全 文 ：第 49 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 10
Oct．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131010
收稿日期: 2013 － 01 － 14; 修回日期: 2013 － 03 － 08。
基金项目: 国家林业局林业公益性行业科研专项(201004011) ; 国家自然科学基金项目(30872018)。
* 张文辉为通讯作者。
栓皮栎幼苗根系发育对环境异质性的响应*
马 闯 张文辉 吴 敏 马莉薇 周建云 薛瑶芹
(西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100)
摘 要: 为了阐明生境差异对栓皮栎幼苗根系生长的影响，在秦岭南坡(商州林区)，秦岭北坡高、中、低海拔地
区(太白山和楼观台林区)，以及黄土高原(黄龙林区)设置样地，对 1 ～ 4 年生栓皮栎幼苗根系的形态和干质量进行
测定，分析不同区域的根系发育特点及其与生境因素的关系。结果表明: 随着纬度由南向北和海拔由低到高，幼苗
生长减缓，根系形态指标和干质重下降; 在秦岭南坡，栓皮栎幼苗直径 ≤0. 5 mm 侧根数量、表面积和长度最大，
而在秦岭北坡低海拔地区幼苗  ＞ 1 mm 的侧根数量和表面积最大; 在秦岭北坡高海拔地区，栓皮栎幼苗侧根数
量、表面积、长度和干质量均较小，而比根长最大; 在黄土高原，幼苗主根和侧根的各项特征较小。通过 PCA 对 10
个环境因子降维，前 3 个主分量可以解释影响幼苗生长因素的 85. 2%。Pearson 相关系数表明: 年均温度、年均积
温与幼苗主根和侧根干质量正相关; 土壤中速效氮和速效磷含量分别与侧根长度、比根长和表面积呈显著正相关。
温暖生境更有利于栓皮栎幼苗根系干物质的积累，增加林地土壤氮、磷含量，可以促进栓皮栎根系发育。
关键词: 栓皮栎幼苗; 侧根; 根直径; 比根长; 主成分分析; 相关性分析
中图分类号: S718. 51 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)10 － 0058 － 08
Root Growth of Quercus variabilis Seedlings in Response to the Environmental Heterogeneity
Ma Chuang Zhang Wenhui Wu Min Ma Liwei Zhou Jianyun Xue Yaoqin
(Key Laboratory of Environment and Ecology of Education Ministry in West China，Northwest A ＆ F University Yangling 712100)
Abstract: One-year- to four-year-old seedlings of Chinese cork oak ( Quercus variabilis ) were sampled in high，
medium，and low altitudes in the northern slope of Qinling Mountains，Loess Plateau and the southern slope of Qinling
Mountains． The morphology and dry weight of the seedlings roots were measured to investigate the effects of various
environmental factors on the root growth． The results showed that the roots morphological parameters and dry weight
decreased with the increasing latitude and altitude． The seedlings in the southern slope of Qinling Mountains had most
number of lateral roots with diameter ≤0. 5 mm and the largest surface area and longest length． The seedlings in the low
altitude of the northern slope of Qinling Mountains had the greatest number and largest surface area of lateral roots with
diameter  ＞ 1 mm． The seedlings in the high altitude of northern slope of Qinling Mountains had relatively less root
number，smaller surface area，shorter length and lighter weight of lateral roots，however their specific root length of lateral
roots were greater than that in other sites． The morphology and weight of both seedling tap and lateral roots were the
minimum value in Loess Plateau． Through the Principle Components Analysis ( PCA)，10 environmental factors were
reduced to the three principle components that interpreted 85. 2% of variance of seedling growth． The annual temperature
and accumulated temperature exerted stronger positive effect on the biomass accumulation of both tap and lateral roots．
Phosphorus content in the soil was positively correlated with the specific root length and surface area of lateral roots，while
the nitrogen content had significant positive effect on lateral root length． It is concluded that appropriate temperature favors
the biomass accumulation of seedling roots，and higher contents of phosphorus and nitrogen are favorable to the growth of
lateral roots．
Key words: Quercus variabilis seedlings; lateral root; root diameter; specific root length; principal component analysis
(PCA); Pearson correlation analysis
第 10 期 马 闯等: 栓皮栎幼苗根系发育对环境异质性的响应
从种子萌芽到定居成功的幼苗阶段是其生活史
最脆弱的时期，该阶段根系的形态和生长情况反映
了幼苗的生存能力和对环境的适应能力 ( Vogt et
al．，1986; Gill et al．，2000)。国外有学者指出，林火
干扰、森林间伐、遮荫、土壤施氮肥、大气 CO2 等因
素会对幼苗根系的生物量分配、根系长度以及比根
长产生影响( Pregitzer et al．，2000; Ostonen et al．，
2007; Brown et al．，2009; Di iorio et al．，2011 )。
Markesteijn 等(2009)对 62 种木本植物幼苗根系研
究发现，生长在湿润地区的幼苗根系可以通过增加
根系长度和分支比例，提高获得资源的能力。Sayer
等(2005) 研究发现，土壤温度上升 5 ℃，长叶松
(Pinus palustris)幼苗根系表面积增加约 80%，而国
内学者对木本植物幼苗阶段根系发育的研究较少。
刘莹等(2010)采用根序分类和径级分类的方法研
究秦岭北坡 2 年生油松(Pinus tabulaeformis)幼苗的
根系，夏菲等(2012)研究了黄土高原地区 1 ～ 3 年
生辽东栎 (Quercus liaotungensis)幼苗根系的形态。
这些研究往往在单一的地理区域上开展，而不同分
布区的气候、资源差异对幼苗根系影响的研究却罕
见报道。因此，本研究选择物种分布的不同地理区
域，探讨根系形态和生长发育与环境因素的关系，对
阐明幼苗适应力和生存力具有重要意义。
栓皮栎 ( Quercus variabilis)是我国暖温带和亚
热带的主要成林树种，地理分布范围广阔(24°—42°
N，96°—140° E)。秦岭南麓、巴山北坡以及大别山
一脉是其分布的核心区，而黄土高原地区被认为是
种群分布的边缘区 (周建云等，2010; Kang et al．，
2011)。由于栓皮栎具有重要的经济价值，长期的
过度利用造成栓皮栎林退败严重，种群实生苗更新
困难(罗伟祥等，2009)。研究表明: 1 ～ 4 年生栓皮
栎幼苗死亡率达到 80%以上，而环境胁迫和外界干
扰成为阻碍幼苗生长的主要因素 ( 张文辉等，
2002)。栓皮栎幼苗的数量和生长是种群有序更新
的基础，而根系正常发育是幼苗存活的关键 (韩照
祥等，2004)。因此，本研究沿栓皮栎分布核心区到
边缘区，按纬度梯度和海拔梯度选择 5 个研究地点，
设置样地，调查了 1 ～ 4 年生栓皮栎幼苗主根和侧根
形态及干质量，对比不同生境下栓皮栎幼苗侧根的
数量、长度和表面积差异，采用主成分 PCA 双序轴
和 Pearson 相关系数，分析生境因子对栓皮栎幼苗根
系生长的影响，以期探明不同分布区的栓皮栎幼苗
根系形态和能量分配规律，为其种群持续发育和林
分更新提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
在野外踏查的基础上，分别在陕西省黄土高原
南部黄龙白马滩林区(边缘区，Ⅰ)，秦岭南坡商州
林区红升村(核心区，Ⅱ)，秦岭北坡太白山林区中
山寺(高海拔，Ⅲ)和大沟村(中海拔，Ⅳ)，楼观台林
区殿镇(低海拔，Ⅴ)选择典型栓皮栎林分，设置研
究样地，形成从分布核心区秦岭南坡到边缘区黄土
高原由南向北的纬度梯度和秦岭北坡从低海拔到高
海拔的垂直梯度。黄土高原南部和秦岭北坡地区属
于暖温带落叶阔叶林区，土壤为森林褐色土; 秦岭
南坡属于亚热带常绿落叶阔叶混交林区，土壤为黄
棕壤。在上述地区，栓皮栎是当地地带性植被建群
种，有大面积纯林和混交林。伴生树种主要有槲栎
(Quercus aliena)、麻栎(Quercus acutissima)，灌木有
黄栌 ( Cotinus coggygria)、达乌里胡枝子( Lespedeza
davurica)等。样地设置地区环境因子如表 1 所示。
表 1 研究区环境因子情况
Tab. 1 Description of environmental factors in study sites
环境因子 Environmental factors Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
经度 Longitude 107°04E 107°43E 108°37E 110°16E 109°32E
纬度 Latitude 34°04N 34°06N 34°14N 36°02N 33°13N
海拔 Elevation /m 1 334 1 122 793 852 900
坡度 Slope degree /( °) 25 30 18 24 19
坡向 Slope aspect /( °) 170 195 195 148 167
年均降雨量 Annual mean precipitation /mm 755 750 674 602 725
年平均温度 Annual mean temperature /℃ 7. 8 11. 2 13. 2 8. 0 12. 8
≥10 ℃年有效积温 ≥10℃ annual accumulated temperature /℃ 3 510 4 000 4 710 3 600 5 010
土壤含水率 Soil moisture(% ) 11. 31 10. 53 11. 29 7. 96 13. 48
土壤有机质 Soil organic matter /( g·kg － 1 ) 10. 57 27. 92 6. 18 6. 81 22. 25
速效磷 Available P /(mg·kg － 1 ) 41. 50 15. 18 21. 33 15. 11 29. 43
速效钾 Available K /(mg·kg － 1 ) 30. 44 33. 25 20. 33 9. 95 41. 51
速效氮 Available N /(mg·kg － 1 ) 27. 76 24. 62 19. 78 14. 85 55. 00
土壤 pH 值 Soil pH 7. 8 8. 1 7. 8 8. 0 6. 8
土壤密度 Soil density /( g·cm － 3 ) 1. 03 1. 08 1. 16 1. 21 0. 97
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林 业 科 学 49 卷
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置与幼苗采集 在上述 5 个地点，选
择林相均匀，阳坡、半阳坡生境，人为干扰较少的栓
皮栎纯林(栓皮栎占林分 90% 以上)，设置 20 m ×
20 m 固定样地，每个样点的样地设 3 个重复。于
2010 年 9 月选择在各样点的样地，采集生长较好。
无病虫害或动物啃食的 1 ～ 4 年生栓皮栎幼苗。根
据主茎上的芽鳞痕、茎干颜色确定栓皮栎幼苗个体
年龄(马莉薇等，2010)。采集时，先用手铲将幼苗
周边表层土挖开，再沿根系分布轻轻挖掘，同时用水
冲洗根部，使其从土壤中露出，以保护侧根不掉落。
选取根系完整的植株装入塑料袋，编号带回实验室
测量根系形态和干质量。每个样地，各年龄栓皮栎
幼苗采集 4 ～ 10 株，共采集幼苗 389 株。
1. 2. 2 生境因子调查 研究区气温和降雨数据分
别由黄龙林场、楼观台林场、南五台林场、眉县林业
局、商州区林业局提供，以近 10 年平均值作为环境
因子分析(表 1)。研究区海拔和地理坐标采用 GPS
(MagellanGPS315)测定。坡度、坡向用罗盘仪测定。
每个样地沿对角线等距离设置 3 个土壤取样点，每
个取样点土壤剖面按 10 cm 划分成 5 层，分层取样，
测定湿质量后，在 105 ℃下烘干至恒量，计算 0 ～ 50
cm 土壤平均含水率。所取土壤样品在遮阳通风处
阴干，测定土壤有机质 (重铬酸钾法 )、速效磷
(NaHCO3 浸提 － 钼蓝比色法)、速效钾 (火焰光度
法)、速效氮(碱解扩散法)以及土壤 pH 值(ZD-2 型
电位滴定计测定); 土壤密度测量采用 100 cm3 环
刀方法。将测得同一研究地点的各样地环境因子的
平均值作为该地区环境因子指标(表 1)。
1. 2. 3 幼苗根系形态和干质量测定 在室内，测定
不同采集地点不同年龄的栓皮栎幼苗根系。主根长
为根基部至主根根尖的距离。将每株幼苗主根上的
全部侧根剪下，使用 EPSON TWAIN PRO 根系扫描
仪(32 bit，加拿大 Regent Instrument Inc 公司)扫描。
在根系研究中，一般将细根划分为 ≤1 mm 的根
( finest root)和 1 ＜ ≤2 mm 的根 ( very fine root)
(Xiao et al．，2008)。由于在本研究中栓皮栎幼苗 
≥2 mm 侧根较少。因此，根据直径大小划分为 3 个
等级: ≤0. 5 mm、0. 5 ＜ ≤1 mm 和 ≥1 mm。将
扫描图像输入 WINRhizo 系统，自动统计每株幼苗
不同直径等级侧根数量、表面积和长度。扫描过后，
将每株幼苗全部侧根样品以及主根在 80 ℃下烘干
24 h，称量干物质质量。侧根比根长 ( specific root
length，SRL)按每株幼苗全部侧根长度与总干质量
之比计算，单位为 m·g － 1。
1. 3 数据处理
计算同一地点同一年龄幼苗根系各项指标的平
均值。采用 Shapiro-Wilk 方法检验数据的正态性;
对同一年龄不同采集地的栓皮栎幼苗各项测量指标
进行单因素方差分析 ( One-way ANOVA)，并采用
Duncan 多重比较 (P ＜ 0. 05)。所得结果以平均值
±标准误表示(mean ± SE)。使用 SPSS18. 0 统计软
件进行数据分析，使用 Origin7. 5 作图。
在较大地理尺度上分析环境因子对栓皮栎幼苗
生长的影响，很难确定其主要因子。采用主成分分
析的方法，对多个环境因子降维，利用原变量线性关
系建立新主分量来表示事物的主要方面 (张金屯，
2011)。采用 CANOCO4. 5 建立环境因子与幼苗形
态和干质量的 PCA 双序轴，以反映每个环境因子对
新主分量的负荷量，表明环境因子与幼苗各构件生
长的不同作用(Lep et al．，2003)。先以每个样地为
单位，对该样地幼苗根系指标和环境因子的平均值
进行中心化和标准化，再计算特征根和特征向量，最
后通过 Canodraw 软件以前 4 个主分量为排序坐标
作图，图中向量夹角余弦值表示各因子间相关性，所
处象限表示与主分量的作用方向，向量顶点到坐标
轴的投影距离表示对该主分量贡献。
2 结果与分析
2. 1 幼苗主根长和干质量
不同分布区的栓皮栎 1 ～ 4 年生幼苗主根长和
主根干质量变化规律相同(图 1)，按纬度从南向北，
最大值出现在秦岭南坡，而最小值出现在黄土高原，
秦岭北坡居中; 在秦岭北坡随着海拔升高，主根长
度和干质量均减少。其中，与秦岭南坡核心区相比，
黄土高原地区 1 ～ 4 年生幼苗主根长分别下降了
54. 4%，40. 5%，46. 2%和 49. 8%，而主根干质量分
别降低了 83. 5%，89. 7%，83. 9%和 82. 8%，差异显
著(P ＜ 0. 05)。在秦岭北坡，高海拔地区幼苗主根
长与低海拔相比有所下降，但无明显差异 ( P ＞
0. 05)(2 年生幼苗除外)。而 1 ～ 4 年生幼苗主根干
质量与低海拔相比，分别下降了 35. 5%，66. 6%，
62. 2%和 67. 6%，差异明显(P ＜ 0. 05) (1 年生幼苗
除外)。同一地点不同年龄比较发现，与 1 年生幼
苗相比，秦岭北坡低海拔 4 年生幼苗主根长增加了
128. 1%，主根干质量增加了 942. 2%，而高海拔地
区 4 年生幼苗分别增加了 85. 2% 和 423. 5%，增长
最慢。
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第 10 期 马 闯等: 栓皮栎幼苗根系发育对环境异质性的响应
图 1 不同分布区栓皮栎 1 ～ 4 年生幼苗主根长和主根干质量
Fig. 1 Top root length and dry mass of Q． variabilis seedlings in the different distribution areas
Ⅰ代表秦岭北坡高海拔; Ⅱ代表秦岭北坡中海拔; Ⅲ代表秦岭北坡低海拔; Ⅳ代表黄土高原; Ⅴ代表秦岭南坡。
在 P ＜ 0. 05 水平上分析，不同字母表示差异显著。下同。Ⅰ for the high altitude in the northern slope of Qinling
Mountains; Ⅱ for the medium altitude in the northern slope of Qinling Mountains; Ⅲ for the low altitude in the northern
slope of Qinling Mountains; Ⅳ for Loess Plateau; Ⅴ for the southern slope of Qinling Mountains． The different letters
indicate the significant difference at P ＜ 0. 05． The same below．
2. 2 幼苗侧根数量、表面积和长度
总体来看，幼苗侧根数量按秦岭南坡、秦岭北坡
和黄土高原由南向北的纬度梯度逐渐减少，而在秦
岭北坡随着海拔升高，侧根数量也呈现下降趋势
(表 2)。同一地区侧根的数量随着幼苗年龄的增加
而增加，但不同地区增加程度不同。与 1 年生幼苗
相比，秦岭北坡高海拔 4 年生幼苗侧根总数增加了
131. 8%，而低海拔增加了 151. 8%。而同一年龄不
同直径等级的细根中，≤0. 5 mm 侧根数最多。以
秦岭南坡为例，1 ～ 4 年生幼苗 ≤0. 5 mm 侧根数
分别占全部侧根数量的 77. 1%，75. 6%，75. 2% 和
76. 1%。而与秦岭南坡地区相比，黄土高原 1 ～ 4 年
生栓皮栎幼苗 ≤0. 5 mm 侧根数量分别下降了
73. 6%，58. 1%，67. 2% 和 77. 9%，而 0. 5 ＜ ≤ 1
mm 侧根数量分别下降了 70. 5%，61. 5%，59. 2%和
55. 8%，差异均显著(P ＜ 0. 05)。 ＞ 1 mm 侧根数
量最大值出现在秦岭北坡低海拔地区，但与秦岭南
坡无明显差异。秦岭北坡高海拔地区 1 年生和 2 年
生栓皮栎幼苗侧根直径均小于 1 mm。
侧根表面积按纬度梯度由南向北减少，而在秦岭
北坡，最小值出现在高海拔地区(表 2)。随着年龄的
增长，不同地区的幼苗侧根表面积增加程度不同。其
中，秦岭北坡高海拔 4 年生幼苗侧根总面积与 1 年生
幼苗相比增加 429. 1%，而低海拔地区增加 548. 6%。
不同地区幼苗的侧根表面积差异较大。与秦岭南坡
相比，黄土高原 1 ～ 4 年生栓皮栎幼苗 ≤0. 5 mm 侧
根表面积分别下降 了 87. 5%，75. 0%，51. 7% 和
64. 8%，差异显著(P ＜ 0. 05) (3 年生幼苗除外)。而
0. 5 ＜ ≤1 mm 的侧根表面积分别下降了 84. 8%，
81. 1%，77. 3%和 58. 3%，差异均显著(P ＜ 0. 05)。
＞ 1 mm 侧根表面积最大值出现在秦岭北坡低海拔，
最低值出现在高海拔，二者差异明显(P ＜ 0. 05)。
幼苗侧根长度总体由大到小排序为秦岭南坡、
秦岭北坡低海拔、中海拔、黄土高原和秦岭北坡高海
拔(表 2)。同一地区侧根长度随着幼苗年龄的增加
而增加，但不同地区增加程度不同。其中，与 1 年生
幼苗相比，秦岭北坡高海拔地区 4 年生幼苗侧根总
长度 增 加 了 260. 9%，而 低 海 拔 地 区 增 加 了
423. 7%。与秦岭南坡相比，黄土高原 1 ～ 4 年生栓
皮栎幼苗 ≤ 0. 5 mm 侧根长度下降了 95. 1%，
89. 2%，67. 4%和 57. 2%，而 0. 5 ＜ ≤1 mm 侧根长
度下降了 88. 3%，78. 7%，77. 2%和 61. 3%，差异均
显著(P ＜ 0. 05)。而  ＞ 1 mm 的侧根长度按纬度
由南向北和海拔由低到高而减少，最小值出现在秦
岭北坡高海拔。
2. 3 幼苗侧根总干质量和比根长
栓皮栎幼苗的侧根总干质量按纬度由南向北，
最大值出现在秦岭南坡，最小值出现在黄土高原;
在秦岭北坡最低值出现在高海拔地区，而中海拔和
低海拔地区无显著差异 (P ＞ 0. 05) (2 年生幼苗除
外)(图 2)。与 1 年生幼苗相比，秦岭北坡高海拔 4
年生幼苗侧根干质量增加了 460%，而低海拔地区
增加了 718. 9%。不同地区幼苗侧根干质量差异较
大。其中，与秦岭南坡相比，黄土高原 1 ～ 4 年生栓
皮栎幼苗的侧根总干质量分别下降了 77. 1%，
68. 1%，58. 3%和 44. 9%，差异明显(P ＜ 0. 05)。
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林 业 科 学 49 卷
表 2 不同分布区栓皮栎 1 ～ 4 年生幼苗侧根数量、表面积和长度①
Tab. 2 Lateral root number，surface area and length of Q． variabilis seedlings in the different distribution areas
年龄
Age
地点
Site
侧根数量 Lateral root number 表面积 Lateral root surface area / cm2 总长度 Lateral root length / cm
≤0. 5 mm 0. 5 ＜ ≤1 mm  ＞ 1 mm ≤0. 5 mm 0. 5 ＜ ≤1 mm  ＞ 1 mm ≤0. 5 mm 0. 5 ＜ ≤1 mm  ＞ 1 mm
1 年生 Ⅰ 17. 01 ± 5. 02c 5. 50 ± 1. 50b 0. 0 ± 0. 0c 0. 15 ± 0. 13ab 0. 64 ± 0. 04cd 0. 0 ± 0. 0c 3. 99 ± 0. 91bc 11. 37 ± 7. 99bc 0. 0 ± 0. 0 c
1 year-old Ⅱ 34. 17 ± 7. 52b 7. 00 ± 0. 80b 1. 50 ± 0. 50b 0. 20 ± 0. 09ab 0. 93 ± 0. 17bc 0. 08 ± 0. 08c 4. 94 ± 4. 26ab 12. 25 ± 7. 03bc 0. 72 ± 0. 02c
Ⅲ 36. 88 ± 5. 79ab 12. 33 ± 1. 55a 3. 07 ± 0. 55a 0. 15 ± 0. 03ab 1. 30 ± 0. 29b 0. 81 ± 0. 17a 4. 90 ± 1. 24ab 17. 50 ± 3. 67ab 4. 15 ± 1. 81b
Ⅳ 14. 08 ± 3. 17c 4. 00 ± 0. 75b 0. 25 ± 0. 05c 0. 04 ± 0. 01b 0. 30 ± 0. 07d 0. 41 ± 0. 07b 0. 42 ± 0. 05c 3. 21 ± 0. 85c 2. 80 ± 0. 86b
Ⅴ 53. 40 ± 11. 09a 13. 56 ± 2. 62a 2. 92 ± 0. 57a 0. 32 ± 0. 15a 1. 98 ± 0. 41a 0. 47 ± 0. 21b 8. 71 ± 1. 70a 27. 33 ± 5. 06a 7. 14 ± 1. 55a
2 年生 Ⅰ 27. 01 ± ． 4. 35c 6. 00 ± 1. 10c 0. 0 ± 0. 0c 0. 33 ± 0. 04a 0. 80 ± 0. 17c 0. 0 ± 0. 0c 6. 95 ± 1. 49a 11. 84 ± 5. 17c 0. 0 ± 0. 0c
2 year-old Ⅱ 40. 01 ± 10. 92b 8. 75 ± 2. 02bc 2. 00 ± 0. 71b 0. 41 ± 0. 14a 1. 68 ± 0. 23b 0. 74 ± 0. 14bc 9. 59 ± 2. 01a 27. 03 ± 5. 86ab 6. 26 ± 0. 65b
Ⅲ 46. 50 ± 14. 49a 12. 75 ± 2. 03b 4. 30 ± 1. 16a 0. 28 ± 0. 07a 1. 83 ± 0. 43b 1. 60 ± 0. 88a 10. 43 ± 3. 54a 22. 79 ± 3. 04b 8. 30 ± 1. 71b
Ⅳ 27. 67 ± 5. 29bc 7. 00 ± 2. 52c 2. 50 ± 0. 50b 0. 11 ± ． 0. 01b 0. 47 ± 0. 27c 0. 99 ± 0. 29ab 1. 17 ± 0. 53b 7. 15 ± 3. 79c 8. 07 ± 2. 26b
Ⅴ 66. 01 ± 8. 25a 18. 20 ± 3. 46a 3. 08 ± 0. 88ab 0. 44 ± 0. 10a 2. 49 ± 0. 54a 1. 12 ± 0. 25ab 10. 86 ± 1. 83a 33. 65 ± 6. 69a 12. 24 ± 3. 01a
3 年生 Ⅰ 28. 01 ± 8. 72b 14. 00 ± 1. 80bc 2. 00 ± 0. 88c 0. 39 ± 0. 07a 1. 94 ± 0. 80bc 0. 23 ± 0. 05b 7. 07 ± 1. 35b 28. 59 ± 5. 90c 2. 04 ± 0. 68b
3 year-old Ⅱ 45. 86 ± 12. 63b 9. 50 ± 1. 35c 2. 67 ± 0. 67bc 0. 47 ± 0. 20a 2. 39 ± 0. 75b 0. 92 ± 0. 90b 11. 53 ± 2. 48ab 30. 84 ± 5. 08bc 7. 02 ± 1. 63b
Ⅲ 50. 50 ± 14. 5b 17. 75 ± 2. 73b 6. 16 ± 1. 93a 0. 33 ± 0. 06a 3. 50 ± 0. 43a 3. 64 ± 0. 91a 15. 50 ± 4. 54a 44. 81 ± 5. 21ab 20. 05 ± 4. 89a
Ⅳ 28. 01 ± 4. 82c 9. 50 ± 1. 50c 3. 00 ± 1. 04bc 0. 27 ± 0. 05a 0. 87 ± 0. 27c 3. 57 ± 1. 18a 5. 22 ± 2. 43b 12. 19 ± 4. 65d 19. 76 ± 3. 78a
Ⅴ 85. 40 ± 12. 5a 23. 33 ± 5. 60a 4. 86 ± 1. 06ab 0. 56 ± 0. 55a 3. 84 ± 0. 61a 2. 53 ± 0. 78a 16. 05 ± 5. 56a 53. 60 ± 14. 74a 25. 51 ± 4. 77a
4 年生 Ⅰ 35. 58 ± 2. 51c 14. 50 ± 2. 50bc 2. 10 ± 0. 76b 0. 56 ± 0. 55ab 3. 09 ± 0. 93bc 0. 53 ± 0. 53c 11. 68 ± 4. 39b 39. 20 ± 5. 35b 4. 43 ± 0. 34b
4 year-old Ⅱ 48. 50 ± 4. 05b 29. 01 ± 5. 13a 3. 00 ± 0. 92b 0. 73 ± 0. 21ab 3. 81 ± 1. 29a 1. 05 ± 0. 47c 12. 70 ± 4. 14b 70. 97 ± 9. 46a 9. 34 ± 1. 95b
Ⅲ 97. 67 ± 14. 67ab 23. 83 ± 7. 71ab 10. 17 ± 3. 22a 0. 47 ± 0. 15ab 4. 78 ± 1. 33ab 9. 41 ± 1. 91a 18. 17 ± 4. 77b 61. 61 ± 17. 69a 59. 28 ± 10. 61a
Ⅳ 28. 01 ± 8. 70c 13. 01 ± 2. 57c 9. 00 ± 1. 43a 0. 32 ± 0. 25b 2. 16 ± 0. 58c 6. 11 ± 1. 85b 11. 62 ± 2. 29b 26. 03 ± 6. 18b 39. 13 ± 7. 26a
Ⅴ 126. 83 ± 15. 91a 29. 50 ± 7. 56a 9. 17 ± 1. 97a 0. 91 ± 0. 11a 5. 18 ± 1. 09a 8. 62 ± 1. 34a 27. 19 ± 6. 17a 67. 93 ± 13. 81a 63. 51 ± 12. 59a
① 在 P ＜ 0. 05 水平上分析，不同字母表示差异显著。The different letters indicate the significant difference at P ＜ 0. 05．
图 2 不同分布区栓皮栎 1 ～ 4 年生幼苗侧根总干质量和比根长
Fig. 2 Lateral root dry mass and specific root length ( SRL) of Q． variabilis seedlings in the different distribution areas
总体来看，幼苗侧根比根长最大值出现在秦岭
北坡高海拔，其次为秦岭北坡低海拔地区，最小值出
现在黄土高原地区(图 2)。同一地区随着幼苗年龄
的增加，侧根比根长逐渐下降。与 1 年生幼苗相比，
秦岭北坡高海拔 4 年生幼苗侧根比根长下降了
35. 7%，低海拔地区下降了 36. 1%。不同地区的幼
苗侧根比根长差异较大。其中，与秦岭北坡高海拔
相比，黄土高原 1 ～ 4 年生幼苗侧根比根长分别下降
了 81. 3%，74. 1%，74. 2%和 74. 8%，差异明显(P ＜
0. 05)。
2. 4 主成分(PCA)分析和相关性分析
采用 PCA 分析，建立幼苗根系特征与环境因子
双序图(图 3)，前 3 个主分量累计方差贡献率达到
85. 2%。其中，对第 1 主分量贡献较高的环境因子
包括 pH 值 (相关系数 － 0. 965 4 )、土壤氮含量
(0. 923 5)、土壤含水量(0. 851)、≥10 ℃有效积温
( 0. 831 6 )、土 壤 密 度 ( － 0. 786 3)、土 壤 钾
(0. 768 2)以及年均降雨量 ( 0. 326 7 )，而年均温
( － 0. 794 0)对第 2 主分量贡献较大，土壤有机质
(0. 691 7)对第 3 主分量贡献较大。通过双序轴发
现，年均温和≥10 ℃ 年有效积温分别与主根干质
量、长度以及侧根干质量的向量方向一致，夹角较
小，表明具有较强正相关。而土壤中氮、磷、钾等矿
质元素和土壤有机质含量，分别与侧根长度、表面
26
第 10 期 马 闯等: 栓皮栎幼苗根系发育对环境异质性的响应
积、数量和比根长具有较强正相关。
采用 Pearson 相关系数反映各环境因子对幼苗
根系不同特征的影响(表 3)，也发现幼苗主根长与
年均温正相关性较大，而主根干质量主要与≥10 ℃
年有效积温有关。侧根干质量、数量以及长度均与
土壤 pH 值呈明显负相关，与土壤氮含量呈明显正
相关。而侧根表面积与土壤密度负相关性最大。土
壤速效磷含量分别与侧根表面积和比根长的正相关
性显著。
图 3 幼苗根系特征与环境因子 PCA 双序图
Fig. 3 PCA biplot of environmental factors and root morphologic of Q． variabilis seedlings
幼苗根系特征 TRL: 主根长; TRW: 主根干质量; LRW: 侧根干质量; LRN: 侧根数量; LRS: 侧根表面积; LRL: 侧根
长度; SRL: 侧根比根长 ． 环境因子 PRE: 降雨; TEM: 年均温; T: ≥10 ℃年有效积温; M: 土壤含水率; O: 土壤有
机质; P: 速效磷; K: 速效钾; N: 速效氮; pH: 土壤 pH; B: 土壤密度。Seedlings root characteristics TRL: top root
length; TRB: top root dry mass; LRB: lateral root dry mass; LRN: lateral root number; LRS: lateral root surface area; LRL:
lateral root length; SRL: lateral root SRL． Environmental factors PRE: annual precipitation; TEM: annual mean temperature;
T: ≥10℃ annual accumulated temperature; M: soil moisture; O: soil organic matter; P: available phosphorus; K: available
potassium; N: available nitrogen; pH: soil pH; B: soil bulk density．
表 3 幼苗根系特征与环境因子 Pearson 相关系数①
Tab. 3 Pearson correlation between root characteristics and environmental factors
环境因子
Environmental
factors
主根长
Top root
length
主根干质量
Top root dry
mass
侧根干质量
Lateral root
dry mass
侧根数量
Lateral root
number
侧根表面积
Lateral root
surface area
侧根长度
Lateral root
length
侧根比根长
Lateral root
SRL
年均降雨量
Annual precipitation － 0. 071
NS 0. 029NS 0. 099NS 0. 146NS 0. 207NS 0. 073NS 0. 177NS
年平均温度
Annual mean temperature 0. 381
＊＊ 0. 356＊＊ 0. 253 * 0. 252 * － 0. 095NS 0. 251 * － 0. 187NS
≥10 ℃年有效积温
≥10 ℃ annual accumulated
temperature
0. 261 * 0. 412＊＊ 0. 286＊＊ 0. 285＊＊ 0. 089NS 0. 304＊＊ 0. 019NS
土壤含水率 Soil moisture 0. 075NS 0. 327＊＊ 0. 311＊＊ 0. 361＊＊ 0. 174NS 0. 310＊＊ 0. 019NS
土壤有机质
Soil organic matter 0. 252
* 0. 090NS 0. 200NS 0. 284＊＊ 0. 202NS 0. 195NS － 0. 006NS
速效磷
Available P － 0. 091
NS 0. 115NS 0. 102NS 0. 119NS 0. 319＊＊ 0. 108NS 0. 359＊＊
速效钾
Available K － 0. 140
NS 0. 225 * 0. 271 * 0. 342＊＊ 0. 285＊＊ 0. 272 * 0. 118NS
速效氮 Available N － 0. 164NS 0. 313＊＊ 0. 327＊＊ 0. 396＊＊ 0. 309＊＊ 0. 347＊＊ 0. 104NS
土壤 pH Soil pH 0. 114NS － 0. 358＊＊ － 0. 339＊＊ － 0. 397＊＊ － 0. 291＊＊ － 0. 366＊＊ － 0. 094NS
土壤密度
Soil bulk density 0. 195
NS － 0. 224 * － 0. 269 * － 0. 338＊＊ － 0. 329＊＊ － 0. 276 * － 0. 174NS
① 采用双尾检验，NS 表示 P ＞ 0. 05，* 表示 P ＜ 0. 05，＊＊表示 P ＜ 0. 01。NS for P ＞ 0. 05，* for P ＜ 0. 05，＊＊ for P ＜ 0. 01 (2-tailed test) ．
36
林 业 科 学 49 卷
3 讨论与结论
3. 1 不同分布区幼苗根系特征
生物对环境的适应，决定了其分布的范围和分
布规模(Heino，2005)。在分布的核心区，物种受到
较少的环境压力，而越接近边缘区环境对物种的生
存压力 越大，主要 表现为 构件生长 受 到 抑 制
(Lomolino et al．，2006)。本研究发现，随着年龄的
增长，秦岭南坡和北坡低海拔地区的 1 ～ 4 年生幼苗
根系生长较快，而高海拔地区和黄土高原幼苗生长
较慢。说明受环境影响，栓皮栎幼苗的根系生长呈
现出沿纬度由南向北和海拔升高逐渐下降的趋势。
与其他栎类乔木相比，栓皮栎对热量有较高的需求，
其在温带的垂直海拔分布一般在1 500 m以下(罗伟
祥等，2009)。王婧等(2010)认为栓皮栎在中国大
陆的分布区的年均气温为 15. 3 ℃，年均降水量为
411 ～ 2 000 mm。因此，在秦岭南坡和秦岭北坡低
海拔地区的栓皮栎根系形态指标和生物量高于其他
地区，可能与该地区年均温和有效积温较高有关。
适宜的水热条件，更有利于栓皮栎幼苗的物质积累
和能量分配。
木本植物的主根和较粗的侧根主要起到支撑和
物质转运的作用，而水和无机盐的吸收通过较细的
根进行(Markesteijn et al．，2009; Domenicano et al．，
2011)。在研究森林细根储量和周转时，通常将直
径小于 2 mm 的根定义为细根，直径越小，呼吸速率
和吸收能力越强( Pregitzer et al．，2002; Xiao et al．，
2008)。本研究将 1 ～ 4 年生栓皮栎幼苗侧根按直径
大小划分为 ≤0. 5 mm、0. 5 ＜ ≤1 mm 和  ＞ 1
mm 3 个等级，发现多数幼苗的侧根直径 ≤2 mm，
≤0. 5 mm 侧根数量占侧根总数的 55% ～ 80%。
幼苗的侧根较细，有利于水和矿质元素的吸收，从而
满足地上部分快速生长的需求。刘莹等 (2010)通
过对 2 年生油松根系研究，发现大部分根系直径
≤1. 5 mm。夏菲等(2012)对黄土高原辽东栎 1 ～
3 年生幼苗根系研究发现，≤2 mm 的根系长度占
总长度的 92%以上。在本研究中，随着纬度自核心
区由南向北以及海拔的升高，栓皮栎幼苗的侧根总
数逐渐下降，在分布边缘区黄土高原达到最低。而
对侧根按不同直径划分后发现，秦岭北坡高海拔地
区 1 年生和 2 年生幼苗侧根均小于 1 mm(表 2)。
说明该地区低温环境导致幼苗侧根维管束直径和皮
层厚度的增加缓慢(陈海波等，2010)。
根长和根表面积是反映根系吸收能力的重要指
标(Ostonen et al．，2007)。研究发现，随着纬度由南
向北，栓皮栎幼苗的侧根根长和表面积逐渐减少。
说明在水热条件较好和营养充足的栓皮栎分布核心
区和主要分布区，幼苗有足够的侧根表面积和长度
满足其对水分和矿质营养的吸收。这也是该地区幼
苗生长良好，聚集强度较大，种群密度大的原因(张
文辉等，2002; 丁惠萍等，2007)。而在分布的边缘
区黄土高原，幼苗侧根长度和表面积较小(表 2)，主
要由于该地区降雨少、土壤含水量低，限制了根系的
生长 ( Pregitzer et al．，2000 )。这 与 Di lorio 等
(2011)的研究结论一致，其认为干旱能够显著降低
柔毛栎(Quercus pubescens)顶端细根的数量和长度。
比根长越大，说明用于构建和维持单位长度根
系所需碳水化合物越少，更多的能量用于吸收作用
(Guo et al．，2008)。在本研究中，栓皮栎 1 ～ 4 年生
幼苗的侧根比根长最小值出现在黄土高原地区，而
秦岭北坡高海拔地区的幼苗侧根比根长最大，但干
质量最小(图 2)。说明在高海拔地区，侧根生长倾
向于增加单位质量的长度，使更多能量用于水和矿
质元素的吸收。武高林等(2008)对 4 种风毛菊属
(Saussurea)植物研究后发现，植物在恶劣条件下会
通过增加比根长来更有效地吸收土壤中的养分。但
也有试验表明: 在养分含量高的土壤中，根系的比
根长要明显大于贫瘠土壤(陈海波等，2010)。在本
研究中的秦岭北坡高海拔地区，年均温和有效积温
均较低，限制了栓皮栎幼苗侧根干物质的积累，但土
壤中矿质元素含量较高，能够促进比根长的增加，增
强吸收能力，从而形成了栓皮栎幼苗适应高海拔地
区的生存策略。
3. 2 影响幼苗根系发育的环境因子分析
5 个采样地区的气候、土壤差异较大，对栓皮栎
幼苗生长的影响也不相同。因此，对多个相互关联
的影响因子降维，从而找到起决定作用的因素是采
用 PCA 分析的关键(Legendre et al．，2001)。研究发
现，温度、降雨量以及土壤理化性质能够解释影响幼
苗生长因素的 85. 2%，而对第 1 主分量贡献率较高
的前 3 个环境因子分别是土壤 pH 值、土壤氮含量
和含水率。张文辉等 (2004 )在对川西北泡沙参
(Adenophora potaninii)种群根系生长与环境因子主
成分分析研究中，也发现组成第 1 主分量的环境因
子中，土壤 pH 值和土壤湿度贡献率较高，这与本研
究结论一致。但 10 个环境因子降维后，发现多数因
子对第 1 主分量贡献较高，而年均温对第 2 主分量
贡献较高。这可能由于温度随着所选样地由南向北
和海拔升高而逐渐降低，表现出明显的梯度趋势。
PCA 双序轴和 Pearson 相关系数均表明: 年均
46
第 10 期 马 闯等: 栓皮栎幼苗根系发育对环境异质性的响应
温和有效积温与主根和侧根的干质量呈较高的正相
关性，而土壤中速效磷含量的增加能够提高侧根比
根长和表面积，速效氮含量增加能够促进侧根增长
(表 3)。说明幼苗根系的生物量积累和形态建成受
不同的环境因子影响。王国梁等 (2009)采用逐步
回归的方法发现黄土高原丘陵区退耕地根长密度和
根面积密度与土壤有效磷、有效氮以及土壤水分含
量有关。于立忠等(2007)研究发现，施用磷肥后日
本落叶松( Larix kaempferi)人工林的细根比根长显
著增加。因此，在栓皮栎林经营过程中，幼苗抚育要
充分考虑立地条件，通过有效施用氮肥和磷肥，可以
改善土壤质量，促进幼苗根系生长，提高幼苗存
活率。
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(责任编辑 郭广荣)
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