全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140203
收稿日期: 2012 － 12 － 10; 修回日期: 2013 － 12 － 27。
基金项目: 林业公益性行业科研专项经费 (20100400206) ;国家自然科学基金项目(31070570)。
* 王得祥为通讯作者。
秦岭中段华北落叶松人工林演替动态*
柴宗政1 王得祥1 郝亚中2 张丽楠1 朱红燕1 张丛珊1
(1. 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2. 陕西省宁东林业局 西安 710000)
摘 要: 探讨秦岭中段中低海拔及中高海拔地带 18 ～ 48 年生华北落叶松人工林的演替趋势，并提出相应经营策
略。结果表明: 中低海拔地带华北落叶松人工林的演替趋势为华北落叶松人工纯林→华北落叶松 +锐齿栎 +青榨
槭 +野核桃 +漆树针阔混交林→锐齿栎 +野核桃 +漆树阔叶混交顶级群落，其经营策略为经济效益与生态效益并
重，采用近自然森林经营技术将其营建成以华北落叶松为建群种，锐齿栎、漆树和野核桃为伴生树种的异龄、复层
混交林; 中高海拔地带华北落叶松人工林的演替趋势为华北落叶松人工纯林→华北落叶松 +华山松 +红桦针阔混
交林→华山松 +红桦 +云杉(含青杄) /巴山冷杉针阔混交林→云杉(含青杄) /巴山冷杉的顶级群落，其经营策略
为考虑更换树种，遵循自然演替趋势，通过人为干预加快其向云杉(含青杄)或巴山冷杉顶级群落的演替进程。
关键词: 秦岭中段; 华北落叶松; 森林演替; 经营策略;
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0014 － 08
Succession Dynamics of Larix principis-rupprechtii Plantation
in Intermediate Section of Qinling Mountains
Chai Zongzheng1 Wang Dexiang1 Hao Yazhong2 Zhang Linan1 Zhu Hongyan1 Zhang Congshan1
(1. College of Forestry，Northwest A＆F University Yangling 712100; 2. Ningdong Forestry Bureau，Shaanxi Province Xian 710000)
Abstract: In this paper，we investigated the succession tendency of 18 － 48-year-old Larix principis-rupprechtii
plantations in mid-low altitude and mid-high altitude districts，and proposed the corresponding management strategies． The
results showed that:the succession tendency of L． principis-rupprechtii plantations in mid-low altitude district would be the
pure L． principis-rupprechtii forests→ mixed broadleaf-conifer forests of L． principis-rupprechtii + Quercus aliena var．
acuteserrata + Acer davidii + Juglans cathayensis + Toxicodendron vernicifluum → mixed broadleaf-conifer climax
communities of Quercus aliena var． acuteserrata + Juglans cathayensis + Toxicodendron verniciflum． The management
strategy paid equal attention to economic benefit and ecological benefit，The close-to-nature forest management technology
was used to build the different age，stratified mixed forests in which L． principis-rupprechtii was dominant species and
Quercus aliena var． acuteserrata + Juglans cathayensis + Toxicodendron vernicifluum were associated species． The
succession tendency of L． principis-rupprechtii plantations in mid-high altitude district would be the pure L． principis-
rupprechtii forests→mixed broadleaf-conifer forests of L． principis-rupprechtii + Pinus armandi + Betula albo-sinensis→
mixed broadleaf-conifer forests of Pinus armandi + Betula albo-sinensis + Pinus asperata ( Picea wilsonii) or Abies
fargesii→climax communities of Pinus asperata (Picea wilsonii) or Abies fargesii． In this district，the management strategy
should consider tree species conversion，follow natural succession trend，and speed up its succession process to climax
through human intervention communities of Pinus asperata(Picea wilsonii) or Abies fargesii．
Key words: intermediate section of Qinling Mountains; Larix principis-rupprechtii; forest succession; management
strategies;
群落演替的定量分析开始于 20 世纪 50 年代
(钟扬，1988)，国内群落演替的定量分析研究起于
80 年代初(余树全，2003; 于晓梅等，2009)，主要
包括演替指数法(赵伟等，2010; 潘百明等，2010)、
分层株数法(屈红军等，2010; 黄华等，2010; 佟静
秋等，2009)、群落结构特征分析(田丽等，2007; 万
第 2 期 柴宗政等: 秦岭中段华北落叶松人工林演替动态
慧霖等，2008; Nils et al．，1978)、智能化模拟技术
(郎奎建，2004; Eva et al．，2007)和相关演替模型
(申玉贤等，2011; 余树全，2003; Bryan et al．，
2000; Karyne et al．，2005)等方面。关于群落演替的
研究，对于天然林的关注程度远远超过了人工林，这
可能是由于人工林较天然林具有同龄、林相整齐、物
种组成少、层次结构简单等特点，且多以速生丰产林
为经营目标有关。近年来，国内外对人工林的发展
及经营研究越来越重视(Mio et al．，2006; Motoshi et
al．，2005; 牟长城等，2007; 马履一等，2007; 张樟
德，2008; 张象君等，2011)。森林演替研究对森林
经营活动的结果具有一定的预见性，对森林经营中
多种效益的可持续获取意义重大(陆元昌，2006)。
于晓梅等(2009)对东北林区落叶松( Larix)人工林
的群落演替趋势研究表明，东北林区落叶松人工林
群落中阔叶树的进展演替趋势明显，并指出应充分
利用阔叶树在落叶松人工林群落中下种更新的这种
天然生产潜力，对群落实施近自然森林经营策略。
佟静秋等(2009)研究了哈尔滨市 6 种城市人工林
群落的演替趋势，提出应依据城市人工林自然演替
规律，制定相应的近自然经营管理模式，以恢复生
态功能强与稳定性高的天然森林植被。因而群落演
替的研究能够科学有效地指导森林的经营与管理。
华北落叶松( Larix principis-rupprechtii)原产于
河北、山西 2 省，辽宁、内蒙、山东、陕西、甘肃、宁夏
和新疆等地区有引种栽培(李盼威等，2003; 石慧，
2009)，是我国华北地区中山以上山地的主要造林
树种，具有速生、材质好、用途广、耐腐朽等优点，是
营造速生丰产林的良好速生针叶树种之一。陕西省
1958 年先后在黄龙、秦岭等林区进行落叶松引种试
验和造林，截至 2008 年，落叶松人工林面积达 0. 87
万 hm2，其中秦岭林区面积达 0. 79 万 hm2，占整个陕
西省落叶松人工林面积的 90% (陕西省林业发展区
划办公室，2008)。秦岭林区落叶松人工林以华北
落叶松和日本落叶松( Larix kaempferi)为主，中龄林
以上林分以华北落叶松居多。目前，秦岭林区落叶
松人工林生长、发育过程中出现了一系列问题，主要
表现在: 1) 生态系统稳定性差，生物多样性下降;
2) 生产力不高、地力衰退; 3) 风倒、雪折危害频频
发生; 4) 病虫鼠害猖獗。亟待改善林分结构，提高
林分质量。
本试验以秦岭中段 18—48 年生华北落叶松人
工林为研究对象，系统分析中低海拔及中高海拔地
带华北落叶松人工林群落演替趋势，并提出了相应
的森林经营策略，以期为秦岭林区华北落叶松人工
林的发展及经营指明方向，实现秦岭林区华北落叶
松人工林的可持续经营与管理。
1 研究区概况
研究区位于秦岭中段陕西省宁东林业局旬阳坝
林场(103°58—109°40E，32°29—33°13N)及西北
农林科技大学火地塘试验林场 (108°25—108°30
E，33°25—33°29N)。
宁东林业局旬阳坝林场位于秦岭中段南麓的安
康市宁陕县，以中山为主，兼有低山、丘陵、河谷地
形，地势南高北低，平均海拔1 300 m，属北亚热带温
暖湿润 气 候区，年 均气 温 10 ℃，年均 降 水 量
1 133 mm，年均蒸发量 1 221. 9 mm，年日照时数
1 638. 3 h，全年无霜期 199 天，土壤为矿砾质壤黏
土，呈微酸性，属暖温带落叶阔叶林和针阔混交林向
北亚热带常绿落叶混交林的过渡带。旬阳坝林场是
宁东林业局华北落叶松人工林的主要分布区，境内
华北落叶松人工林多为幼龄林，主要分布于响潭沟、
七里沟和大溪沟等营林区，面积约 184 hm2。
西北农林科技大学火地塘试验林场始建于
1958 年，位于陕西省宁陕县境内，东西长约 7 km，
南北宽约 6 km，总面积 2 037 hm2。海拔 1 420 ～
2 474 m，年降水量1 000 mm，年均气温 12. 7 ℃，年
日照时数1 327. 5 h。土壤主要为山地棕壤、暗棕壤
和山地草甸土，属温带针阔混交林和寒带针叶林。
20 世纪 70 年代和 90 年代进行了落叶松引种试验
并获得成功，境内华北落叶松人工林主要分布于平
河梁营林区，处于 21，22 和 23 林班，面 积约
33. 3 hm2。
2 研究方法
2. 1 样地布设
通过查阅造林资料及实地调查，研究区华北落
叶松人工林主要分布于海拔 1 300 ～ 1 600 m 及
1 800 ～ 2 300 m，结合研究区海拔分布范围，本研究
将海拔 1 300 ～ 1 700 m 作为中低海拔地带，1 700 ～
2 300 m 作为中高海拔地带，分别对其内的华北落
叶松人工林进行调查研究。
研究区华北落叶松多为人工纯林，参照林相分
布图，根据立地条件、林龄等因子，共布设 27 块面积
为 32 m × 32 m 的样地，其中，中低海拔地带有 11
块，中高海拔地带有 16 块，样地概况见表 1。每块
样地以“田”字格局划分为 4 个 16 m × 16 m 的样
方，从中随机选取 1 个样方，在其内均匀布设 49 个
大样圆(面积为 3 m2，半径为 0. 98 m)和 49 个小样
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林 业 科 学 50 卷
表 1 样地概况
Tab. 1 Survey of sample plots
位置
Location
样地
编号
Plot No．
海拔
Altitude /
m
年龄
Age /
a
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope /
( °)
林分密度
Stand density /
( individual·hm － 2 )
平均胸径
Average
DBH / cm
平均树高
Average tree
height /m
冠层密度
Canopy
density(% )
发财沟 Facaigou
1 1 448 18 南 South 20 1 455 12. 3 12. 36 92
2 1 452 18 南 South 26 1 797 12. 5 14. 91 93
3 1 497 22 北 North 33 1 211 12. 3 15. 40 89
4 1 511 22 北 North 31 2 010 11. 5 14. 92 78
5 1 495 22 北 North 32 1 643 11. 3 14. 45 90
6 1 499 22 北 North 35 1 992 10. 0 13. 77 95
7 1 536 22 北 North 18 1 430 13. 3 16. 55 87
响潭沟 Xiangtangou
8 1 534 22 北 North 31. 1 1 399 13. 2 15. 75 75
9 1 533 22 北 North 18 1 475 12. 8 16. 01 57
10 1 536 22 北 North 27 1 447 13. 7 15. 02 87
11 1 565 22 北 North 27 1 255 14. 9 17. 14 83
12 1 561 22 北 North 20 1 300 14. 6 16. 75 85
13 1 563 22 北 North 24. 5 1 337 14. 6 16. 63 87
14 1 561 22 北 North 18. 6 1 653 14. 8 16. 95 73
15 2 021 34 东南 Southeast 14 1 052 17. 9 17. 04 75
16 2 016 34 东南 Southeast 18 1 088 17. 6 17. 38 70
17 2 123 40 东南 Southeast 4. 1 700 19. 7 19. 45 73
18 2 127 40 东南 Southeast 11. 3 1 067 17. 7 19. 13 81
19 2 120 40 东南 Southeast 9. 5 871 18. 3 18. 26 65
平河梁 Pingheliang 20 2 138 40 南 South 6. 3 631 20. 4 19. 10 74
21 2 145 40 南 South 8. 5 604 18. 3 17. 01 80
22 2 130 40 南 South 6. 7 868 19. 1 18. 74 65
23 2 130 40 东南 Southeast 11. 8 840 20. 0 17. 22 81
24 2 132 40 东南 Southeast 6. 9 1 056 18. 1 18. 15 75
25 2 137 40 东南 Southeast 11. 7 837 18. 8 17. 14 89
火地沟 Huodigou
26 1 552 48 东北 Northeast 30. 2 625 23. 96 23. 07 72
27 1 560 48 东北 Northeast 26. 5 654 23. 73 22. 97 75
圆(面积为 1 m2，半径为 0. 56 m)，小样圆位于大样
圆内部，且与大样圆拥有同一圆心，相邻样圆的圆心
间距离为 2 m。
2. 2 样地调查
对样地内所有 DBH≥7 cm 的乔木进行每木检
尺及坐标定位，实测其胸径、树高、枝下高、冠幅、生
活力、损伤程度、林木质量状况、病虫害状况、结实状
况、优势度及树冠重叠度等。在面积为 1 m2 的小样
圆内调查 H ＜ 1. 3 m 的乔木幼苗，在面积为 3 m2 的
大样圆内调查 H≥1. 3 m 且 DBH ＜ 7 cm 的乔木幼
树，包括种类、数量、高度、冠幅、基径、盖度和生活力
等指标。并完成各样地的海拔、经纬度、坡度、坡向、
坡位和土壤状况等环境因子的测定。
2. 3 林层划分
根据林层划分的相关规定及研究(国家林业
局，2003; 安慧君，2004)，结合研究区华北落叶松
人工林树高分布特征，将华北落叶松人工林划分为
主林层、演替层和更新层 3 个林层，由于更新层对林
分演替研究具有重要意义，又将更新层划分为幼树
层及幼苗层，林层划分标准见表 2。
表 2 人工林林层划分标准①
Tab. 2 Story division standard
林层 Stories 划分标准 Division standard
主林层 Main story H≥16 m
演替层 Succession story H ＜ 16 m，DBH≥7 cm
幼树层 Young tree story H≥1. 3 m，DBH ＜ 7 cm
幼苗层 seedling story H ＜ 1. 3 m
①H: 树高 Tree height; DBH: 胸径 Diameter at breast height．
2. 4 树种组划分
根据相关研究(雷瑞德等，1996; 彭舜磊等，
2010)及演替特性，将该研究区乔木树种分为外来
树种、先锋树种、过渡树种和顶极树种 4 个树种组
(表 3)。
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第 2 期 柴宗政等: 秦岭中段华北落叶松人工林演替动态
表 3 秦岭中段主要演替树种组划分
Tab. 3 Main tree species of each successive group in intermediate section of Qinling Mountains
树种组 Tree group 树种 Tree species
外来树种 Exotic species 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii
先锋树种 Pioneer species
红桦 Betula albo-sinensis、油松 Pinus tabulaeformis、华山松 Pinus armandi、楤木 Aralia chinensis、湖北花楸 Sorbus
hupehensis、花楸 Sorbus pohuashanensis、糙皮桦 Betula utilis
过渡树种
Transitionary species
少脉椴 Tilia paucicostata、鹅耳枥 Carpinus turczaninowii、榛子 Corylus heterophylla、青榨槭 Acer davidii、茶条槭 Acer
ginnala、三桠乌药 Lindera obtusiloba、木姜 Litsea pungens、盐肤木 Rhus chinensis、香椿 Toona sinensis、梾木 Swida
macrophylla、千金榆 Carpinus cordata、白蜡 Fraxinus chinensis、四照花 Dendrobenthamia japonica、金钱槭 Dipteronia
sinensis、连香树 Cercidiphyllum japonicum、灯台树 Bothrocaryum controversum、山茱萸 Cornus officinalis、领春木
Euptelea pleiospermum、构树 Broussoneta papyrifera、微毛樱桃 Cerasus clarofolia、中国黄华柳 Salix sinica、白檀
Symplocos paniculata、建始槭 Acer henryi、泡花树 Meliosma cuneifolia、桑树 Morus alba、陕甘黄毛槭 Acer fulvescens、四
蕊槭 Acer tetramerum、冬瓜杨 Populus purdomii
顶极树种 Climax species
锐齿栎 Quercus aliena var． acuteserrata、巴山冷杉 Abies fargesii、漆树 Toxicodendron vernicifluum、云杉 Pinus
asperata、青杄 Picea wilsonii、高山柳 Salix cupularis、野核桃 Juglans cathayensis
3 结果与分析
3. 1 树种组成
秦岭中段华北落叶松人工林中共计出现乔木树
种 41 种(表 4)，分别隶属于 19 科，31 属。其中，中
低海拔地带共有乔木 35 种，分别隶属于 19 科，28
属。以 桦 木 科 ( Betulaceae，5 种 )、槭 树 科
(Aceraceae，5 种)、山茱萸科(Cornaceae，3 种)、杨柳
科( Salicacea，3 种)、桑科(Moraceae，2 种 )、松科
(Pinaceae，2 种)和樟科( Lauraceae，2 种)植物为
主。中高海拔地带共有乔木 16 种，分别隶属于 7
科，11 属。以松科(4 种)、槭树科(3 种)、桦木科(2
种)、蔷薇科(Rosaceae，2 种)、山茱萸科(2 种)和杨
柳科(2 种)植物为主。
3. 2 种群演替趋势分析
对华北落叶松人工林在中低海拔及中高海拔地
带的各林层乔木树种进行株数总和统计，在中低海
拔地带选取前 16 种(表 4)作为优势种群，依次为华
北落叶松(940 株·hm － 2 ) ＞ 锐齿栎 (Quercus aliena
var． acuteserrata) ( 497 株·hm － 2 ) ＞ 青榨槭 ( Acer
davidii) ( 406 株 · hm － 2 ) ＞ 野 核 桃 ( Juglans
cathayensis) ( 350 株·hm － 2 ) ＞ 桑树 ( Morus alba )
(340 株·hm － 2 ) ＞ 泡花树(Meliosma cuneifolia) (234
株·hm － 2) ＞漆树(Toxicodendron vernicifluum)(232 株·
hm －2) ＞ 四照花(Dendrobenthamia japonica) (169 株·
hm －2) ＞ 鹅耳枥 ( Carpinus turczaninowii) ( 150 株·
hm － 2) ＞ 木姜子( Listsea pungens) (137 株·hm － 2 ) ＞
榛子 ( Corylus heterophylla) (116 株·hm － 2 ) ＞ 白檀
(Symplocos paniculata)(94 株·hm － 2 ) ＞ 楤木( Aralia
chinensis)(85 株·hm － 2) ＞千金榆(Carpinus cordata)
(66 株·hm － 2 ) ＞ 梾木( Swida macrophylla) (61 株·
hm － 2) ＞建始槭( Acer henryi) (55 株·hm － 2 ); 在中
高海拔地带选取前 10 种(表 4)作为优势种群，依次
为华北 落叶 松 ( 660 株·hm － 2 ) ＞ 花 楸 ( Sorbus
pohuashanensis) ( 288 株·hm － 2 ) ＞ 榛子 ( 142 株·
hm － 2) ＞华山松(Pinus armandi) (107 株·hm － 2 ) ＞
茶条槭( Acer ginnala) (99 株·hm － 2 ) ＞ 红桦(Betula
albo-sinensis) ( 98 株· hm － 2 ) ＞ 四 蕊 槭 ( Acer
tetramerum)(81 株·hm － 2 ) ＞青榨槭(60 株·hm － 2 ) ＞
青杄 ( Picea wilsonii) (43 株·hm － 2 ) ＞ 油松( Pinus
tabulaeformis)(29 株·hm － 2)。
在中低海拔地带，华北落叶松种群沿主林层至
幼苗层方向，各林层株数所占比例逐渐下降，为衰退
型种群;而锐齿栎、青榨槭、野核桃、漆树和梾木种群
的各林层株数所占比例逐渐上升，呈塔形分布，为进
展型种群;桑树、泡花树、四照花、鹅耳枥、木姜子、榛
子、白檀、楤木、千金榆和建始槭种群在主林层及演
替层数量分布较少，近乎为零，但在幼树层及幼苗层
数量分布较高，为潜在进展型种群。
在中高海拔地带，华北落叶松、青杄和油松种群
沿主林层至幼苗层方向，各林层株数所占比例逐渐
下降，为衰退型种群;花楸、华山松和红桦种群各林
层株数所占比例则逐渐上升，呈塔形分布，为进展型
种群;榛子、茶条槭、四蕊槭和青榨槭种群为潜在进
展型种群。
3. 3 各林层不同树种组所占比例
图 1 表明: 在中低海拔地带，华北落叶松人工
林不同树种组沿主林层至幼苗层方向，均呈现基本
一致的趋势，不同种组所占比例逐渐上升，且在幼树
层及幼苗层数量分布较多，演替层和主林层数量分
布趋于稳定; 在中高海拔地带，华北落叶松人工林
中先锋树种组及过渡树种组沿主林层至幼苗层方
向，呈现基本一致的趋势，不同树种组所占比例逐渐
上升，且在幼树层及幼苗层数量分布较多，演替层和
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林 业 科 学 50 卷
表 4 秦岭中段华北落叶松人工林各林层株数分布及比例
Tab. 4 Quantitative distribution and proportion of each story for Larix principis-rupprechtii
plantation in intermediate section of Qinling Mountains
分布地带
Zone
种名
Species
株数 Individual number / hm － 2
主林层
Main story
演替层
Succession story
幼树层
Young tree story
幼苗层
seedling story
华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 627(66. 70% ) 253(26. 91% ) 47(5. 00% ) 13(1. 38% )
锐齿栎 Quercus aliena var． acuteserrata 4(0. 80% ) 25(5. 03% ) 264(53. 12% ) 204(41. 05% )
青榨槭 Acer davidii 16(3. 94% ) 25(6. 16% ) 72(17. 73% ) 293(72. 17% )
野核桃 Juglans cathayensis 24(6. 86% ) 28(8. 00% ) 81(23. 14% ) 217(62. 00% )
桑树 Morus alba 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 34(10. 00% ) 306(90. 00% )
泡花树 Meliosma cuneifolia 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 55(23. 50% ) 179(76. 50% )
漆树 Toxicodendron vernicifluum 42(18. 10% ) 33(14. 22% ) 55(23. 71% ) 102(43. 97% )
四照花 Dendrobenthamia japonica 1(0. 59% ) 2(1. 18% ) 64(37. 87% ) 102(60. 36% )
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 0(0. 00% ) 1(0. 67% ) 21(14. 00% ) 128(85. 33% )
木姜子 Listsea pungens 0(0. 00% ) 1(0. 73% ) 34(24. 82% ) 102(74. 45% )
榛子 Corylus heterophylla 1(0. 86% ) 0(0. 00% ) 51(43. 97% ) 64(55. 17% )
白檀 Symplocos paniculata 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 17(18. 09% ) 77(81. 91% )
楤木 Aralia chinensis 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 21(24. 71% ) 64(75. 29% )
千金榆 Carpinus cordata 0(0. 00% ) 2(3. 03% ) 0(0. 00% ) 64(96. 97% )
梾木 Swida macrophylla 1(1. 64% ) 1(1. 64% ) 21(34. 43% ) 38(62. 30% )
建始槭 Acer henryi 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 17(30. 91% ) 38(69. 09% )
微毛樱桃 Cerasus clarofolia 0(0. 00% ) 1(2. 50% ) 13(32. 50% ) 26(65. 00% )
中低海拔 Mid-low altitude 高山柳 Salix cupularis 0(0. 00% ) 20(54. 05% ) 17(45. 95% ) 0(0. 00% )
红桦 Betula albo-sinensis 5(21. 74% ) 5(21. 74% ) 13(56. 52% ) 0(0. 00% )
灯台树 Bothrocaryum controversum 0(0. 00% ) 1(4. 55% ) 21(95. 45) % 0(0. 00% )
茶条槭 Acer ginnala 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 21(100. 00% ) 0(0. 00% )
少脉椴 Tilia paucicostata 2(11. 11% ) 7(38. 89% ) 9(50. 00% ) 0(0. 00% )
中国黄华柳 Salix sinica 1(5. 88% ) 16(94. 12% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
领春木 Euptelea pleiospermum 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 4(23. 53% ) 13(76. 47% )
华山松 Pinus armandi 0(0. 00% ) 2(13. 33% ) 0(0. 00% ) 13(86. 67% )
三桠乌药 Lindera obtusiloba 0(0. 00% ) 1(7. 14% ) 13(92. 86% ) 0(0. 00% )
金钱槭 Dipteronia sinensis 2(25. 00% ) 6(75. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
陕甘黄毛槭 Acer fulvescens 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 9(100. 00% ) 0(0. 00% )
盐肤木 Rhus chinensis 2(33. 33% ) 4(66. 67% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
冬瓜杨 Populus purdomii 2(33. 33% ) 4(66. 67% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
糙皮桦 Betula utilis 1(20. 00% ) 0(0. 00% ) 4(80. 00% ) 0(0. 00% )
连香树 Cercidiphyllum japonicum 1(50. 00% ) 1(50. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
香椿 Toona sinensis 0(0. 00% ) 1(100. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
构树 Broussoneta papyrifera 0(0. 00% ) 1(100. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
白蜡 Fraxinus chinensis 0(0. 00% ) 1(100. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 583(88. 33% ) 58(8. 79% ) 0(0. 00% ) 19(2. 88% )
花楸 Sorbus pohuashanensis 2(0. 69% ) 14(4. 86% ) 161(55. 90% ) 111(38. 54% )
榛子 Corylus heterophylla 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 49(34. 51% ) 93(65. 49% )
华山松 Pinus armandi 16(14. 95% ) 11(10. 28% ) 6(5. 61% ) 74(69. 16% )
茶条槭 Acer ginnala 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 25(25. 25% ) 74(75. 45% )
红桦 Betula albo-sinensis 11(11. 22% ) 6(6. 12% ) 25(25. 51% ) 56(57. 14% )
四蕊槭 Acer tetramerum 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 25(30. 86% ) 56(69. 14% )
中高海拔 Mid-high altitude
青榨槭 Acer davidii 0(0. 00% ) 4(6. 67% ) 19(31. 67% ) 37(61. 67% )
青杄 Picea wilsonii 33(76. 74% ) 10(23. 26% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
油松 Pinus tabulaeformis 20(68. 97% ) 9(31. 03% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
高山柳 Salix cupularis 0(0. 00% ) 4(40. 00% ) 6(60. 00% ) 0(0. 00% )
山茱萸 Cornus officinalis 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 6(100. 00% ) 0(0. 00% )
梾木 Swida macrophylla 0(0. 00% ) 0(0. 00% ) 6(100. 00% ) 0(0. 00% )
湖北花楸 Sorbus hupehensis 0(0. 00% ) 2(100. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
中国黄华柳 Salix sinica 0(0. 00% ) 2(100. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
锐齿栎 Quercus aliena var． acuteserrata 0(0. 00% ) 1(100. 00% ) 0(0. 00% ) 0(0. 00% )
81
第 2 期 柴宗政等: 秦岭中段华北落叶松人工林演替动态
主林层数量分布趋于稳定，但是顶级树种组却呈现
相反趋势，沿主林层至幼苗层方向，不同树种组所占
比例逐渐降低，且顶级树种组在幼苗层及幼树层数
量分布较低，幼苗层没有分布，演替层及主林层数量
分布较大，主林层数量分布明显较高。
图 1 不同海拔地带各林层不同树种组所占比例
Fig. 1 Proportion of different tree groups in each story
in different altitudes
4 结论与讨论
群落的演替是以优势种群的更替为基础的(欧
祖兰等，2005)，群落演替的各个阶段的变化是以优
势种群的增长和消亡表现出来的 (彭少麟等，
1995)。中低海拔地带，华北落叶松人工林已经出
现了锐齿栎、野核桃、漆树等顶级树种，且属于进展
型种群，在主林层、演替层、幼树层、幼苗层均出现，
并在各林层占据主体地位。此外，青榨槭也是进展
型种群，且数量分布在各林层均占有较大比重，在某
些林层都超过了锐齿栎、野核桃及漆树，因此，青榨
槭虽不是顶级树种，但在华北落叶松人工林的演替
过程中仍然占据很重要的地位。上述分析表明，秦
岭中段华北落叶松人工林在中低海拔地带的演替趋
势可能为: 华北落叶松人工纯林→华北落叶松 +锐
齿栎 +青榨槭 +野核桃 +漆树针阔混交林→锐齿栎 +
野核桃 + 漆树阔叶混交顶级群落。雷瑞德等
(1996)的研究也表明，锐齿栎林(锐齿栎为建群种，
漆树为主要共建种)及锐齿栎 +野核桃林是秦岭火
地塘林区(秦岭中段)中山带常见且较稳定的群落。
华北落叶松人工林在中高海拔地带出现的顶级
树种只有青杄，但青杄是由人工栽植且为衰退种群。
花楸、华山松和红桦为进展型种群，花楸虽然数目总
量较华山松及红桦高，但是其数量分布主要集中在
幼树层及幼苗层，在主林层及演替层数量分布较低，
而华山松及红桦在各层的数量分布上均占有较高比
重，所以华北落叶松人工林的演替过程中将会形成
华山松和红桦组成的针阔混交林。此外，华山松 +
红桦林也是秦岭火地塘林区中山带常见群落，但是，
由于华山松和红桦都为先锋树种，华山松 + 红桦针
阔叶混交林群系的动态具有多向性，因立地及其他
因素的影响，可发展为针叶林、针阔混交林或阔叶林
(雷瑞德等，1996)。根据华北落叶松人工林现地调
查及相关资料，华北落叶松人工林最终可能会演变
成其 他 针 叶 林，且 极 有 可 能 形 成 云 杉 ( Pinus
asperata)(含青杄)或巴山冷杉( Abies fargesii)的顶
级群落。主要是由于本研究区中高海拔地带的华北
落叶松人工林主要分布于海拔1 800 ～ 2 300 m，气
候较寒冷，在这个海拔区间适宜生存，且最终达到顶
级群落的乡土树种只有分布相对广泛的云杉(含青
杄)或者巴山冷杉。此外，沿主林层至幼苗层方向，
先锋树种组及过渡树种组与顶级树种组的变化趋势
相反(图 1)，是由于中高海拔地带的顶级树种组主
要由青杄、高山柳和锐齿栎 3 个树种构成(表 3)，且
锐齿栎和高山柳分布数量较低，锐齿栎仅在演替层
出现，数量为 1 株·hm － 2，高山柳仅在演替层及幼树
层出现，数量分别为 4 和 6 株·hm － 2。调查发现，样
地中出现的青杄并非由天然更新产生，而是在华北
落叶松人工林造林同期由人工栽植，且广泛分布于
华北落叶松人工林周边，因而在部分调查样地中混
入了少量人工栽植的青杄，这也是青杄仅出现于主
林层及演替层，且数量分布相对较高 (分别为 33
株·hm － 2和 10 株·hm － 2)，而在幼树层及幼苗层没有
出现的原因。上述分析表明，秦岭中段华北落叶松
人工林在中高海拔地带的演替趋势可能为: 华北落
叶松人工纯林→华北落叶松 +华山松 +红桦针阔混
交林→华山松 +红桦 + 云杉(含青杄) /巴山冷杉针
阔混交林→云杉(含青杄) /巴山冷杉的顶级群落。
秦岭中段华北落叶松人工林的经营过程中应按
照森林演替规律，制定相应的森林经营策略。种群
演替趋势表明，秦岭中段华北落叶松人工林为衰退
型种群，在自然演替的过程中终究会被淘汰，但是这
91
林 业 科 学 50 卷
并不意味着华北落叶松在该地区没有存在价值，华
北落叶松因具有速生、丰产、抗性强、适应范围广、材
质好、用途广、耐腐朽等优点，是营造速生丰产林的
良好针叶树种(石慧，2009; 李盼威等，2003)。因
而，在秦岭林区对华北落叶松人工林的经营应该以
用材林为目标，经济效益与生态效益并重为前提，按
照森林演替的规律，结合立地条件，制定相应的经营
策略。
华北落叶松人工林在中低海拔地带长势良好，
但是，秦岭林区华北落叶松人工林普遍出现林分结
构单一且密度过大的问题，因此，在华北落叶松人工
林未达到数量成熟前，应对其进行抚育间伐，来提高
其林分生长量及林分质量。近自然森林经营技术为
华北落叶松人工林的经营提供了一种有效途径，人
工林向近自然林转型改造的目标是对树种结构、水
平结构和垂直结构进行调整，最终营建成异龄、复层
及混交林分(陆元昌，2006)。华北落叶松的经营应
以现有林分的主林层为对象进行改造，减小林分密
度，同时主林层的疏伐为林下锐齿栎、野核桃、青榨
槭、漆树等阔叶树种天然更新创造了良好条件，群落
演替表明，这几个树种在华北落叶松人工林中属于
进展型种群，该地带也是这几个阔叶树种的适生区，
很容易进行天然更新。此外，还应在林下进行华北
落叶松幼苗的补植，以期在下木层构建以华北落叶
松为主体，混交锐齿栎、野核桃等阔叶树种的针阔混
交林，当主林层的华北落叶松达到数量成熟，进行采
伐后，下木层的针阔混交林又可以逐步发展为新的
主林层，然后在下木层继续补植华北落叶松幼苗，如
此循环经营，可达到华北落叶松人工林的可持续经
营利用，同时营建异龄、复层混交林也能更好地发挥
华北落叶松人工林涵养水源等功能，也实现了近自
然森林经营的目标。由于近自然森林经营是一个比
较复杂的过程，从人工造林建群到生长发育末期的
整个森林生命周期，不同的生长阶段都需要对林分
实施相应的经营措施，因而科学、合理的近自然森林
经营的规划及安排是不可或缺的。
中高海拔地带气候寒冷，雨、雪、风、霜对华北落
叶松人工林造成的灾害频频发生，加之华北落叶松
属浅根性树种，很容易发生风倒、雪折等现象，调查
中也发现华北落叶松枯梢现象、叶蜂 ( Pristiphora
erichsonii)及鼢鼠(Myospalax fontanieri)危害较严重。
因此，在秦岭中段中高海拔地带不适宜华北落叶松
的栽植，华北落叶松人工林的经营应考虑更换树种，
寻求一种适合该地带生长并且能形成顶级群落的乡
土树种来替代。根据群落演替趋势，在华北落叶松
人工林的采伐迹地上栽植云杉(含青杄)或者巴山
冷杉树种应该是首选。值得注意的是，由于该地带
的地理位置及气候条件的特殊性，若一次性将华北
落叶松人工林全部采伐，会加大采伐后造林难度、引
起周边树种倒伏、地力衰退、影响森林景观等一系列
不良因素，因而只能逐步实现林分改造。上述分析
表明秦岭中段中高海拔地带华北落叶松人工林最佳
经营策略应遵循其自然演替趋势。此外，中高海拔
地带华北落叶松人工林的经营不宜进行大面积采伐
或高强度采伐，可以采取少量多次的间伐措施，引导
其向复层、异龄混交林结构发展，继而形成顶级群
落。间伐措施可有效调整林分结构，增强林分稳定
性，主林层的疏伐可为林下华山松、红桦等伴生树种
的天然更新创造适宜的生长环境。也可考虑以丛状
和小面积形式在更新不良及林间空隙较大的区域补
植华山松、红桦及云杉(含青杄)或巴山冷杉树种，
因为补植华山松和红桦可加快华北落叶松人工林向
华山松 +红桦的针阔混交林发展，增强林分的稳定
性; 补植云杉或巴山冷杉树种是因为华北落叶松人
工林中还没有顶级树种的天然更新，应人为干预加
快其向云杉或巴山冷杉的顶级群落的演替进程。彭
舜磊等(2012)对该研究区的华北落叶松人工林的
研究也提出大致相同的经营策略，在华北落叶松林
下应先引入耐荫的地带性树种如巴山冷杉、青杄等，
待这些树种更新起来后再伐除华北落叶松，逐步实
现林分的改造。
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