005)上的分布变化，及其对立地
条件(徐斌等，2005)、气候变化(徐金梅等，2011)、
林 业 科 学 49 卷
培育措施(Pande et al．，2010)等因素的响应。万贤
崇等(2007)和 Umebayashi 等(2010)认为，树干导管
特征的径向和轴向变化，在一定程度上补偿了水分
运输阻力随树木个体增大而增加的缺陷。然而，对
阔叶树树冠不同部位的导管解剖学特性的报道还很
少见(Gebauer et al．，2012)。
白桦 ( Betula platyphylla)为北温带的广布种。
在我国，白桦是原生针叶林或阔叶林受破坏后所形
成的次生林中的阔叶先锋树种(刘晓春等，2008)。
本文研究了树冠不同部位的叶和枝的特征及导管的
解剖结构，以期揭示白桦树冠对微环境响应的结构
机制，为白桦人工造林和经营管理提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 样地概况
样地位于东北林业大学帽儿山森林生态系统定
位研究站老爷岭生态 站 ( 127° 30—127° 34 E，
45°20—45°25N，海拔 300 m)，属于低山丘陵，坡
向为西北，其地带性顶级植被为阔叶红松 ( Pinus
koraiensis)林，在人为干扰和采伐的地方形成典型
的天然次生林，以白桦为主，混有蒙古栎 (Quercus
mongolica)、大青杨 ( Populus ussuriensis) 和水曲柳
(Fraxinus mandshurica)。样地气候属温带大陆性季
风气候，年平均温 21. 6 ℃，年平均降水量 723 mm，
集中在 7—8 月，无霜期 120 ～ 140 天，土壤为暗
棕壤。
1. 2 取样
于 2010 年 8 月，选取 7 株生长良好、树干通直、
枝叶茂盛的白桦优势木(表 1)，测量树冠 8 个方向
的垂直投影半径，并计算出平均半径。采伐后，按照
东(E)、东南(ES)、南(S)、西南(WS)、西(W)、西北
(WN)、北(N)和东北(EN)8 个方向，测量并记录全
部一级枝(直接连接于主干的树枝)的长度与直径。
采用图像分析系统测量样叶面积，然后计算出每个
枝条上树叶总面积。从树冠上层、中层和下层分别
选取 1 个标准枝，在其基部节间截取 2 cm 厚圆盘。
1. 3 解剖结构测定
剥去圆盘树皮，记录年轮数量。考虑到白桦
木质部属于散孔材 (彭海源等，1990 )，观察导管
特征时，由髓心到树皮，取宽 1. 5 cm、高 2 cm 的木
条，用 5%乙二胺室温软化，莱卡切片机切片，切片
厚度为 15 μm (林金星，1993)。以 Mshot(MD50)
数字成像系统拍照，木材解剖测量系统 ( TDY-
5. 2)测定导管直径、管孔密度和导管组织比量(于
海鹏等，2008)。
表 1 样树基本情况
Tab． 1 Characteristics of sample trees
编号
No．
树龄
Age / a
胸径
DBH /cm
树高
Height /m
枝下高
Height under
branch /m
冠幅
Crown
diameter /m
B5 57 23. 9 19. 5 7. 1 6. 59
B6 53 20. 7 20. 2 8. 4 5. 55
B7 56 29. 9 18. 6 8. 4 6. 75
B8 56 23. 6 20. 2 7. 5 7. 09
B9 56 27. 4 23. 0 7. 0 7. 42
B10 56 28. 5 21. 7 9. 3 7. 16
B11 54 23. 3 18. 3 9. 8 6. 10
1. 4 数据分析
数据采用 SPSS13. 0 进行统计分析，用协方差分
析判断冠层、方位、生长轮龄等对叶、枝及其导管特
征的影响，用邓肯氏新复极差检验法比较冠层间和
方位间枝、叶和导管特征的差异。树冠下层的东向
和上层的东北方向分别仅有 1 个枝条，因此，这 2 个
方向的枝叶特征没有参与多重比较。
2 结果与分析
2. 1 树冠不同部位的枝叶特征
冠层和方位以及协变量枝龄对叶面积的影响不
显著(表 2)。叶面积在树冠下层的南向最大，上层
的东北方向最小(图 1)。在不考虑方位影响的情况
下，叶面积沿树冠向下递增，且树冠上层的叶面积分
别与中层和下层差异显著(表 3)。
表 2 枝叶生长特征的协方差分析
Tab． 2 Analysis of covariance of branch or leaf characteristics
因变量
Dependents
自变量和协变量
Independents
and covariates
显著性水平
Significant
level(P)
叶面积
Leaf area
方位 Orientation 0. 635
冠层 Crown layer 0. 557
枝龄 Branch age 0. 133
枝长
Branch length
方位 Orientation 0. 378
冠层 Crown layer 0. 225
枝龄 Branch age 0. 000
枝倾角
Branch angle
方位 Orientation 0. 537
冠层 Crown layer 0. 825
枝龄 Branch age 0. 390
冠层和方位对枝的长度和倾角影响不显著，枝
龄对枝长影响显著(表 2)。剔除枝龄的影响后，枝
的长度和顷角在树冠内的分布情况见图 1。在树冠
下层的东南方向枝最长，东向倾角最大。在树冠上
层的东北方向枝最短，倾角最小。在东南方向，树冠
下层的枝长度和上层差异显著(表 3)。
全部活枝共计 134 个，其在树冠内的分布情况
是在下层东向和上层东北方向最少，分别占 0. 7%，
07
第 7 期 赵西平等: 白桦枝叶的空间分布及导管特征
在中层北向最多，占 9% (表 4)。
图 1 树冠不同部位的叶、枝特征
Fig． 1 Leaf and branch characteristics in different positions of crown
白桦偏冠，树冠垂直投影半径在东向最小，北向
最大(图 2)。方位间的多重比较结果表明，树冠半
径在东向和北向差异显著。
2. 2 树冠不同部位的导管特征
方位和冠层对导管特征影响显著(表 5)。因生
长轮龄对导管直径和组织比量的影响显著，故剔除
生长轮龄的影响。由图 3 可看出，导管直径和组织
比量是树冠中层西向最大，上层南向最小; 管孔密
度是树冠下层南向最小，上层西北向最大。
沿树冠向上，导管直径有减小的趋势，管孔密度
有增加的趋势(图 3，4)。多重比较结果表明，导管
直径、管孔密度在东向的冠层间差异不显著，在东南
方向的冠层间差异也不显著，但是，在其余 6 个方向
的冠层间差异显著(表 6); 组织比量是树冠中层最
大，且与上层差异显著，与下层差异不显著。
在树冠下层，东向的导管直径和组织比量最小，
西北方向的管孔密度和组织比量最大。在树冠中
层，东向、东南和西南方向的导管直径较大，管孔密
度较小，且在这 3 个方位间的差异不显著，而与其他
方位的差异显著(表 7)。
表 3 枝、叶特征在冠层间的多重比较①
Tab． 3 Multiple comparison of branch or leaf characteristics
指标
Parameter
冠层
Crown layer
全冠
All
crown
东
East
(E)
东南
Southeast
(ES)
南
South
( S)
西南
Southwest
(WS)
西
West
(W)
西北
Northwest
(WN)
北
North
(N)
东北
Northeast
(EN)
树冠下层 Lower crown a — a a a a a a a
叶面积 Leaf area 树冠中层 Middle crown a a a a a a a a a
树冠上层 Upper crown b a a a a a a a —
树冠下层 Lower crown a — a a a a a a a
枝长 Branch length 树冠中层 Middle crown ab a ab a a a a a a
树冠上层 Upper crown b a b a a a a a —
树冠下层 Lower crown a — a a a a a a a
枝倾角 Branch angle 树冠中层 Middle crown a a a a a a a a a
树冠上层 Upper crown a a a a a a a a —
①每个指标同列内不同字母表示邓肯氏新复极差检验在 P ＜ 0. 05 水平上差异显著，下同。“—”表示数据缺少。Different letters within a
column indicate significant difference at P ＜ 0. 05 by Duncan’s multiple range tests． The same below． The “—”means no data about it．
表 4 枝在冠层的数量分布
Tab． 4 Distribution of branch number in crown layer
冠层 Crown layer 东 E 东南 ES 南 S 西南 WS 西 W 西北 WN 北 N 东北 EN 合计 Total
树冠下层 Lower crown 0. 7% 3. 7% 6. 7% 6. 0% 8. 2% 3. 0% 4. 5% 3. 7% 36. 6%
树冠中层 Middle crown 2. 2% 3. 7% 6. 0% 5. 2% 6. 7% 3. 0% 9. 0% 5. 2% 41. 0%
树冠上层 Upper crown 2. 2% 3. 7% 6. 0% 1. 5% 2. 2% 3. 7% 2. 2% 0. 7% 22. 4%
合计 Total 5. 2% 11. 2% 18. 7% 12. 7% 17. 2% 9. 7% 15. 7% 9. 7% 100%
17
林 业 科 学 49 卷
图 2 不同方位上的树冠半径
Fig． 2 Crown radius in different orientations
不同字母表示邓肯氏新复极差检验在 P ＜ 0. 05 水平上差异显著。
Different letters indicate significant difference at
P ＜ 0. 05 by Duncan’s multiple range tests．
表 5 导管特征的协方差分析
Tab． 5 Analysis of covariance of vessel characteristics
因变量
Dependents
自变量和协变量
Independents and covariates
显著性水平 P
Significant level
导管直径 方位 Orientation 0. 000
Vessel diameter 冠层 Crown layer 0. 000
生长轮龄 Ring age 0. 000
管孔密度 方位 Orientation 0. 000
Vessel density 冠层 Crown layer 0. 000
生长轮龄 Ring age 0. 321
组织比量 方位 Orientation 0. 000
Tissue proportion 冠层 Crown layer 0. 038
生长轮龄 Ring age 0. 000
图 3 树冠不同部位的导管特征
Fig． 3 Vessel characteristics in different
positions of crown
图 4 不同冠层的木质部解剖结构
Fig． 4 Microscopic images of xylem in different crown layers
表 6 导管特征在冠层间的多重比较
Tab． 6 Multiple comparison of vessel characteristics among crown layers
指标
Parameter
冠层
Crown layer
全冠
All
crown
东
E
东南
ES
南
S
西南
WS
西
W
西北
WN
北
N
东北
EN
树冠下层 Lower crown a a a a a b a b a
导管直径 Vessel diameter 树冠中层 Middle crown a a b b a a a a b
树冠上层 Upper crown b a b c b c b c b
树冠下层 Lower crown b b a b b b b b a
管孔密度 Vessel density 树冠中层 Middle crown b a a a b c b b a
树冠上层 Upper crown a a a a a a a a b
树冠下层 Lower crown ab b c a b b a b b
组织比量 Tissue proportion 树冠中层 Middle crown a a b a a a b a a
树冠上层 Upper crown b ab a a b b c a ab
27
第 7 期 赵西平等: 白桦枝叶的空间分布及导管特征
表 7 导管特征在方位间的多重比较
Tab． 7 Multiple comparison of vessel characteristics among orientations
方位
Orientation
导管直径 Vessel diameter 管孔密度 Vessel density 组织比量 Tissue proportion
全冠
All
crown
树冠下层
Lower
crown
树冠中层
Middle
crown
树冠上层
Upper
crown
全冠
All
crown
树冠下层
Lower
crown
树冠中层
Middle
crown
树冠上层
Upper
crown
全冠
All
crown
树冠下层
Lower
crown
树冠中层
Middle
crown
树冠上层
Upper
crown
东 E c b c ab ab a ab b a b a b
东南 ES ab a b a bc b bcd b b b a a
南 S bc a c b c b a a a b a b
西南 WS a a ab ab c b d b b b a b
西 W c b a b ab a cd a c b a b
西北 WN ab a ab b a a bc a c a a ab
北 N bc b ab b abc a bc a d b a a
东北 EN bc a c ab bc b ab a b b a ab
3 讨论
3. 1 树冠不同部位的枝、叶分布特征
本研究发现，沿树冠向上，叶面积、枝长和倾角
减小(图 1)，这主要与冠层的遮蔽及不同方位的光
照差异有关。因为上层的枝、叶对下层有一定的遮
挡，下层枝则通过延伸自身长度、增加向外张开的角
度和叶面积来保证自身光合和呼吸等 (任海等，
1996)。另外，树冠不同方位的光照条件也影响枝、
叶的 分 布 ( Rasmuson et al．， 1994; 何 春 霞 等，
2010)。采样地为 25°坡地，坡向朝西偏北，白桦东
向的枝、叶受山体及生长于较高位置其他树木的遮
挡，接受光照的时间较短。白桦属阳性树种 (祝宁
等，1990)，弱光不利于其生长(杨慧等，2007)，因
此在光照不足的情况下，树冠下层东向的枝生长不
良，甚至死亡脱落，幸存下来的枝很少(表 4)，也非
常短小 (图 1 )，这 是枝之 间 激 烈 竞 争 的 结 果
(Mkinen，1996; Mkinen et al．，2006)。
树冠中层是树冠的主体部分，其枝、叶的生长情
况对整个树体光合作用、水分和营养的运输影响很
大(张显川等，2005)。本研究发现，白桦树冠中层
枝的数量最多，占整个树冠的 41% (表 4)，其中东
向的叶面积最小，枝倾角最大; 西南方向的枝最短，
西北方向最长 (图 1); 西北方向枝的平均长度达
2. 9 m，超过中层平均长度 0. 9 m，因为西北方向树
冠具有较大的生长空间，有利于枝的伸长。
树冠上层的枝、叶受遮挡较少，每个方位的生长
空间也都比较充分。所以，与树冠中、下层相比较，
上层的枝、叶在方位间的差异较小。上层东向的枝
最少，东北方向的枝长、倾角和叶面积最小，而且与
其他方向差异显著，这可能是地形影响的结果。
3. 2 树冠不同部位的导管特征
本研究发现，沿树冠向上，导管直径逐渐减少，
管孔密度增加 (图 3，4)。导管直径变化趋势与桃
(Prunus persica) ( Tombesi et al．，2010 )、美洲黑杨
(Populus deltoides) ( Pande et al．，2010)等沿根、茎、
枝条减小的结果一致。导管直径的减少弱化了水分
因高度增加产生的运输阻力(增加毛细张力)，管孔
密度增大则补偿损失的水分运输量(McCulloh et al．，
2003)。另外，在本研究中，导管的组织比量是中层
最大，这与前人的研究结果不一致 ( Sellin et al．，
2008)，其原因可能与取样方法不同有关。
在树冠下层，东向的导管直径和组织比量最小，
管孔密度也较小(图 3)，这可能是导水率减小(Protz
et al．，2000)的主要原因之一。西北方向的导管直
径和管孔密度都比较大，组织比量最大，这可能与叶
量多、蒸腾及光合强、水分运输能力高有关( Sellin et
al．，2007; 2012)。
在树冠中层，导管直径是西向最大，且与其他方
位的差异显著，而该方位的管孔密度不是最小 (表
7)。同样，管孔密度是西南方向最小，而西南方向
的导管直径也不是最大。McCulloh 等(2003)认为，
在树冠中层，方位影响了导管直径和管孔密度的负
相关关系，本文的研究结果为此结论提供了支持。
在树冠上层，东向、东南和西南 3 个方向的导管
直径较大，管孔密度较小，且与其他方位的差异显著
(表 7)。这可能说明，在树冠上层，不同方位的微环
境差异不大。
总之，叶、枝及其导管特征在树冠内不同部位的
差异，在一定程度上反映了植物对微环境资源的利
用策略。
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(责任编辑 徐 红)
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