全 文 ：3种锦鸡儿属植物幼苗对持续干旱的生理响应
姚华 ,赵晓英＊ ,李晓梅 ,董正武　(新疆师范大学生命科学学院与化学学院 ,新疆乌鲁木齐 830054)
摘要　[目的]为乌鲁木齐的荒山绿化植物选择提供依据。[方法]以刺叶锦鸡儿 、白皮锦鸡儿和柠条锦鸡儿为材料 ,幼苗生长 90 d时停
止浇水 ,叶片枯蔫后再恢复浇水。研究了叶片中脯氨酸 、可溶性糖 、丙二醛和叶绿素含量的变化。[结果]刺叶锦鸡儿在干旱处理后第 12
天叶片大量枯黄 ,另外 2种锦鸡儿在第 18天叶片枯黄。正常水分条件下 , 3种锦鸡儿的脯氨酸含量较低 ,在 0.002～ 0.005 mg/ g之间。干
旱处理后期快速增加 ,浇水后含量下降。叶片枯黄时 ,柠条锦鸡儿的脯氨酸含量最高 ,为(0.970±0.004)mg/ g。可溶性糖含量的变化趋
势与脯氨酸相似。正常水分条件下 ,刺叶锦鸡儿的可溶性糖含量最高。柠条锦鸡儿的丙二醛含量呈M型曲线变化 ,白皮锦鸡儿始终保
持较低水平 ,刺叶锦鸡儿在处理后期含量较高。干旱期间 , 3种锦鸡儿的叶绿素含量持续下降 ,恢复浇水后上升。[结论]刺叶锦鸡儿的
抗旱能力较白皮锦鸡儿和柠条锦鸡儿弱。
关键词　锦鸡儿属;幼苗;持续干旱;生理响应
中图分类号　S 718.43　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)09-03915-03
Physiological Response of 3 Kinds of Caragana Plant Seedlings on Continuous Drought
YAO Hua et al　(College of Life Science and Chemistry , Xinjiang Normal University , Urumqi , Xinjiang 830054)
Abstract 　[ Objective] The aimwas to provide the basis for the greening of barren hills in Urumqi.[Method] With Caragana acanthophylla , Caragana
leucophloea , Caragana korshinskii as the materials , watering was stopped at the 90th day after seedling growth and was recovered after leaf withering.And
the changes of contents of praline , soluble sugar, MDA and chlorophyll in leaveswere studied.[ Result] After drought treatment , most leaves of C.acan-
thophylla withered and yellowed at the 12thday , and the leaves of other 2 kinds of Caraganawithered and yellowed at the 18thday.Under normal water con-
dition , the praline contents in 3 kinds of Caraganawere low , being 0.002-0.005 mg/ g.At the later stage of drought treatment , the praline content in-
creased quickly , and it decreased afterwatering.When the leaf withered and yellowed , the praline content in C.korshinskii was the highest , being 0.970
±0.004 mg/ g.The changing trend of soluble sugar content was similar with that of praline.Under normal water condition , the soluble sugar content in
C.acanthophylla was the highest.The change of MDA content in C.korshinskii showed anM curve , theMDA content in C.leucophloea was always at
low level and that in C.acanthophylla was higher at the later stage of drought treatment.During drought treatment , the chlorophyll contents in 3 kinds of
Caragana decreased continuously and increased after water reverting.[ Conclusion] The drought resistance of C.acanthophylla was weaker than those of
C.leucophloea and C.korshinskii.
Key words　 Caragana;Seedling;Continuous drought;Physiological response
基金项目　国家自然科学基金项目(3066035);新疆维吾尔自治区高校
科研计划重点项目(XKEDU2007S26)。
作者简介　姚华(1985-), 女 ,新疆察布查尔人 , 硕士研究生 ,研究方
向:植物生态学。 ＊通讯作者。
收稿日期　2008-12-22
　　新疆乌鲁木齐地区生态环境脆弱 ,草场退化 、土地荒漠化
和水土流失严重 ,直接影响到该地区的可持续发展。长期实践
表明 ,恢复植被是保证可持续发展的有效途径[ 1] 。乌鲁木齐干
旱少雨 ,属于重度缺水地区[ 2] ,因此 ,在该区的荒山绿化工作中
应充分利用优良的本地旱生树种 ,以减少用水压力。
锦鸡儿属(Caragana Fabr.)植物为豆科落叶灌木 ,我国
约有 62种 ,分布较广 ,但主要分布于荒漠 、半荒漠和草原地
区[ 3] 。该属植物是干旱 、半干旱地区优良的防风固沙 、饲料 、
观赏等多用途的灌木树种。长期以来 ,有关该属植物的形态
特征 、地理分布 、生理特性等的研究较多[ 4-7] 。该属植物在
新疆有 23种 ,是新疆地带性植被的重要组成部分 ,在植被恢
复中具有重要意义[ 8-9] 。笔者以新疆本地白皮锦鸡儿
(Caragana leucophloea Pojark.)和刺叶锦鸡儿(C.acanthophylla
Kom.)及干旱地区广泛引种栽培的柠条锦鸡儿(C.korshinskii
Kom.)为研究对象 ,在前人对其形态特征 、生理特性等研
究[ 5-9]的基础上 ,比较了土壤持续干旱对这 3种植物的脯氨
酸 、可溶性糖 、丙二醛和叶绿素含量变化的影响 ,探讨锦鸡儿
属植物的抗旱机理 ,以便更好地了解该属植物的共性与差
异 ,为乌鲁木齐的荒山绿化植物选择提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料　刺叶锦鸡儿分布在天山北坡的中 、低山地带 ,是山
地荒漠草原和山地草原的建群种;白皮锦鸡儿分布于准噶尔西
部山地 、东天山及内蒙 、甘肃 ,是荒漠草原的建群种。2种植物
具有抗旱 、抗侵蚀 、耐贫瘠的特性[ 12] 。柠条锦鸡儿分布在内
蒙 、宁夏 、甘肃 ,生于固定半固定沙地 ,常为优势种 ,在甘肃 、内
蒙 、新疆等地广泛引种栽培 ,用于防风固沙和保持水土[ 3] 。
1.2　方法
1.2.1　试验设置。2007年种子成熟期在乌鲁木齐周边收获 3
种锦鸡儿的种子 ,2008年 4月播种于花盆中。花盆上口径 21
cm ,下口径 14cm ,高 18cm ,盆装乌鲁木齐周边荒山土与花肥土
(4∶1 ,m∶m)的混合土 5 kg ,花盆放于新疆师范大学试验田内。
播种后每日浇水以保证种子萌发 ,幼苗出土后 ,每 3 d浇水 1
次 ,并进行正常的养护管理 ,保证幼苗生长。幼苗生长 90d后 ,
从每种锦鸡儿中选择 12盆长势一致的植株 ,每盆留苗 6株 ,于
8月 1日开始进行停水处理 ,直至叶片枯萎再恢复浇水 ,晴天自
然光照 ,雨天覆盖遮雨篷 ,防止降雨对试验的影响。试验共持
续 21 d ,从停水处理开始每隔 2 d以及恢复浇水后的第 3天分
别选取植株中部的健康叶片 ,进行分析测定。
1.2.2　测定方法。脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测
定 ,可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定 ,丙二醛含量采用硫
代巴比妥酸显色法测定 ,叶绿素含量采用酒精提取比色法测
定[ 13-14] 。重复 3次。
1.3　数据处理　采用 SPSS 13.0对数据进行统计分析和显
著性检验。
2　结果与分析
刺叶锦鸡儿在干旱处理的第 12天叶片大量枯黄 ,先恢
复了浇水;柠条锦鸡儿和白皮锦鸡儿到第 18天叶片枯黄也
恢复了浇水 ,浇水后 3种锦鸡儿幼苗均得到不同程度的
恢复 。
2.1　脯氨酸与可溶性糖含量　由图 1A可知 , 3种锦鸡儿幼
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2009, 37(9):3915-3917　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　常俊香　责任校对　况玲玲
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.09.126
苗的脯氨酸含量随干旱处理时间的延长而不断升高 ,恢复浇
水后含量下降。正常水分条件下 3种锦鸡儿幼苗脯氨酸含
量均较低 ,在 0.002～ 0.005mg/g之间 ,干旱处理后期快速增
加 ,特别是柠条锦鸡儿在处理后的第 18天脯氨酸含量达到
(0.970±0.004)mg/g ,是正常水分条件下的 400多倍。刺叶
锦鸡儿与柠条锦鸡儿的反应类似 ,在停水处理末期即第 12
天脯氨酸含量达最大值(0.170±0.009)mg/g。白皮锦鸡儿在
处理 12 d后脯氨酸才大量积累 ,在胁迫的第 18天达最大值
(0.170±0.015)mg/g。
干旱处理初期 ,3种锦鸡儿的可溶性糖含量较低 ,后期快
速增加 ,恢复浇水后下降(图 1B)。正常水分条件下刺叶锦鸡
儿的可溶性糖含量高于其余 2个种(P <0.05),恢复浇水后 3
种锦鸡儿属植物可溶性糖含量的差异不显著(P >0.05)。干
旱处理第 12天3种锦鸡儿的可溶性糖均有较大积累 ,刺叶锦
鸡儿可溶性糖含量达到最大值。柠条锦鸡儿和白皮锦鸡儿
均在干旱处理的第 18天达到最大值 ,但白皮锦鸡儿可溶性
糖含量明显低于柠条锦鸡儿(P<0.05)。
2.2　丙二醛含量　由图 1C可知 ,在干旱处理期间 ,3种锦鸡
儿幼苗的丙二醛均有一定的积累 ,但积累模式不同。柠条锦
鸡儿的丙二醛变化趋势呈M型 ,停水后的第 15天积累量最
大;刺叶锦鸡儿的丙二醛含量较高 ,在停水后的第 6 天明显
下降 ,而后又继续大量积累;白皮锦鸡儿在干旱处理前期丙
二醛不断积累 ,但积累量不大 ,在停水后第 1天有所下降 。
恢复浇水后 3种植物的丙二醛含量均降低。
2.3　叶绿素含量　由图 1D可知 , 3种锦鸡儿幼苗的叶绿素
含量在干旱处理期间均呈下降趋势 ,恢复浇水后上升 ,但低
于干旱处理前的水平。正常水分条件下 , 3种植物的叶绿素
含量差异不显著(P>0.05),分别为(1.083±0.125)、(1.223±
0.141)和(1.236±0.010)mg/g;恢复浇水后 ,白皮锦鸡儿的叶
绿素含量最高 ,为(1.063±0.011)mg/g ,柠条锦鸡儿的含量最
低 ,为(0.884±0.007)mg/g(P<0.05)。
注:△表示刺叶锦鸡儿;◇表示柠条锦鸡儿;◆表示白皮锦鸡儿;21 d为恢复浇水后的第 3天。
Note:△ stands for C.acanthophylla;◇ stands for C.korshinskii and ◆ stands for C.leucophloea.The 21st d is the 3rd d after rewatering.
图1　持续干旱对 3种锦鸡儿叶片脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、叶绿素含量的影响
Fig.1　Effects of continuous drought on the content of proline , soluble sugar , malondialdehyde(MDA)and chlorophyll in the leaves of three Caragana
species
3　结论与讨论
在干旱处理期间 ,3种锦鸡儿的脯氨酸和可溶性糖随着
干旱处理时间的延长即干旱胁迫强度的增加而不断积累。
丙二醛也有少量积累。恢复浇水后 ,脯氨酸和可溶性糖含量
降低 ,丙二醛的积累量下降 ,这与以往对白皮锦鸡儿[ 7] 、柠条
锦鸡儿[ 15]的研究结果一致;也与柽柳属(Tamarix)植物[ 16]和
红砂(Reaumuria songarica)[ 17]等旱生植物对干旱胁迫的反应
一致。
脯氨酸和可溶性糖是细胞质中重要的渗透剂和防脱水
剂 ,可降低细胞的渗透势 ,提高植物组织的保水能力。脯氨
酸的积累还有助于减少膜脂过氧化。3种锦鸡儿脯氨酸和可
溶性糖的积累对持续干旱胁迫的响应相似 ,均随着胁迫强度
的增强而不断增加 ,这对于维持其正常的生理活动具有重要
作用 。干旱处理末期 3种锦鸡儿的脯氨酸含量大量增加 ,与
白刺(Nitraria sphaerocarpa)对土壤干旱的响应一致[ 19] 。特别
是柠条锦鸡儿 ,胁迫末期的脯氨酸含量是原来的近 400倍 ,
其积累强度明显高于白皮锦鸡儿和刺叶锦鸡儿 ,这种积累可
能是植物叶片受到干旱伤害的表现 。白皮锦鸡儿的脯氨酸
和可溶性糖含量在干旱处理 12 d后才大量积累 ,表明其在处
理的第 12天 ,它才启动渗透调节机制 ,通过积累渗透调节物
质维持膨压。也表明该植物在干旱处理前期受干旱胁迫的
影响较小 ,可能具有较好的保水机制。处理末期其脯氨酸和
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可溶性糖积累量也明显低于柠条锦鸡儿 ,可能是由于这些物
质的积累量足以维持细胞的膨压 ,或者还有其他渗透调节物
质发挥作用 。
丙二醛是膜脂过氧化的终产物 ,其积累是活性氧毒害作
用的表现 ,其含量常作为判断膜脂过氧化程度的重要指标。
而生物膜的稳定性与植物抗旱性相关 ,细胞膜系统的损伤是
植物受到水分胁迫的重要表现。在环境胁迫下丙二醛大量
积累[ 20] ,而抗旱性强的物种丙二醛积累量少。3种锦鸡儿在
土壤持续干旱下不断积累丙二醛 ,但其积累模式不同 。柠条
锦鸡儿丙二醛的变化趋势与旱生植物红砂对水分胁迫的响
应一致[ 17] ,其变化曲线呈M型 ,表现出较强的膜稳定性和极
强的抗过氧化胁迫能力 。白皮锦鸡儿的丙二醛持续积累 ,但
积累量较少 ,且干旱处理末期略有下降 ,也表现出极强的抗
过氧化胁迫能力。刺叶锦鸡儿的丙二醛含量在处理前期大
幅下降 ,其他时期含量一直较高 ,说明该植物对干旱胁迫的
调节能力有限 ,这可能是刺叶锦鸡儿叶片最早干枯的原因。
叶绿素作为光合色素的重要色素分子 ,参与光合作用中
光能的吸收 、传递与转换 ,在光合作用中占有重要地位。许
多研究表明 ,干旱胁迫导致叶绿素含量减少 ,其原因与叶绿
素的合成受阻及活性氧的损失有关[ 21] 。抗性强的作物叶绿
素含量减少的幅度较小 ,这已在小麦[ 22] 、草莓[ 23] 等作物中被
证实。土壤持续干旱处理期间 3种锦鸡儿的叶绿素均有少
量减少 ,表明 3种锦鸡儿均具有较强的抗旱性。恢复浇水后
3种锦鸡儿的叶绿素含量均有所增加 ,但仍低于原来的水平 ,
表明干旱胁迫对 3种植物的叶绿体结构造成了一定的损伤 ,
且这种损伤在浇水后不会马上得到恢复。
刺叶锦鸡儿和白皮锦鸡儿与柠条锦鸡儿都具有较强的
渗透调节能力和抗过氧化胁迫能力 ,对土壤持续干旱造成的
干旱胁迫具有较强的适应性 ,但刺叶锦鸡儿的抗旱性稍差。
若要全面了解其抗旱机理 ,还需开展其对干旱胁迫的光合特
性和过氧化防御体系等方面的研究 ,以便为新疆荒山绿化工
作提供参考 。
参考文献
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(上接第 3904页)
的变化趋势与 SOD和 CAT活性的变化趋势相反[ 10] 。这与
该研究结果中 3种酶的活性均有不同程度的升高的结论有
所不同 。这可能是不同作物芽分化发生过程中抗氧化系统
的协调方式不同所致。
3　结论与讨论
(1)新疆雪莲芽分化过程中胚性愈伤组织和非胚性愈
伤组织的 SOD活性逐渐增加 ,在培养 24 d时达到最大值 ,
此时雪莲正处于芽分化期 , 24 d以后 SOD活性有所下降。
(2)在整个细胞培养过程中 ,胚性愈伤组织的 POD活性
均大于非胚性愈伤组织 。非胚性愈伤组织POD活性在整个
培养过程中呈缓慢上升趋势 ,而胚性愈伤组织的 POD活性
变化呈双峰曲线。
(3)在胚性愈伤组织培养前期 CAT活性较低 ,随着胚性
愈伤组织逐渐进入芽分化过程其活性逐渐升高 ,在芽形成
期达到最高 。
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