全 文 ：第 50 卷 第 6 期
2 0 1 4 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 6
Jun．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140610
收稿日期: 2013 － 04 － 12; 修回日期: 2013 － 12 － 17。
基金项目: 国家 973 课题(2009CB421303) ; 国家自然科学基金项目(30972422) ; 中国科学院方向性项目(KZCXZ-YW － 431)。
东北沙地 7 种植物高温时段的生理适应对策
周瑞莲 解卫海 侯玉平 王艳芳 黄清荣
(鲁东大学生命科学学院 烟台 264025)
摘 要: 测定我国东北松嫩沙地和呼伦贝尔沙地自然生境中不同科属 7 种沙生植物高温时段叶抗氧化酶活力、
渗透调节物和丙二醛(MDA)含量的日变化。结果表明:1) 7 种沙生植物所测定指标的日均最高和最低值，叶丙二
醛含量相差 2 ～ 3 倍; 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶( POD)、过氧化氢酶(CAT)活力分别相差 2. 2，7. 5，2. 5
倍; 脯氨酸、可溶性蛋白质、可溶性糖含量分别相差 35，1. 0，2. 0 倍。2) 猪毛菜和差不嘎蒿日均 MDA 含量较低，日
均 SOD，POD，CAT 活力和脯氨酸、可溶性蛋白质和糖含量也较低; 扁蓿豆和小叶锦鸡儿日均 MDA 含量较高，日均
POD 和 CAT 活力、脯氨酸、可溶性蛋白含量也较高;叶细胞膜脂过氧化程度与抗氧化酶活力和渗透调节含量正相
关。3) 在渗透调节物种类上，豆科植物依靠脯氨酸，黄柳和冰草依靠可溶性糖; 在抗氧化酶种类上，扁蓿豆、小叶
锦鸡儿和冰草依靠 POD 和 CAT，胡枝子和黄柳依靠 SOD。可见，东北沙地 7 种植物通过维持高抗氧化酶活力和渗
透调节物含量抑制膜脂过氧化以适应风沙环境。
关键词: 沙生植物; 生理调节; 抗氧化酶; 渗透调节
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)06 － 0074 － 08
Analysis on the Differences in the Strategy of Physiological Ｒegulation among
Psammophytes with Different Family and Genera in Natural Habit of Desert
Zhou Ｒuilian Xie Weihai Hou Yuping Wang Yanfang Huang Qingrong
(College of Life Scienses，Ludong University Yantai 264025)
Abstract: In this study，the daily changes of antioxidant enzyme activities，the contents of malondialdehyde (MDA)
and osmoregulation substances were measured in leaves of Salix gordejevii，Artemisia halodendron，Melissitus ruthenicus，
Salsola collina，Agropyron cristatum，Caragana microphylla，and Lespedeza bicolor in different family and genera grown
respectively in natural habitats of Hulunbuir desert and Songnen desert． The results showed 1 ) Among 7 species of
psammophytes，the maximum value of average daily MDA content was higher 2 － 3 times than the minimum one; the
maximum value of average daily activities of superoxide dismutase ( SOD)，peroxidase ( POD)，catalase ( CAT) was
respectively higher 2． 2，7． 5 and 2． 5 times than the minimum one; the maximum value of average daily contents of
proline，soluble protein and soluble sugar was respectively 35 times，1 times and 2 times than the minimum one． 2) S．
collina and A． halodendron had not only lower average daily content of MDA，but also lower average daily activities of
SOD，POD，and CAT，and lower average daily contents of proline，soluble protein and soluble sugar． While，M．
ruthenicus and C． microphylla had higher average daily content of MDA and activities of POD and CAT，and higher
average daily contents of proline，soluble protein，indicating that the degree of membrane lipid peroxidation was positively
correlated with antioxidant enzyme activity and osmoregulation substance contents． 3 ) In terms of kinds of osmotic
adjustment substances，leguminous plants depended on proline，while S． gordejevii and A． cristatum depended on soluble
sugar． In terms of kinds of antioxidant enzymes，M． ruthenicus，C． microphylla and A． cristatum hinged on CAT and
POD; while，S． gordejevii and L． bicolor required for SOD． This study suggests that 7 species of psammophytes would
keep higher activities of antioxidant enzymes and contents of osmotic adjustment substances to inhibit lipid peroxidation
and maintain cell oxygen free radical metabolism balance to adapt to desert environment．
Key words: psammophytes; strategy of physiological regulation; activities of antioxidant enzyme; osmoregulation substance
第 6 期 周瑞莲等: 东北沙地 7 种植物高温时段的生理适应对策
沙生植物抗旱、耐寒、耐热、耐盐碱，已成为未来
林木、作物和牧草抗逆育种的重要种质资源，并在环
境修复、生态稳定、农业高产稳产和持续发展中起重
要作用(赵哈林，2012)。目前对沙漠植物抗逆生理
机制研究较多。在人工水分胁迫下差不嘎蒿
( Artemisia halodendron )、 芦 苇 ( Phragmites
communis)、狗尾草 ( Setaria viridis) 叶片抗氧化酶
(SOD，POD，CAT)活力随水分胁迫强度增加而增
高、细胞膜透性和 MDA 含量增加 (周瑞莲等，
1999)。在土壤反复干旱复水处理中，差不嘎蒿叶
片抗氧化酶活力和 MDA 含量随土壤干旱加剧而增
高，随灌水而降低 ( Luo et al．，2011)。在自然条件
下，岩黄芪属 ( Hedysarum ) 3 种植物和油蒿 ( A．
ordosica)在中午干旱时积累渗透调节物并提高抗氧
化酶活力(高天明等，2008)。随着水分亏缺程度的
增加，黄柳叶片可溶性糖和脯氨酸含量增加，SOD
和 POD 活力增高(崔秀萍，2008)。沙质草原沙漠
化过 程 中 扁 蓿 豆 ( Melissitus ruthenicus )、羊 草
(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)
种群优势度增加并与种群抗氧化能力增强呈正相关
(朱志梅等，2004)。研究表明:沙生植物抵御恶劣
环境的能力与其细胞具有较强的抗氧化和渗透调节
能力密切相关。但是也有研究发现，代谢类型不同
的 C3，C4 和 CAM 植物在水分胁迫下脯氨酸积累模
式 不 同。 旱 生 植 物 细 枝 岩 黄 芪 ( Hedysarum
scoparium)，同化枝累积脯氨酸的数量高于中生植
物钻 天 杨 ( Populus nigra var． italica ) 和 槐 树
( Sophora japonica ) 的 叶 片，而 沙 生 植 物 梭 梭
(Haloxylon ammodendron)的同化枝则低于槐树而高
于钻天杨(王邦锡，1989)，并认为脯氨酸累积在各
种生态类型植物中不是普遍反应(王邦锡，1989)。
沙生植物种类较多，涉及的科属繁多，代谢类型
多，生物学特性各异。目前对沙生植物抗逆生理机
制的研究仅集中在几个具有固沙能力的沙生植物，
其研究或是在人工模拟胁迫条件下进行，或是在自
然条件下对不同生态型沙生植物逆境生理变化的相
异性分析，而对不同科属沙生植物抗逆机制异同性
研究鲜有报道。揭示不同科属沙生植物在自然状况
下抗逆机制的差异，对未来合理有效地开发沙生植
物种质基因具有重要作用，同时深入了解沙生植物
在干旱适应中蛋白质组、代谢组方面的信息对了解
植物抗旱复杂分子机制非常重要(Zhu et al．，2007;
Zhu，2002)。本文选择长期生长在吉林松嫩沙地和
内蒙古呼伦贝尔沙地上的 7 种沙生植物，在夏季研
究自然温变状况下其抗氧化酶和渗透调节物含量的
日变化，揭示不同科属植物对环境适应的生理差异，
为未来沙生植物抗逆基因的合理开发提供理论
指导。
1 材料与方法
1. 1 研究区自然概况
松嫩沙地的研究区设在吉林杜尔伯特县新店
林场(43°—47° N，122°—126° E)，地处松嫩沙地
腹地。该区属中温带半湿润向半干旱气候的过渡
带，年均气温 3. 6 ～ 4. 4 ℃，无霜期 148 天，年降水量
428 mm，年均风速 2. 5 ～ 4. 2 m·s － 1。该区沙质草地
优势植物种为榆树 ( Ulmus pumila)、山杏 ( Prunus
armeniaca )、大 针 茅 ( Stipa grandis )、线 叶 菊
(Filifolium sibiricum)和羊草等。
呼伦贝尔沙地的研究区设在内蒙古新巴尔虎左
旗北部的嵯岗镇附近 (47°05—53° N，115°13—
126°04 E)。该区属于温带半干旱大陆性季风气
候，冬季严寒而漫长，夏季温和而短促，年均气温
－ 0. 4 ℃，无 霜 期 110 天 左 右，年 平 均 降 水 量
268 mm，多大风，年均风速 4 m·s － 1。该区主要植物
有大针茅、克氏针茅( S． krylovii)、羊草、线叶菊、冷
蒿(Artemisia frigida)等，沙化草地常见黄柳 ( Salix
gordejevii)和差不嘎蒿等。
1. 2 试验样地和试验取材
2010 年 8 月初，在呼伦贝尔沙地、松嫩沙地，分
别选取差不嘎蒿 (菊科 Compositae)、小叶锦鸡儿
(Caragana microphylla) (豆科 Leguminosae)、黄柳
(杨柳科 Salicaceae)、猪毛菜( Salsola collina) (藜科
Chenopodiaceae)、冰草(Agropyron cristatum)(禾本科
Gramineae)、扁蓿豆 (Melissitus ruthenicus) (豆科)、
胡枝子(Lespedeza bicolor)(豆科)7 种沙生植物为测
定植物。在呼伦贝尔沙地(8 月 1—3 日)、松嫩沙地
(8 月 5—6 日)取样。根据天气预报，选择晴好无雨
的晴天，在每个试验样地连续取材 2 天。依据沙漠
环境日温差大这一特点(早上 16 ℃，中午42 ℃，晚
上 19 ℃ )，试验取样分别在早(6: 00，10: 00)、中午
(12: 00，14: 00)，晚上(18: 00)进行。并在取样的
前 1 天，在试验样地选择健壮、株型中等、株高一致
的植株为试验材料并用红色标签标记，每种标记 15
株。取样时用剪刀从标记植株 3 /4 株高以上部位叶
片随机剪下，每次剪少许。并将同种不同标记植株
上剪取的叶片混匀、包裹，立刻用液氮固定，带回实
验室用于抗氧化物酶活力、渗透调节物质和丙二醛
的测定。
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林 业 科 学 50 卷
1. 3 试验方法
1. 3. 1 酶液提取 酶的提取是在 4 ℃条件下进行。
从液氮固定的材料中随机称取一定量的样叶于预冷
研钵中，加入酶提取液(磷酸缓冲液，pH7. 8)，冰浴
上研磨成匀浆，在 15 000 r·min － 1 4 ℃条件下离心
15 min，上清液用于酶的测定。每个处理的酶液提
取重复 2 次。
1. 3. 2 生理指标测定 采用 Sundar 等 (2004)的氯
化硝基四氮唑蓝(NBT)光化还原法测定 SOD 活性;
采用 Drazkiewicz ( 2004 ) 的过氧化氢碘量法测定
CAT 活性; 采用张志良 (2003) 的愈创木酚法测定
POD 活性、硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定丙二醛
(MDA)含量、茚三酮法测定游离脯氨酸; 采用张治
安(2004)的蒽酮比色法测定可溶性糖含量。每个
指标重复 5 次以上。
1. 4 数据处理
试验数据采用 3 个以上重复的平均值 ±标准误
(mean ± SE，standard error of mean)，用 SPSS 11. 5
软件进行数据分析。
2 结果与分析
人工模拟控制胁迫处理，较易获得不同胁迫时
间和不同胁迫强度下植物材料，并获得相对准确的
生理生化测试结果。而在自然条件下，沙生植物叶
片抗逆生理指标易受日光强变化、日温变、植物代谢
差异的影响。为了排除这些干扰，并在自然条件下
获得不同科属植物抗逆生理变化较准确的研究结
果，本试验测定 2 个温带沙地生长的 7 种沙生植物
叶片膜脂过氧化产物、抗氧化酶活力和渗透调节物
含量的日变化。通过比较日均 MDA 和渗透调节物
含量及抗氧化酶活力大小，以揭示不同科属沙生植
物抗逆生理调控机制的差异。
2. 1 不同科属沙生植物叶片 MDA 含量日变化
两沙地日间气温变化较大(16 ～ 53 ℃ )。两沙
地 7 种沙生植物日间叶片 MDA 含量均表现在早上
日出和晚上日落气温较低时较低，在中午气温增高
时增加(图 1)。但日间叶片 MDA 含量除松嫩沙地
黄柳和小叶锦鸡儿变化幅度较大外，其他几个日变
化相对较小。7 个不同科属沙生植物种间 MDA 含
量差异显著(P ＜ 0. 05)。按日均叶片 MDA 含量，
可将 7 种沙生植物分为日均 MDA 高含量组(扁蓿
豆，小叶锦鸡儿)、中含量组(胡枝子、冰草)和低含
量组(猪毛菜、黄柳、差不嘎蒿)。其中高含量组均
为豆科植物，其叶片 MDA 含量较中和低含量组分
别高 57% 和 1. 8 倍。两沙地均以扁蓿豆最高，差不
嘎蒿较低。呼伦贝尔扁蓿豆叶片日均 MDA 含量较
差不嘎蒿和黄柳高 1. 7 倍和 1. 9 倍; 松嫩沙地扁蓿
豆叶片日均 MDA 含量比猪毛菜和差不嘎蒿高 2. 9
倍和 3. 8 倍。两沙地相比，松嫩沙地扁蓿豆、黄柳、
小叶锦鸡儿叶片日均 MDA 含量高于呼伦贝尔沙
地，且两者差异显著(P ＜ 0. 05)。
2. 2 不同科属沙生植物叶片抗氧化酶活力日变化
两沙地 7 种沙生植物日间叶片 SOD 活力在早
晚低温(19 ℃ )和中午高温(53 ℃ )时较高(图 2)。
但自然状况下不同科属沙生植物叶片日均 SOD 活
力差异极为明显(P ＜ 0. 01)。根据 7 种沙生植物
日均叶片 SOD 活力，可将其分高活力组 (黄柳、胡
枝子)、中活力组 (扁蓿豆、猪毛菜 ) 和低活力组
(冰草、小叶锦鸡儿、差不嘎蒿)。高活力组较中和
低活力组高 1. 7 倍和 2. 2 倍。两沙地叶片日均
SOD 活力均以黄柳最高。呼伦贝尔沙地的黄柳和
胡枝子叶片日均 SOD 活力比活力最低的差不嘎蒿
高 3. 7 和 3. 3 倍。松嫩沙地的黄柳和胡枝子叶片
日均 SOD 活力比活力最低的小叶锦鸡儿高 2. 8 和
2. 7 倍。自然状况下，松嫩沙地 7 种沙生植物的叶
片日均 SOD 活力略高于呼伦贝尔沙地，但差异不
显著。
自然状况下，沙生植物叶片日 POD 活力略有波
动，在中午气温高时较大，其中波动幅度较大的是冰
草、小叶锦鸡儿和黄柳(图 3)。7 种沙生植物叶片日
均 POD 活力差异显著 ( P ＜ 0. 05 )，甚至极显著
(P ＜ 0. 01)。按叶片日均 POD 活力大小可将其分
高活力组(扁蓿豆、小叶锦鸡儿)、中活力组 (冰草、
黄柳)、低活力组(胡枝子、猪毛菜、差不嘎蒿)。高
活力组均为豆科植物。呼伦贝尔沙地高活力组日均
POD 活力较中和低活力组分别高 2. 3 和 8. 6 倍。松
嫩沙地高活力组日均 POD 活力较中和低活力组分
别高 93% 和 6. 3 倍。两沙地均以扁蓿豆叶片日均
POD 活力为最高。呼伦贝尔沙地扁蓿豆叶片日均
POD 活力分别较活力最低的差不嘎蒿和胡枝子高
11 和 15 倍。松嫩沙地扁蓿豆叶片日均 POD 活力也
较差不嘎蒿和胡枝子高 6. 6 和 8 倍。除松嫩沙地黄
柳叶片日均 POD 活力明显高于呼伦贝尔沙地外，两
沙地其他 6 种沙生植物叶片日均 POD 活力差异
较小。
自然状况下，日间 7 种沙生植物叶片 CAT 活力
变化略有不同，但波动幅度较小，只有冰草日间叶片
CAT 活力变化较大(图 4)。同样，7 种沙生植物日均
叶片 CAT 活力差异极显著(P ＜ 0. 01)。按叶片日
均 CAT 活力大小可将 7 种沙生植物分为日间 CAT
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第 6 期 周瑞莲等: 东北沙地 7 种植物高温时段的生理适应对策
图 1 自然条件下呼伦贝尔沙地、松嫩沙地不同科属沙生植物叶片 MDA 对日温变化的响应
Fig. 1 Comparison of the daily changes in MDA contents in leaves of psammophytes in different families and genera in Hulunbuir sandy land，
Songnen sandy land under natural environment
Ⅰ黄柳 S． gordejevii Ⅱ差不嘎蒿 A． halodendron Ⅲ 猪毛菜 S． collina Ⅳ冰草 A． cristatum
Ⅴ扁蓿豆 M． ruthenicus Ⅵ小叶锦鸡儿 C． microphylla Ⅶ胡枝子 L． bicolor 下同。The same below
图 2 自然条件下呼伦贝尔沙地、松嫩沙地不同科属沙漠植物叶片 SOD 对日温变化的响应
Fig. 2 Comparison of the daily changes in SOD activity in leaves of psammophytes in different families and genera
in Hulunbuir sandy land，Songnen sandy land under natural environment
图 3 自然条件下呼伦贝尔沙地、松嫩沙地不同科属沙漠植物叶片 POD 对日温变化的响应
Fig. 3 Comparison of the daily changes in POD activity in leaves of psammophytes in different families and genera
in Hulunbuir sandy land，Songnen sandy land under natural environment
高活力组(冰草、扁蓿豆)、中活力组(小叶锦鸡儿)
和低活力组(黄柳、胡枝子、差不嘎蒿、猪毛菜)。其
中呼伦贝尔沙地高活力组叶片日均 CAT 活力较中
和低活力组分别高 49% 和 2. 4 倍，松嫩沙地高活力
组比中和低 CAT 活力组分别高 1. 4 和 2. 5 倍。同
样，两沙地均以冰草叶片日均 CAT 活力为最高。呼
伦贝尔冰草叶片日均 CAT 活力较差不嘎蒿和猪毛
菜分别高 2. 4 和 3. 3 倍; 松嫩沙地冰草较猪毛菜和
差不嘎蒿分别高 4. 1 倍和 4. 6 倍。两沙地除了扁蓿
豆和冰草叶片日均 CAT 活力略有差异，其他 5 种沙
生植物差异不明显。
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林 业 科 学 50 卷
图 4 自然条件下呼伦贝尔沙地、松嫩沙地不同科属沙生植物叶片 CAT 对日温变化的响应
Fig. 4 Comparison of the daily changes in CAT activity in leaves of psammophytes in different families and genera
in Hulunbuir sandy land，Songnen sandy land under natural environment
2. 3 不同科属沙生植物叶片渗透调节物含量日
变化
对短期水分、盐胁迫处理研究发现，植物会在
短时间内快速积累脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物
质，它们可维护细胞水分平衡、防止细胞伤害和蛋白
质变性(王邦锡等，1989; Zhu et al．，2002 )。但对
长期适应干旱环境生长的沙生植物体内渗透调节物
变化不了解。本研究表明，自然状况下，日间沙生植
物叶片脯氨酸含量略有波动，在中午气温高时增加
(图 5)。但是两沙地种间日均脯氨酸含量差异显著
(P ＜ 0. 05)。两沙地均以小叶锦鸡儿日均脯氨酸
含量最高，黄柳最低。呼伦贝尔沙地小叶锦鸡儿日
均脯氨酸含量是黄柳的 38 倍，比其他 5 种沙生植物
日均含量高 7. 3 倍。松嫩沙地小叶锦鸡儿日均脯氨
酸含量是黄柳的 33 倍，比其他 5 种植物日均含量高
7. 3 倍。
7 种沙生植物叶片可溶性蛋白质含量虽然日间
呈不同波动方式，但变化不显著(图 6)。种间叶片
日均可溶性蛋白质含量差异显著(P ＜ 0. 05)。两
沙地均以 2 个豆科植物(扁蓿豆和小叶锦鸡儿)叶
片日均可溶性蛋白质含量最高，其分别比呼伦贝尔
沙地含量最低的猪毛菜高 1. 4 和 1. 1 倍，比松嫩沙
地最低的黄柳分别高 65% 和 96%。
自然状况下，日间叶片可溶性糖含量在中午气
温高时较高，但日间可溶性糖含量变化不显著 (除
黄柳和冰草)(图 7)。种间叶片日均可溶性糖含量
差异显著(P ＜ 0. 05)。按叶片日均可溶性糖含量
的多少可将 7 种沙生植物分为高糖组(黄柳、冰草)
和低糖组(猪毛菜、差不嘎蒿、扁蓿豆、小叶锦鸡儿、
胡枝子)。两沙地均以黄柳和冰草日均含量最高，
其余 5 种日均含量很低(且差异不显著)。呼伦贝尔
沙地冰草和黄柳日均可溶性糖含量分别比其余 5 种
高 2. 2 和 2. 0 倍，松嫩沙地的冰草和黄柳日均可溶
性糖含量也分别比其余 5 种分别高 1. 4 和 2. 7 倍。
两沙地中，呼伦贝尔沙地猪毛菜和冰草叶片可溶性
糖含量明显高于松嫩沙地。
图 5 自然条件下呼伦贝尔沙地、松嫩沙地不同科属沙生植物叶片脯氨酸对日温变化的响应
Fig. 5 Comparison of the daily changes in the content of proline in leaves of psammophytes in different families and genera
in Hulunbuir sandy land and Songnen sandy land under natural environment
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第 6 期 周瑞莲等: 东北沙地 7 种植物高温时段的生理适应对策
图 6 自然条件下呼伦贝尔沙地、松嫩沙地不同科属沙生植物叶片可溶性蛋白质对日温变化响应
Fig. 6 Comparison of the daily changes in the content of soluble protein in leaves of psammophytes in different families and genera
in Hulunbuir sandy land and Songnen sandy land under natural environment
图 7 自然条件下呼伦贝尔沙地、松嫩沙地不同科属沙生植物叶片可溶性糖对日温变化响应
Fig. 7 Comparison of the daily changes in the content of soluble sugar in leaves of psammophytes in different families and genera
in Hulunbuir sandy land and Songnen sandy land under natural environment
3 讨论与结论
极端温度 (Mishra et al．，1992; Zhang et al．，
1995 )、干旱(Zhang et al．，1994; Smirnoff，1993)和
高辐射(Neill et al．，2003) 胁迫会引起植物体内活
性氧自由基积累，引发膜脂过氧化而使 MDA 含量
增加。在正常和胁迫条件下抗逆性强的野生甜菜
(Beta vulgaris) (Bor et al．，2003)和耐盐的无芒虎尾
草(Chloris gayana)体内 MDA 含量明显较低 ( Luna
et al．，2000)。逆境条件下，细胞内 MDA 含量与植
物存活和抗逆性成负相关( Luna et al．，2000 )。因
此，测定细胞内 MDA 含量已成为筛选植物抗逆品
种的 一 个 工 具 ( Luna et al．， 2000; Cavalcanti，
2004)。对呼伦贝尔和松嫩沙地自然条件下生长的
几种不同科属沙生植物日间叶片 MDA 含量分析表
明: 7 种不同科属沙生植物叶片日间膜脂过氧化程
度不同，种间 MDA 含量差异显著(P ＜ 0. 05)。两
沙地叶片日均 MDA 含量均以豆科植物(扁蓿豆、小
叶锦鸡儿)为最高，猪毛菜、黄柳和差不嘎蒿最低，
前组比后组高 2 ～ 3 倍。如果以叶片日均 MDA 含量
高低衡量沙生植物抗逆性大小，猪毛菜、黄柳和差不
嘎蒿抗逆性最强。日间维持较低的膜脂过氧化水
平，可能是其在沙漠环境下维护细胞膜的完整性、适
应沙漠环境成为沙漠优势植物的重要生理原因。
沙漠环境下维持细胞低氧自由基浓度和低膜脂
过氧化水平对维护细胞膜完整性、日间光合作用、植
物的生存有重要作用。由于抗氧化酶是诱导酶
(Smirnoff，1993)，日间猪毛菜和差不嘎蒿叶片内较
低的氧自由基浓度可能是其抗氧化酶活力较低的原
因。叶内细胞膜脂过氧化水平与抗氧化酶活力和渗
透调节能力成正相关。通过抗氧化酶和渗透调节物
抑制膜脂过氧化对维护细胞内氧自由基代谢平衡和
沙生植物适应沙漠环境也是十分重要的。此外，不
同科属沙生植物在适应沙漠环境生长中所需的抗氧
化酶种类和渗透调节物种类不同。Sairam 等(2000;
2002)也研究发现，2 个抗逆性强的小麦 ( Triticum
aestivum)品种，一个品种抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活力高，而另一个则 SOD 和 CAT 活力较高，
APX 活力较低。小粒咖啡(Coffea arabica)幼苗根在
冷胁迫下，APX 和 CAT 活力没有改变，但 POD 活力
大幅度增加(Queiroz，1998)。抗氧化酶活力在种间
和基因型间存在明显差异(Cavalcanti et al．，2004)。
本研究发现，在抑制膜脂过氧化维护氧自由基代谢
平衡上，黄柳主要依赖可溶性糖和 SOD; 冰草依赖
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林 业 科 学 50 卷
可溶性糖和 POD 及 CAT。同科不同属的豆科植物
(扁蓿豆、胡枝子、小叶锦鸡儿)，它们除了在可溶性
糖含量上没有差异外，日间叶片膜脂过氧化程度和
其他生理指标均存在差异。扁蓿豆叶片日均 MDA
含量、POD 和 CAT 活力均最高，它们分别比小叶锦
鸡儿、胡枝子高 35%和 75%，28%，50% 和 11 倍、
1. 5 倍。但小叶锦鸡儿叶片日均脯氨酸含量最高，
分别比扁蓿豆、胡枝子高 5. 8 倍、4. 4 倍。而胡枝子
叶片日均 MDA 含量、POD 和 CAT 活力、可溶性蛋白
均较低，但 SOD 活力较高，分别比扁蓿豆和小叶锦
鸡儿高 85% 和 2. 8 倍。虽然植物抗逆性与植物抗
氧化酶活力的维持和增高相关 ( Sairam et al．，
2000; Lascano et al．，2001; Blokhina et al．，2003)，
但在漫长的沙漠环境适应过程中，不同科属沙生植
物渗透调节机制和控制膜脂过氧化机制有差异。
不同科属沙生植物渗透调节物种类的差异可能
与其科属间植物基础代谢不同有关。豆科植物蛋白
质含量丰富，日间它将光合作用固定的碳主要用于
蛋白质合成。因此，日间气温变化易使叶片蛋白质
代谢 受到影响，导致脯氨 酸氧化受 抑 而 积 累
(Delauney et al．，1993)。相反，黄柳和冰草日间叶
片光合作用固定的 C 主要用于淀粉合成，日间气温
增高、叶片缺水、代谢受阻时便发生可溶性糖积累导
致日间可溶性糖含量较高。因此，豆科植物在长期
适应沙漠干旱中以积累脯氨酸以维持叶片水分平衡
并抑制膜脂过氧化; 禾本科的冰草和杨柳科的黄柳
以积累可溶性糖维持叶片水分平衡。
不同科属沙生植物抗逆机制的不同还与其光合
代谢途径和生物学特性有关。本研究结果表明，猪
毛菜为 C4 植物，其表皮较厚的角质层和发达的薄
壁组织提高了水分储存能力 (高松等，2009;
Voznesenskaya et al．，1986)。另外猪毛菜和差不嘎
蒿均为丝状条形叶，该种叶片具有较强的保水和散
热能力，有利于维护日间细胞水分平衡，降低了氧自
由基产生的速率，故抗氧化酶活力和渗透调节物含
量均较低。差不嘎蒿这种高效维持叶片水分平衡的
能力，可能是其成为科尔沁和呼伦贝尔地区流动、半
固定沙地植被建群种和十分优良的固沙植物原因之
一(周海燕，2004)。相反，扁蓿豆和胡枝子叶片相
对较大，均具有旱生解剖结构(石凤翎等，2005; 崔
秀萍，2008)，但由于其茎斜卧地面(0. 3 m)使其光
合叶片距地表较黄柳(1. 2 m)近，叶片易遭受沙漠
地表热辐射导致叶片水分蒸腾快、水分饱和亏缺度
增加引起细胞氧自由基积累、膜脂过氧化加剧、
MDA 含量增高。但同时扁蓿豆 POD 和 CAT 活力增
强，胡枝子 SOD 活力增强抑制膜脂过氧化，说明其
生命力较强(朱志梅等，2004)。
生长在同一沙漠环境的不同科属沙生植物，它
们适应高温干旱沙漠环境的生理调控机制不同。猪
毛菜和差不嘎蒿属于形态保水抗旱类型; 其他豆科
植物、杨柳科黄柳和禾本科冰草则属生理调节型，
即通过抗氧化酶和渗透调节物抑制膜脂过氧化、维
护氧自由基代谢平衡、维持细胞水分平衡而维持生
存和生长。
综上所述，生活在沙漠环境的不同科属沙生植
物，在长期适应沙漠环境中形成了各自特有的生物
学特征和生理代谢途径。它们特有的生物学特性对
防止水分丢失、维持水分平衡起重要作用，是沙生
植物维持水分平衡的外部调控策略。同时，不同科
属植物充分利用自身代谢特性快速积累脯氨酸(小
叶锦鸡儿)和可溶性糖(黄柳和冰草)以维持细胞渗
透压和水分平衡，这是沙生植物维持细胞水分的内
部调控策略。另外，不同科属沙生植物抗氧化酶活
力与其 MDA 含量成正相关。这进一步表明，在漫
长的沙生植物适应沙漠环境生长的进化中，不同科
属沙生植物的渗透调节机制和控制膜脂过氧化机制
发生分异，但维持细胞水分平衡和氧自由基代谢平
衡、防止膜脂过氧化是沙生植物维持细胞完整而生
存的生理调控对策。
参 考 文 献
崔秀萍 ． 2008． 浑善达克沙地黄柳生理生态适应性研究 ． 呼和浩特:
内蒙古农业大学博士学位论文 ．
高 松，苏培玺，严巧娣，等 ． 2009． C4 荒漠植物猪毛菜与木本猪毛
菜的叶片解剖结构及光合生理特征 ． 植物生态学报，33 (2 ) :
347 － 354．
高天明，闫志坚，高 丽 ． 2008． 四种沙漠植物的抗旱研究 ． 中国
农业科技导报，10(2) : 105 － 109．
石凤翎，郭晓霞，李 红 ． 2005． 扁蓿豆抗旱形态解剖结构观察与分
析 ． 干旱地区农业研究，23(2) : 115 － 118．
王邦锡，黄久常，王 辉 ． 1989． 不同植物在水分胁迫条件下脯氨酸
的积累与抗旱性的关系 ． 植物生理学报，15(1) : 46 － 51．
张志良，瞿伟菁 ． 2003． 植物生理学实验指导 ． 北京: 高等教育出版
社 ．
张治安，张美善，蔚荣海 ． 2004． 植物生理学实验指导 ． 北京:中国农
业科学技术出版社 ．
赵哈林 ． 2012． 沙漠生态学 ． 北京:科学出版社 ．
周海燕，李胜功，李新荣，等 ． 2004． 科尔沁沙地两种沙生植物冷蒿
和差不嘎蒿竞争策略的生理生态学依据 ． 植物学报，46(3) :
284 － 293．
周瑞莲，王海鸥 ． 1999． 在干旱高温胁迫中沙生植物抗脱水性与膜
脂过氧化关系的研究 ． 中国沙漠，19 ( supp1) : 59 － 64．
朱志梅，杨 持 ． 2004． 沙漠化过程中四个共有种的生长和抗氧化
08
第 6 期 周瑞莲等: 东北沙地 7 种植物高温时段的生理适应对策
系统酶类变化 ． 应用生态学报，15(12) : 2261 － 2266．
Blokhina O， Virolainen E， Fagerstedt K V． 2003． Antioxidants，
oxidative damage and oxygen deprivation stress: a Ｒeview． Acta
Ecologica Sinica，91: 179 － 194．
Bor M，Ozdemit F，Turkan I． 2003． The effect of salt stress on lipid
perioxidation and antioxidants in leaves of sugar beet Beta vulgaris
L． and wild beet Beta maritima L． Plant Sci，164:77 － 84．
Cavalcanti F Ｒ，Oliveira J T A，Martins-Miranda A S． 2004． Superoxide
dismutase，catalase and peroxidase activities do not confer protection
against oxidative damage in salt-stressed cowpea leaves． New
Phytol，163(3) :563 － 571．
Delauney A J，Verma D P S，Krupa Z． 1993． Proline biosynthesis and
osmoregulation in plants． Plant J，4(2) : 215 － 223．
Drazkiewicz M，Skórzyńska-Polit E，Krupa Z， et al． 2004． Copper-
induced oxidative stress and antioxidant defence in Arabidopsis
thaliana． BioMetals，17(4) : 379 － 387．
Lascano H Ｒ，Antonicelli G E，Luna C M，et al． 2001． Antioxidant
system response of different wheat cultivars under drought :field and
in vitro studies． Ause J Agric Ｒes，28(11) :1095 － 1102．
Luna C M，Garcia-Seffino L，Arias C，et al． 2000． Oxidative stress
indicators as selection tools for salt tolerance in Chloris gayana．
Plang Breed，119(4) :341 － 345．
Luo Y Y，Zhao X Y，Zhou Ｒ L，et al． 2011． Physiological acclimation of
two psammophytes to repeated soil drought and rewatering． Acta
Physiologiae Plantarum，33: 79 － 91．
Mishra Ｒ K，Singhal G S． 1992． Function of photosynthesis apparatus of
intact wheat leaves under high light and heat stress and its
relationship with peroxidation of thylakoid lipids． Plant Physiol，98:
1 － 6．
Neill S O，Gould K S． 2003． Anthocyanins in leaves: Light attenuators
or antioxidants Funct． Plant Biol，30(8) : 865 － 873．
Queiroz C G S，Alonso A，Mares G M，et al． 1998． Chilling-induced
changes in membrance fluidity and antioxidant enyzyme activities in
Coffea arabica L． roots． Bio Plant，41(3) :403 － 413．
Sairam Ｒ K，Srivastava G C，Saxena D C． 2000． Increased antioxidant
activity under elevated temperatures: A mechanism of heat stress
tolerance in wheat genotypes． Biol Plant，43(2) :245 － 251．
Sairam Ｒ K，Veerabhadra Ｒ K，Srivastava G C，et al． 2002． Differential
response of wheat genotypes to long term salinity stress in relation to
oxidative stress， antioxidant acivity and osmolyte concentration．
Plant Sci，163(5) :1037 － 1064．
Smirnoff N． 1993． The role of active oxygen in the response of plants to
water deficit and desiccation． New Phytol，125:27 － 58．
Sundar D，Perianayaguy B，Ｒeddy A． 2004． Localization of antioxidant
enzymes in the cellular compartments of sorghum leaves． Plant
Growth Ｒegulation，44(2) : 157 － 163．
Voznesenshaya E V， Gamaley Y V． 1986． The ultrastructural
characteristics of leaf types with Kranz anatomy． Botanicheskii
Zhurnal，71: 1291 － 1307．
Zhang J， Kirkham M B． 1994． Drought-stress-induced changes in
activites of superoxide dismutase，catalase and peroxidase in wheat
species． Plant Cell Physoil，35(5) : 785 － 791．
Zhang J，Cui S，Li J，et al． Protoplasmic factors，antioxidant reponses，
and chilling resistance in maize． Plant Physiol Bioche，33:
567 － 575．
Zhu J H，Dong C H H，Zhu J K． 2007． Interplay between cold-
responsive gene regulation，metabolism and ＲNA processing during
plant cold acclimation． Current Opinion in Plant Biology，10 (3) :
290 － 295．
Zhu J K． 2002． Salt and drought stress signal transduction in plant． Ann
Ｒev Plant Bol，53:247 － 273．
(责任编辑 王艳娜)
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