全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140123
收稿日期: 2013 － 05 － 09; 修回日期: 2013 － 11 － 17。
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFRIFEEP2008004) ;国家自然科学基金项目(30901149)。
* 尚鹤为通讯作者。
接种外生菌根菌对模拟酸雨胁迫下马尾松营养元素的影响*
陈 展 尚 鹤
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091)
关键词: 外生菌根; 酸雨; 马尾松; 营养元素
中图分类号: S718． 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0156 － 08
Effects of Ectomycorrhizal Fungi on Nutrient Elements of
Pinus massoniana Seedlings under Simulated Acid Rain
Chen Zhan Shang He
(Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration
Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，CAF Beijing 100091)
Abstract: To evaluate the effects of ectomycorrhizal colonization on nutrient elements of Masson pine ( Pinus
massoniana) seedlings grown in acidified soils，we grew Masson pine seedlings with Pisolithus tinctorius (ECM) for 210
days in acidified forest soil collected from Chongqing，Southwest China． Three acid levels were set，that is，pH3． 5，pH4．
5 and pH5． 6( served as the control)，and two ectomycorrhizal treatments ( inoculated，non-inoculated) were conducted．
The results showed that: 1) Compared with CK treatment，both acidic treatments decreased soil pH． The pH4． 5 treatment
had no effect on exchangeable Ca and cation exchangeable capacity ( CEC)，but increased the content of exchangeable
Mg． The pH3． 5 treatment significantly reduced exchangeable Ca，Mg and CEC． Inoculation with ECM increased soil pH，
exchangeable Ca，Mg and CEC． 2) The acid treatments had no effect on soil organic matter and available K，however they
significantly reduced the available P and N content in the soil． Inoculation with ECM under pH3. 5 treatment increased soil
available P and K content than the non-inocultaion treatment． 3) Acid rain treatments increased N content of needles，and
decreased P，K，Ca，and Mg content of needles． Inoculation with ECM reduced N content of needles，and increased P，
K，Ca，and Mg content of needles． 4) Acid rain treatments decreased P，K，and Mg content of roots，however inoculation
with ECM increased these elements contents，and reduced Al content of roots． These results indicated that inoculation with
ECM could effectively alleviate acid rain stress，increase soil buffer capacity to acid rain，decrease Al poison，and
increase nutrient absorption capacity and nutrient balance of plants．
Key words: ectomycorrhizae; simulated acid rain; Pinus massoniana; nutrient element
20 世纪 80 年代中期以来，工业生产排放的硫
化物和氮氧化物越来越多，在大气中形成酸雨
(Tatiana et al．，2002)，对森林、水体和农田等生态系
统造成相当大的危害。酸雨使土壤的 pH 值降低、
营养阳离子析出、营养阴离子增加、营养物循环和供
给发生变化，持续酸雨淋溶导致植物可利用营养元
素减少，这些对植物的营养代谢和其他生理代谢产
生影响(冯宗炜，1993; 1999; Hagedorn et al．，2001;
樊后保等，2002; 田大伦等，2007)。
根据中华人民共和国环境保护部 2011 年中国
环境状况公报 ( http: / / jcs． mep． gov． cn / hjzl / zkgb /
2011zkgb /201206 / t20120606 _ 231049． htm )， 2011
年，监测的 468 个市(县)中，出现酸雨的市(县)227
个，占 48. 5% ; 酸雨频率在 25% 以上的 140 个，占
29. 9% ; 酸雨频率在 75% 以上的 44 个，占 9. 4%。
2011 年，全国酸雨分布区域主要集中在长江沿线及
以南 －青藏高原以东地区，主要包括浙江、江西、福
建、湖南、重庆的大部分地区，以及长江三角洲、珠江
三角洲、湖北西部、四川东南部、广西北部地区。
外生菌根是林业生产上最重要的菌根类型，外
第 1 期 陈 展等: 接种外生菌根菌对模拟酸雨胁迫下马尾松营养元素的影响
生菌根真菌与寄主间互惠互利，在森林生态系统中，
外生菌根在维持生态系统的养分平衡和改善树木营
养等方面有重要的作用 ( El Karkouri et al．，2005;
Futai et al．，2008)。外生菌根的形成可以缓解酸雨
对植物的胁迫，如外生菌根形态结构有物理屏蔽作
用，可以提高宿主对养分的吸收能力，增强酶活性以
及产生有机酸等物质来提高植物对逆境的抗性，增
加御酸能力，提高植物生存能力 (张慰等，2012)。
马尾松 (Pinus massoniana)是我国尤其是西南地区
人工林和天然林的主要树种，具有生长快、适应性强
等特性。但是，马尾松对酸雨比较敏感，而其主要分
布区域又是我国酸雨危害严重的区域。有研究指
出，当酸雨 pH 值低于 4. 0 时，马尾松的生产力降低
43% (吴刚等，1994)。马尾松是一种外生菌根植
物，能感染多种外生菌根，如马尾松林中土著种松乳
菇 ( Lactarius deliciosus )、彩 色 豆 马 勃 ( Pisolithus
tinctorius)、双色蜡蘑 ( Laccaria bicolor)等。20 世纪
80 年代后常用接种 Pt 菌根菌用以提高林木生长，
但未对酸雨反应进行观测。本研究拟通过接种外生
菌根菌彩色豆马勃对模拟酸雨胁迫下马尾松幼苗及
土壤矿质营养元素的变化，考察外生菌根菌对酸雨
胁迫下马尾松幼苗营养物质代谢的影响，试图从营
养角度揭示外生菌根缓解马尾松酸雨抗性的机制，
以其为酸雨严重区马尾松培育提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计 在人工模拟酸雨条件下，研究外生
菌根和酸雨对马尾松幼苗生物量的影响。模拟试验
在中国林业科学研究院内温室中进行。试验设置 3
个酸雨值处理，分别为对照处理 (CK，约 pH5. 6)、
pH4. 5 和 pH3. 5，每个酸处理下设有接种外生菌根菌
处理和未接种外生菌根菌处理，共 6 个试验处理，每
个处理 30 盆重复。南方酸雨的类型为硫酸型酸雨，
采用去离子水逐步稀释配制模拟酸雨，用分析纯浓
H2SO4 和浓 HNO3 配制成摩尔比为5∶ 1的酸雨母液。
然后将适量母液用去离子水稀释成 pH 值分别为
3. 5，4. 5 和 5. 6(CK)预定水平的酸雨供试液，其他离
子的含量为 NH4
+ 2. 67 mg·L － 1，Ca2 + 3. 37 mg·L － 1，
Mg2 + 0. 33 mg·L － 1，Cl － 1. 14 mg·L － 1，K + 0. 79 mg·
L － 1，Na + 0. 36 mg·L － 1，F － 0. 39 mg·L － 1。
试验用土壤采自重庆，土壤 pH 值 4. 96，有机质
含量 20. 5 g·kg － 1，总氮 1. 18 g·kg － 1，总磷 0. 453
g·kg － 1，总钾 14 g·kg － 1。试验采用的外生菌根菌种
为中国林业科学研究院林业研究所提供的彩色豆马
勃固体菌剂，该菌剂原种彩色豆马勃菌株分离自四
川马尾松林下。接种时将固体菌剂与土壤按 1 ∶ 10
进行混合。同时将一部分固体菌剂在 121 ℃下高压
灭菌，以杀死其中的外生菌根菌，而保留固体菌剂中
其他固有成分，将灭菌后的固体菌剂与土壤按 1 ∶ 10
进行混合，作为未接种外生菌根菌的土壤基质。1
年生马尾松幼苗由浙江省淳安林业站提供，树苗于
2011 年 11 月 28 日移栽于盆中。从 2012 年 2 月 16
日开始每周喷淋 1 次酸雨，对照喷淋去离子水，每次
以浇透至树叶滴水为止，试验于 9 月 5 日结束。
1. 2 采样及分析 试验结束后，每个处理随机取 5
盆进行采样。植物样品按叶、茎、根分开收集，75 ℃
烘干至恒质量，粉碎后分别测定针叶和根系中矿质
元素含量。根系挑选干净后，将盆栽土壤混合均匀
后每盆取 200 g 土进行土壤分析。土壤交换性阳离
子用美国 Thermo 公司的等离子发射光谱仪测定，土
壤有机质采用重铬酸钾氧化 － 外加热法测定，土壤
速效氮采用碱解 － 扩散法测定，土壤有效磷和速效
钾采用美国 Thermo 公司的等离子发射光谱仪测定，
植物 N 采用凯氏定氮法分析，植物 P，K，Al，Ca，Mg
采用等离子发射光谱法测定。
2 结果与分析
2. 1 土壤交换性阳离子 马尾松幼苗经过一段时
间强酸处理后，土壤 pH 值明显降低。接种外生菌
根菌的盆栽幼苗土壤 pH 值比未接种的土壤 pH 值
要高。通过双因子方差分析发现，酸处理和外生菌
根菌都对土壤 pH 值产生了显著影响，但二者之间
不存在交互作用，这表现在无论是否接种外生菌根，
酸雨处理后土壤 pH 值均降低。
相同酸雨浓度处理下，接种外生菌根菌后降低
了土壤中交换性 Al3 +的含量，显著增加了土壤中交
换性 Ca2 +的含量，但酸处理对交换性 Al3 +含量没有
影响，酸处理与外生菌根菌对交换性 Al3 +没有交互
作用，而对 Ca2 + 的交互作用明显。pH 值 3. 5 酸雨
处理下未接种外生菌根真菌的土壤盐基离子交换量
最低，只有 41. 6 mmol·kg － 1，显著低于其他处理。
双因子方差分析表明，酸处理对阳离子交换量
(CEC)没有明显影响，外生菌根菌则对 CEC 有显著
影响，且酸处理和外生菌根菌之间存在显著的交互
作用。这表现在未接种的情况下，CEC 随着酸雨 pH
值降低先升高后显著降低，而接种外生菌根真菌后
CEC 随着酸雨 pH 值降低先显著降低后略有升高，
说明无论有无外生菌根菌存在酸雨对 CEC 的影响
是不一致的。土壤酸化的一个指标是 CEC 降低，pH
值 3. 5 酸雨处理已经使土壤缓冲能力明显降低，土
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林 业 科 学 50 卷851
第 1 期 陈 展等: 接种外生菌根菌对模拟酸雨胁迫下马尾松营养元素的影响
壤对酸化敏感，但接种外生菌根能有效提高土壤的
缓冲能力。
2. 2 土壤养分 相同酸雨处理下，接种外生菌根菌
后马尾松幼苗土壤有机质与未接种苗木相比显著降
低，酸处理对土壤有机质含量没有明显影响，酸处理
与外生菌根菌之间不存在交互作用。未接种外生菌
根菌的苗木在 pH3. 5 酸雨和 pH4. 5 酸雨处理下土
壤速效氮比 CK 明显降低，而接种外生菌根菌的苗
木则在强酸 ( pH3. 5，pH4. 5)处理下速效氮明显高
于 CK 的接种处理; 接种外生菌根菌的影响在不同
酸雨处理下表现不同，CK 处理下接种苗木速效氮
降低，pH4. 5 处理下接种苗木速效氮增加，而 pH3. 5
处理下则没有影响，表现为酸处理、外生菌根菌、酸
处理与外生菌根菌的交互作用均显著影响了土壤的
速效氮含量。pH3. 5 酸雨处理下未接种外生菌根菌
的土壤中速效磷含量最低，接种后则明显提高速效
磷含量; 双因子方差分析结果表明，酸处理和外生
菌根菌对速效磷含量影响极显著(P ＜ 0. 01)，且二
者之间存在极显著的交互作用，主要表现在未接种
外生菌根菌的情况下，随着酸雨 pH 值的降低，速效
磷含量先升高后降低，而在接种外生菌根菌的情况
下速效磷含量随着 pH 值降低而增加，说明外生菌
根菌的存在改变了酸处理对速效磷含量的影响。
pH3. 5 酸雨处理下接种外生菌根菌能提高土壤的速
效钾含量，而其他 2 个酸雨处理下接种外生菌根菌
对土壤速效钾含量没有明显影响; 双因子方差分析
结果表明，酸处理和外生菌根菌对速效钾含量影响
显著，且二者之间存在显著交互作用，主要表现为未
接种外生菌根菌情况下，土壤速效钾含量在不同酸
雨处理间没有显著差异，而接种外生菌根菌的情况
下，随着酸雨 pH 值的降低土壤速效钾含量增加，说
明外生菌根菌的存在改变了酸处理对速效钾含量的
影响。
图 1 不同 pH 值酸雨处理下接种外生菌根菌对土壤养分的影响
Fig． 1 Effect of acid rain and ectomycorrhizae on soil nutrient
SOM:土壤有机质 Soil organic matter; SAN:土壤速效氮 Soil available nitrogen; SAP:土壤速效磷
Soil available phosphorus; SAK:土壤速效钾 Soil available potassium．
2. 3 针叶元素 pH3. 5 酸雨处理下，未接种外生菌
根菌的幼苗针叶中 N 含量明显高于其他处理，而 P，
K，Al，Ca，Mg 含量均是最低的。在 CK 处理下，接种
外生菌根菌与未接种相比，针叶营养元素含量除 Mg
以外其他均没有显著差异，Mg 含量在接种苗木针叶
中含量比未接种的显著降低了 4. 5% ; pH4. 5 酸雨
处理下，接种外生菌根菌对针叶 N，Ca 含量没有显
著影响，但针叶中 P，K，Al 和 Mg 的含量比未接种
外生菌根菌的苗木明显提高; pH3. 5 处理下，接种
外生菌根菌显著降低针叶 N 含量，而明显提高了
其他元素的含量。双因子方差分析结果表明，酸
处理对 N，Ca 含量有明显影响，对 P，K，Al，Mg 没
有明显影响; 外生菌根菌则对所有元素含量均存
在明显影响; 除 Al 外，酸处理和外生菌根菌对其
他元素含量均存在极显著的交互作用，主要表现
在未接种外生菌根菌和接种外生菌根情况下酸处
理对各元素含量的影响不同，如对 P 的影响，未接
种外生菌根菌情况下，随着酸雨 pH 值的减小针叶
P 含量显著降低，而接种外生菌根菌后则 pH4. 5
和 pH3. 5 处理均明显提高了针叶的 P 含量，说明
外生菌根菌的存在改变了酸处理对针叶 P 含量的
影响。
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林 业 科 学 50 卷
表 2 模拟酸雨和接种外生菌根菌对马尾松针叶元素含量的影响
Tab. 2 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on needle nutrient
酸处理
Acid
treatment
外生菌根菌
Ectomycorrhizal
fungi
N P K Al Ca Mg
pH3. 5
未接种 Non-inoculate 2. 05 ± 0. 225a 0. 10 ± 0. 001d 0. 56 ± 0. 026c 0. 01 ± 0. 000d 0. 32 ± 0. 003c 0. 18 ± 0. 002d
接种 Inoculate 1. 27 ± 0. 064b 0. 13 ± 0. 005a 0. 80 ± 0. 017a 0. 02 ± 0. 002ab 0. 55 ± 0. 008a 0. 23 ± 0. 002ab
pH4. 5
未接种 Non-inoculate 1. 16 ± 0. 067b 0. 11 ± 0. 004c 0. 59 ± 0. 008c 0. 01 ± 0. 002cd 0. 48 ± 0. 025b 0. 18 ± 0. 007d
接种 Inoculate 1. 34 ± 0. 014b 0. 13 ± 0. 003a 0. 77 ± 0. 009a 0. 02 ± 0. 001a 0. 48 ± 0. 001b 0. 23 ± 0. 003a
CK
未接种 Non-inoculate 1. 30 ± 0. 050b 0. 12 ± 0. 002ab 0. 64 ± 0. 009b 0. 02 ± 0. 000bc 0. 49 ± 0. 004b 0. 22 ± 0. 001b
接种 Inoculate 1. 29 ± 0. 038b 0. 11 ± 0. 003bc 0. 66 ± 0. 006b 0. 02 ± 0. 002b 0. 51 ± 0. 012b 0. 21 ± 0. 005c
酸处理 Acid treatment ＊＊ NS NS NS ＊＊ NS
外生菌根菌 Ectomycorrhizal fungi ＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊
酸处理 ×外生菌根菌
Acid treatment ×
Ectomycorrhizal fungi
＊＊ ＊＊ ＊＊ NS ＊＊ ＊＊
2. 4 根系元素 未接种外生菌根菌幼苗中，pH4. 5
酸雨处理下根系氮含量明显低于 CK 和 pH3. 5 酸雨
处理，但接种的幼苗中则 pH4. 5 酸雨处理下根系氮
含量最高，其次为 CK 处理，pH3. 5 酸雨处理接种外
生菌根菌的幼苗根系氮含量最低。在 CK 和 pH4. 5
酸雨处理下，接种外生菌根菌后根系氮含量均比未
接种苗木显著提高; 但 pH3. 5 酸雨处理下，接种外
生菌根菌对根系氮含量没有显著影响。双因子方差
分析结果表明，酸处理、外生菌根菌对根系氮含量影
响极显著，且二者之间存在明显的交互作用，这主要
表现在，未接种外生菌根菌的处理中，随着酸雨 pH
值降低根系氮含量先降低后增加，而接种外生菌根
菌的处理中，随着酸雨 pH 值降低根系氮含量先升
高后降低，说明外生菌根菌的存在改变了酸处理对
根系氮含量的影响。在相同酸处理中，与未接种外
生菌根菌的幼苗相比，接种外生菌根菌均明显提高
了根系磷含量。虽然酸处理和外生菌根菌对磷含量
都存在极明显的影响，但二者之间没有交互作用，这
表现在无论是否接种外生菌根菌，与 CK 处理相比，
pH4. 5 处理对根系磷含量没有显著影响，但 pH3. 5
处理则显著降低了根系磷含量，说明外生菌根菌的
存在没有改变酸处理对磷含量的影响，故二者之间
没有交互作用。pH3. 5 酸雨处理下，接种外生菌根
菌明显提高了根系磷含量; 酸处理对磷含量没有影
响，且酸处理和外生菌根菌之间没有交互影响，表现
在无论是否接种外生菌根菌，随着酸雨 pH 值的改
变，根系磷含量没有明显变化。
表 3 模拟酸雨和接种外生菌根菌对马尾松幼苗根系元素含量的影响
Tab． 3 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on root nutrient
酸处理
Acid
treatment
外生菌根菌
Ectomycorrhizal
fungi
N P K Al Ca Mg
pH3. 5
未接种 Non-inoculate 0. 42 ± 0. 004c 0. 06 ± 0. 003d 0. 17 ± 0. 005d 0. 27 ± 0. 003c 0. 73 ± 0. 003a 0. 18 ± 0. 001c
接种 Inoculate 0. 41 ± 0. 004cd 0. 12 ± 0. 004b 0. 30 ± 0. 003ab 0. 25 ± 0. 008d 0. 64 ± 0. 005c 0. 21 ± 0. 011b
pH4. 5
未接种 Non-inoculate 0. 39 ± 0. 017d 0. 09 ± 0. 005c 0. 18 ± 0. 002cd 0. 30 ± 0. 004b 0. 52 ± 0. 027d 0. 17 ± 0. 003c
接种 Inoculate 0. 74 ± 0. 006a 0. 13 ± 0. 002a 0. 29 ± 0. 058bc 0. 23 ± 0. 006e 0. 65 ± 0. 026c 0. 17 ± 0. 007c
CK
未接种 Non-inoculate 0. 41 ± 0. 004c 0. 08 ± 0. 003c 0. 24 ± 0. 013bcd 0. 43 ± 0. 004a 0. 72 ± 0. 002ab 0. 22 ± 0. 006ab
接种 Inoculate 0. 53 ± 0. 003b 0. 13 ± 0. 004a 0. 28 ± 0. 073bcd 0. 23 ± 0. 009e 0. 67 ± 0. 015bc 0. 18 ± 0. 004c
酸处理 Acid treatment ＊＊ ＊＊ NS ＊＊ ＊＊ ＊＊
外生菌根菌 Ectomycorrhizal fungi ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ NS NS
酸处理 ×外生菌根菌
Acid treatment ×
Ectomycorrhizal fungi
＊＊ NS NS ＊＊ ＊＊ ＊＊
未接种外生菌根菌处理中，随着 pH 值降低根
系铝含量显著减少，且相同酸处理下接种外生菌根
菌明显降低了根系铝含量; 酸处理、外生菌根菌对
根系铝含量有着极显著的影响，且二者存在非常明
显的交互作用，这表现在未接种外生菌根菌情况下，
随着酸雨 pH 值降低根系铝含量明显降低，但在接
种外生菌根菌情况下，与 CK 处理相比，pH4. 5 处理
下铝含量没有差异，但 pH3. 5 处理下铝含量明显提
061
第 1 期 陈 展等: 接种外生菌根菌对模拟酸雨胁迫下马尾松营养元素的影响
高。pH4. 5 酸雨处理中未接种外生菌根菌的幼苗根
系钙含量最低，但该酸处理下接种外生菌根菌提高
了根系钙含量; CK 和 pH3. 5 酸雨处理下根系钙含
量相当，且 pH3. 5 酸雨处理下接种外生菌根菌降低
了根系钙含量。未接种外生菌根菌的幼苗在 pH4. 5
和 pH3. 5 酸雨处理后根系镁含量明显低于 CK 处
理，但接种苗木中则 pH3. 5 处理下根系镁含量最
高，这说明酸处理和外生菌根菌之间存在交互作用。
3 讨论
3. 1 酸雨和外生菌根真菌对土壤元素的影响 酸
雨可使土壤的理化性质发生改变，间接影响植物的
生长，酸雨加速土壤矿物质如 Si，Mg 的风化、释放，
使营养元素特别是 K，Na，Ca，Mg 等产生淋失
(Walna et al．，2001; 高太忠等，2004)，降低土壤中
阳离子交换量和盐基饱和度，导致植物营养不良。
酸雨还可以使土壤中的有毒有害元素活化，尤其是
铝离子(杨学春等，1995)。随着硫、氮的输入，H +
置换了土壤中交换位上的盐基阳离子，导致土壤中
Ca2 +，Mg2 + 等盐基阳离子和营养元素淋失，使植物
长势衰退。本研究结果表明:在未接种外生菌根真
菌的处理中，pH3. 5 强酸处理与对照酸处理相比显
著降低了土壤的 pH，Ca，Fe，Mg，Mn 以及 CEC 的
值，说明强酸处理已经对土壤理化性质产生影响，但
接种外生菌根真菌后可有效缓解酸雨的副作用，主
要表现在 pH3. 5 处理下接种外生菌根真菌明显提
高了土壤中交换性阳离子如 Ca，K，Mg 以及 CEC 的
值。铝毒害是酸性土壤限制植物生长的最主要问题
之一，在酸沉降影响下，铝被活化，对植物根生长产
生严重影响。研究发现，pH2. 0 的模拟酸雨及铝离
子对马尾松幼苗根的磷、氮吸收以及两共生生物之
间的营养物质交换过程产生了影响，且铝离子在 pH
值低的情况下毒性作用更强(孔繁翔等，1999)。本
研究中，未接种外生菌根 pH3. 5 和 pH4. 5 酸雨处理
下土壤中可交换性 Al3 +的量明显高于对照处理，但
接种外生菌根菌显著降低了土壤中可交换性 Al3 +
的含量。辜夕容 (2004)利用双色蜡蘑的 3 个株系
分别感染受铝危害严重的马尾松幼苗，发现施加铝
和接种外生菌根真菌均不影响马尾松根层交换性钾
的含量，但铝明显降低交换性钙、镁的含量; 与对照
相比，接种外生菌根真菌显著提高了马尾松根层土
壤交换性钙、镁的含量; 外生菌根真菌细胞壁分泌
的黏液、有机酸、氨基酸等物质不但能络合铝离子
(Morton，1986)，同时也能络合钙、镁等阳离子，这一
方面提高了这些离子的有效性，另一方面通过络合
作用也防止了它们的流失，从而引起菌根苗木根层
土壤的钙、镁等离子含量高于非菌根苗木。且在辜
夕容(2004)的研究中，双色蜡蘑 LbS238A 苗木根层
土壤活性铝含量要低于非菌根苗木，其生长优于非
菌根苗木，说明 LbS238A 苗木分泌的有机物质可能
在根层与铝形成稳定的环状结构，使铝失活，降低了
铝的毒性，属于体外解毒类，这与本研究中彩色豆马
勃接种后的效果一致，接种彩色豆马勃后菌根苗木
土壤中的交换性铝较非菌根苗木明显降低。
菌根真菌能够产生磷酸酶，使土壤中的不可给
态磷转化为可给态磷，并以聚磷酸盐颗粒状态贮藏
在菌丝的液泡内，以此供给寄主植物利用 (胡红青
等，2000)。辜夕容(2004)研究表明，与对照相比，
接种外生菌根显著提高了苗木根层土壤有效氮和有
效磷含量; 在铝加入土壤中后导致磷的有效性下
降，难溶性磷增多，外生菌根分泌的草酸也随之增
多，使难溶性磷溶解，有效磷增加。本研究中，未接
种外生菌根菌的处理下，酸雨降低了速效氮的含量，
但对有机质、速效磷和速效钾影响不大; 而相同酸
处理下，菌根化苗木比非菌根化苗木土壤的有机质
低，但提高了土壤速效磷和速效钾的含量。说明在
铝毒害为主的酸化土壤中，外生菌根的存在可以提
高土壤中可利用性磷的含量，有助于植物对磷的吸
收利用。
3. 2 酸雨和外生菌根真菌对植株营养的影响 酸
雨通过改变土壤性质间接影响了植物对营养物质的
吸收利用。氮通过影响植物叶片叶绿素、光合速率
和暗反应的主要酶活性以及光呼吸强度等直接或间
接影响作物光合作用。本研究中，未接种外生菌根
菌的处理中，与对照相比，pH3. 5、pH4. 5 酸雨处理
均提高了植株针叶中的氮含量，而 pH4． 5 处理降低
了根 系 中 氮 含 量。 黄 智 勇 ( 2007 ) 对 樟 树
(Cinnamomum camphora) 的研究也发现，N 含量在
pH3. 0、pH4. 0、pH5. 0 酸雨处理后均高于对照平均
值。酸雨处理下植物氮含量的增加一般用“施肥效
应”来解释，模拟酸雨中含有 NO3 －，NH4
+，为植物提
高了可利用的 N。P，K，Ca，Mg 是土壤与植物中重
要的营养元素，对植物的生长有着重要作用。本研
究中，未接种外生菌根菌的苗木经过酸雨处理后，马
尾松幼苗针叶和根系的 P，K，Ca 和 Mg 的含量均降
低。番茄( Lycopersicon esculentum)、胡萝卜 (Daucus
carota)、棉花(Gossypium hirsutum )等植株在 pH 值
4. 6 ～ 2. 8 的模拟酸雨胁迫下，K + 的外渗率明显提
高(周青等，2003)。田大伦等(2007)研究表明:酸
雨处理后樟树幼苗叶矿质元素含量都受到一定程度
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林 业 科 学 50 卷
的影响，N，P，Ca，Mg，Fe，Al，Cu，Mn，Ni 含量均较对
照有所增加; C，K，Zn 含量有所减少。黄益宗等
(2006 ) 发现，模拟酸雨导致尾叶桉 ( Eucalyptus
urophylla)根、茎、叶中 P 质量分数提高，叶中 Mg 质
量分数降低，pH5和 pH4 处理时根、茎、叶 Ca 质量分
数提高，其他元素如 N，K 质量分数差异不显著; 马
尾松除了根、茎、叶中 P 质量分数比对照提高外，其
他元素 N，K，C，Mg 质量分数处理间差异不显著。
据颜 戊 利 等 ( 2004 ) 报 道，果 树 黄 皮 ( Clausena
lansium)叶中 N，P，K，Ca，Mg，Fe，Zn，Mn 等元素质
量分数不随 pH 值变化而变化，而番石榴 ( Psidium
guajava)叶中的 N 质量分数随 pH 值下降而增加，
P，K，Ca，Mg，Mn，Fe，Zn 等元素质量分数随 pH 值下
降而减小。龙眼树(Euphoria longan)在酸雨的作用
下可导致其叶、梢、芽的营养元素 K，Mg，P，Fe，Zn，
Mn 渗出，而吸收 H +，Cl － 等离子 (陈志 澄等，
2004)。导致以上不同结果发生可能是由于酸雨导
致土壤酸化改变有效离子组成或者有毒离子的释放
增加，从而影响植物的矿质营养代谢。
接种外生菌根真菌，可以提高马尾松在贫瘠土
壤中的生存能力和抗铝性，是因为菌根分泌的有机
酸可通过降低铝的化学活性来提高寄主植物的抗铝
性，还可以促进土壤中难溶养分的溶解，促进植物对
土壤养分的吸收(辜夕容，2004)。本研究中除对照
酸处理外，模拟酸雨处理下接种外生菌根真菌的苗
木针叶中的 P，K，Ca 和 Mg 含量都明显高于未接种
外生菌根菌，接种外生菌根真菌同样提高了马尾松
根系中 N，P，K，Mg 的含量; 且接种外生菌根真菌降
低了马尾松幼苗根系中的 Al 含量。刘敏等(2007)
的研究表明:马尾松幼苗单独或混合接种彩色豆马
勃 ( Pisolithus tinctorius 715 ) 和模式种双色蜡蘑
(Laccaria bicolor S238N) 均能有效形成菌根，显著
增加幼苗的生物量，促进幼苗对 N，P，K 的吸收并显
著(P ＜ 0. 05)提高抗铝性。试验中，强酸处理混合
接种时马尾松幼苗对 N，P 的吸收量高于中低酸处
理混合接种，可能是因为酸度过大，活性铝的含量增
大，在铝胁迫下菌根真菌分泌的有机酸一方面可以
和铝络合形成稳定的结构从而降低了铝对植物的毒
害，另一方面还可以促进土壤中难溶养分的溶解，促
进植物对土壤养分的吸收。
4 结论
1) 酸处理降低土壤 pH 值，接种外生菌根菌改
善了中、低酸处理下土壤的 pH 值;
2) 酸处理对土壤交换性 Al3 +和 Ca2 +没有明显
影响，强酸处理显著降低土壤 CEC，但接种彩色豆
马勃则降低了交换性 Al3 +，同时显著增加了土壤中
交换性 Ca2 +的量和土壤 CEC 的量，接种外生菌根菌
可以对土壤酸化具备缓冲作用;
3) 接种彩色豆马勃降低了针叶 N 含量，增加了
P，K，Ca，Mg 的含量，有利于植株针叶营养元素的积
累和营养平衡;
4) 接种彩色豆马勃能提高酸雨处理下马尾松
植株根系的 N，P，K，Mg 含量，而降低根系 Al 含量，
接种外生菌根菌可以提高植株根系吸收营养的能
力，同时降低了根系 Al 毒害。
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(责任编辑 郭广荣)
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