全 文 ：书第 44卷 第 7期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．7
2016年 7月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2016
1)吉林省科技发展计划资助项目(20120269，20140307025NY)、
中央财政林业科技推广示范资助项目(2013TJQ04)、吉林省教育厅
科学研究资助项目(2012－130)。
第一作者简介:赵文杰，女，1988年 9月生，北华大学林学院，硕
士研究生。E－mail:1570451216@ qq．com。
通信作者:张启昌，北华大学林学院，教授。E－mail:1971700409
@ qq．com。
收稿日期:2015年 9月 22日。
责任编辑:任 俐。
长白山北坡蓝靛果忍冬渗透调节物质质量分数及
抗氧化酶活性对海拔梯度的响应1)
赵文杰 王利 张启昌 刘洋 张洪波
(北华大学，吉林，132013) (白城市林业科学研究院) (北华大学) (吉林农业科技学院) (吉林省安图森林经营局)
摘 要 以长白山北坡不同海拔梯度(800～1 800 m)蓝靛果忍冬(Lonicera caerulea L．)叶片为试验材料，通过
分析其可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢
酶(CAT)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性随着海拔梯度的变化规律，以及与环境因子的相关性分析，探究其适应
环境的生理生化机制。研究表明:可溶性蛋白和可溶性糖质量分数均随海拔的升高呈先升后降的变化，可溶性蛋
白质量分数在海拔 1 400 m处达到最大，为 1．84 mg·g－1，可溶性糖质量分数在海拔 1 600 m 处达到最大，为 37．40
mg·g－1，可溶性蛋白质量分数主要受全 K质量分数的影响，全 K、全 P、有机质质量分数是影响可溶性糖质量分数
的主导因子。丙二醛质量摩尔浓度随海拔的升高呈升－降－升的趋势，海拔 1 000 m和 1 600 m处丙二醛质量摩尔
浓度较低，分别为 5．76、6．29 μmol·g－1，水解 N是影响丙二醛质量摩尔浓度的关键因子。随着海拔的升高，POD活
性呈降－升－降的变化规律，最小值出现在海拔 1 000 m处，为 711．5 U·g－1·min－1，最大值出现在海拔 1 600 m处，
为 4 189．8 U·g－1·min－1;CAT活性呈先升后降的趋势，最大值出现在 1 600 m 处，为 274．034 U·g－1·min－1;SOD
活性呈一直上升的变化趋势。POD活性主要受 6—9月份降水影响;影响 CAT 活性的关键因子是积雪时间，有效
P、全 P 质量分数;6—9月份降水量、全 P 质量分数是影响 SOD活性的主导因子。
关键词 蓝靛果忍冬;海拔梯度;渗透调节;抗氧化酶
分类号 S718．43
Ｒesponses of Leaf Osmoregulation Substance and Protective Enzyme Activity of Lonicera caerulea in the North
Slope of Changbai Mountain to Elevation Gradient / /Zhao Wenjie(Beihua University，Jilin 132013，P． Ｒ． China);
Wang Li(Baicheng Ｒesearch Institute of Forestry Science) ;Zhang Qichang(Beihua University) ;Liu Yang(Jilin Agricul-
tural Science and Technology University) ;Zhang Hongbo(Antu Forest Management Bureau of Jilin Province)/ / Journal of
Northeast Forestry University，2016，44(7) :28－33．
With the leaves of Lonicera caerulea of different altitudes (800－1 800 m)on the northern slope of Changbai Moun-
tain，we studied the activity with the elevation gradient variation of soluble protein content，soluble sugar content，malondi-
aldehyde (MDA)content，peroxidase (POD) ，catalase (CAT) ，superoxide dismutase (SOD)and environmental factors
from statistical analysis to explore its physiological and biochemical mechanism adaptation to the environment． With the in-
creasing altitude，the amounts of soluble protein and soluble sugar of Lonicera caerulea leaves showed a downward trend af-
ter the first rise． The amount of soluble protein reaches the maximum，1．84 mg·g－1，at 1 400 m． The amount of soluble
sugar reaches the maximum，37．40 mg·g－1，at an altitude of 1 600 m． The key factor influencing the soluble protein con-
tent was the total K content in soil． The key factor influencing the soluble sugar content was the total K content，the total P
content，and organic matter． With the increasing altitude，the amount of MDA rose at first and then fell down，and showed
an upward trend finally，which achieves the minimum amount，5．76 μmol·g－1 and 6．29 μmol·g－1 at 1 000 m and 1 600
m，respectively． Hydrolysis of N in soil is a key factor affecting the content of MDA． With the increasing altitude，the vari-
ation law of the POD activity was down-up-down． The minimum，711．5 U·g－1·min－1，occurred at 1 000 m，and the
maximum，4 189．8 U·g－1·min－1，occurred at 1 600 m． The CAT activity content showed a trend of first increasing and
then decreasing． The maximum were 274．034 U·g－1·min－1 and 1．61 mg·g－1 at 1 600 m，respectively． The SOD activity
showed a rising trend． The factor influencing the activity of POD was rainfall from June to September． The key factors influ-
encing the activity of CAT were snow day，the effective P，and total P content． The key factors influencing the activity of
SOD were rainfall from June to September，and total P content．
Keywords Lonicera caerulea;Elevation gradient;Osmoregulation;Anti enzymes
蓝靛果忍冬(Lonicera caerulea L．)为忍冬科忍
冬属多年生落叶小灌木，是一种世界珍稀、纯天然、
绿色的可食用浆果，其野生资源在长白山地区存储
量较大，但由于人类的干扰，使蓝靛果忍冬的野生资
源日益遭到严重破坏。蓝靛果忍冬是继越橘、黑穗
醋栗、树莓等之后的又一新兴小浆果树种，果实中富
含维生素、氨基酸、黄酮类化合物［1］，具有较高的营
养价值和保健功能，可加工饮料、酿酒或制果酱
等［2］。长白山有几百万亩苔藓沼泽地及河流两岸
水湿地，通常被认为是难以垦殖的“废地”，而这些
土地正是蓝靛果忍冬的适生地。
海拔作为主要的一个地形因子，使在不同海拔
的环境因子(包括温度、湿度、光照、气压等)也表现
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2016.07.007
出梯度性变化，海拔变化引起的温度、湿度和气压等
的差异可以直接影响植物的生长发育、物质代谢、结
构和功能等诸多方面，从而影响植物的生理生态适
应性发生变化［3］。本研究对于揭示蓝靛果忍冬生
长发育与生境之间的关系有重要意义，为其引种、驯
化及如何保护与合理经营这些珍贵的天然种质基因
库提供重要的理论依据。
1 研究区概况
长白山自然保护区位于吉林省东南部的中朝边
境附近，地跨延边、白山地区的安图、抚松、长白三县
境内，地理坐标为北纬 41°58 ～42°6，东经 127°54 ～
128°8。该区属温带气候，山整体年相对湿度为
65%～74%，年降水量处于 800～1 800 mm，年均气温
为 3．9 ℃［4－5］。具有典型的山地垂直自然景观特征。
形成了明显的植被垂直带谱，依次为落叶阔叶林、阔
叶红松林、暗针叶林、亚高山岳桦林和高山苔原 5 个
植被分布带。
2 材料与方法
通过对长白山北坡蓝靛果忍冬分布状况的勘
察，于 2013年 7月份在蓝靛果忍冬灌丛连续分布的
800～1 800 m海拔梯度范围内，沿道设一条样线，海
拔每升高 200 m 设置一个采样点，共设 6 个采样地
点，分别在海拔 800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800
m的位置。海拔 800、1 000 m 处的土壤是典型的暗
棕壤，此处蓝靛果忍冬主要与红松、白桦、蒙古栎等
树种伴生;海拔 1 200、1 400、1 600 m 处的土壤为棕
色针叶林土，臭冷杉、鱼鳞云衫、落叶松等是其主要
伴生树种;海拔 1 800 m 处的土壤为山地生草森林
土，此处主要与岳桦、牛皮杜鹃等伴生。每个采样点
选择 10 株 10 年生的植株作为样株，要求样株生长
正常，无明显缺陷，无病虫害。每个样株按东、南、
西、北方位选取距顶端第二对的成熟叶片，分株摘取
叶片装入自封袋中，立即用手提冰箱带回实验室，放
入超低温冰箱进行保存待测。与此同时，每个采样
点取土壤垂直剖面 0～20 cm 的土样，每个采样点取
土样 3份用布袋带回室内分析。每个采样点记录采
样时间、地表植被状况，并收集气象资料［6］。
土壤中的各项指标均按国家标准进行测定。采
用硫酸—盐酸浸提，钼锑抗比色法测定有效 P 质量
分数;采用醋酸铵浸提，火焰光度计法测定速效 K
质量分数;采用火焰光度计法测定全 K 质量分数;
采用碱解扩散法测定水解 N;采用双酸(硫酸—高氯
酸)溶解土壤中的磷，再用钼锑抗比色法测定全 P
质量分数;采用全自动凯氏定氮仪测定全 N 质量分
数;采用电位方法测定土壤中的 pH 值;采用先重铬
酸钾氧化再加热法测定土壤中所含的有机质质量分
数。用容积为 100 cm3 的环刀取样，密封带回实验
室进行称质量测定土壤密度。
渗透调节物质及膜脂过氧化产物丙二醛质量摩
尔浓度的测定参照李合生［7］的方法，其中可溶性蛋
白质量分数采用考马斯亮蓝染色法;可溶性糖质量
分数采用蒽酮比色法;丙二醛质量摩尔浓度采用硫代
巴比妥酸法。抗氧化酶活性的测定参照蔡庆生等［8］
的方法，其中过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚
法;过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法;超氧化
物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法。以上
供试样品均取 0．3 g进行试验，每个指标做 3个重复。
数据处理:试验中的数据采用 SAS9．1统计分析
软件进行 Duncan 多重比较，通过 COＲＲ 过程和
ＲEG过程进行相关分析和逐步回归分析。
3 结果与分析
3．1 不同海拔样地的环境条件
长白山北坡不同海拔蓝靛果忍冬样地土壤因子
测定结果见表 1。从表 1 可以看出，随着海拔的升
高，蓝靛果忍冬样地的各项土壤因子变化波动较大。
按土壤有效 N、P、K质量分数的分级标准对比发现，
在海拔 800 m土壤水解 N质量分数只有 89．952 μg·
g－1，小于 90 μg·g－1，属于缺乏状态;在海拔 1 600、
1 800 m土壤有效 P质量分数分别为 8．774、5．364 μg·
g－1，小于 10 μg·g－1，属于缺乏状态;在海拔 1 000 ～
1 400 m土壤有效 K质量分数为 71．324～99．515 μg·
g－1，小于 100 μg·g－1，处于缺乏状态，对植物的生长
构成了一定的限制。
表 1 蓝靛果忍冬不同海拔样地主要土壤理化指标
海拔 /
m
有机质质
量分数 /%
水解 N质量
分数 /μg·g－1
有效 K质量
分数 /μg·g－1
有效 P 质量
分数 /μg·g－1
全 N质量
分数 /%
全 K质量
分数 /%
全 P 质量
分数 /%
盐浸
pH值
水浸
pH值
土壤密度 /
g·cm－3
800 1．945 89．952 310．118 24．336 0．117 2．236 0．021 4．630 5．850 1．039
1 000 7．262 130．322 88．848 13．848 0．231 1．811 0．027 3．960 5．010 0．811
1 200 6．370 184．516 71．324 14．303 0．105 1．484 0．010 3．300 4．130 0．846
1 400 10．970 450．461 99．515 24．712 0．407 1．180 0．020 3．290 4．060 0．548
1 600 8．525 187．444 146．453 8．774 0．173 1．327 0．022 3．320 4．370 0．981
1 800 9．975 396．219 248．515 5．364 0．436 1．269 0．029 4．010 5．000 0．689
92第 7期 赵文杰，等:长白山北坡蓝靛果忍冬渗透调节物质质量分数及抗氧化酶活性对海拔梯度的响应
3．2 海拔梯度对蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质及
丙二醛质量摩尔浓度的影响
3．2．1 海拔梯度对可溶性蛋白质量分数的影响
由表 2 可知，可溶性蛋白的质量分数随海拔的
升高呈先上升后下降的变化趋势，海拔 800 m 处最
低，海拔 1 400 m 达到最高，海拔 800 m 处可溶性蛋
白的质量分数除与 1 800 m 处差异不显著外，与其
他海拔相比差异均显著。与海拔 800 m处可溶性蛋
白质量分数相比，海拔 1 000、1 200、1 400 m，分别增
加了 13．3%、26．5%和 37．1%，在海拔达到 1 400 m之
后，随着海拔的升高可溶性蛋白的质量分数逐渐降
低，同海拔 1 400 m处相比，海拔 1 600、1 800 m，分别
降低了 6．1%、22．7%。
表 2 不同海拔对蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质量分数、丙二醛质量摩尔浓度及酶活性的影响
海拔 /
m
可溶性蛋白质量
分数 /mg·g－1
可溶性糖质量
分数 /mg·g－1
丙二醛质量摩尔
浓度 /μmol·g－1
POD活性 /
U·g－1·min－1
CAT活性 /
U·g－1·min－1
SOD活性 /
U·g－1
800 (1．342±0．029)a (18．697±0．739)a (6．563±0．258)ab (1 026．600±21．247)b (59．191±3．120)a (26．604±0．340)a
1 000 (1．520±0．047)b (23．629±0．300)b (5．759±0．188)a (711．500±13．268)a (100．513±9．330)b (29．903±1．292)a
1 200 (1．697±0．055)c (24．811±0．291)b (7．643±0．111)bc (1 539．000±49．075)c (144．773±3．250)c (29．697±1．715)a
1 400 (1．840±0．041)d (28．398±0．650)c (8．231±0．177)cd (3 651．600±131．338)e (263．014±3．163)e (36．119±1．175)b
1 600 (1．728±0．011)cd (37．406±0．560)d (6．292±0．596)d (4 189．800±76．729)f (274．034±4．620)e (41．294±0．217)c
1 800 (1．422±0．035)ab (29．367±0．441)c (9．302±0．505)d (2 827．900±99．684)d (202．119±8．515)d (46．349±0．125)d
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示不同海拔下差异显著(P＜0．05)。
3．2．2 海拔梯度对可溶性糖质量分数的影响
由表 2 可知，可溶性糖质量分数随着海拔的升
高而升高，但是在海拔 1 800 m 处有所下降。海拔
1 600 m处达到最高质量分数，海拔 800 m处质量分
数最低，在该海拔处可溶性糖的质量分数与其他
海拔相比均呈显著相关。与海拔 800 m处相比，海
拔 1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 m 可溶性糖质
量分数分别增加了 26．3%、32．7%、51．9%、100．1%、
57．1%。
3．2．3 海拔梯度对丙二醛质量摩尔浓度的影响
从表 2 可以看出，丙二醛质量摩尔浓度在海拔
800 m与海拔 1 000 m差异不显著，故可认为其值为
同一水平，因此，可认为丙二醛质量摩尔浓度随着海
拔的升高呈现先升高再降低最后又升高的趋势。其
中在海拔 1 000 m生长的蓝靛果忍冬叶片组织中丙
二醛的质量摩尔浓度最低，与海拔 1 000 m 处相比，
海拔 800、1 200、1 400、1 600和 1 800 m的丙二醛质
量摩尔浓度分别增加了 14．0%、32．7%、42．9%、9．3%
和 61．5%。海拔 1 000 m 处丙二醛的质量摩尔浓度
除与 800、1 600 m差异不显著外，和其他海拔均呈显
著关系。
3．2．4 不同海拔蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质
量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子
间的相关分析
对不同海拔蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质量
分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子进行相关分
析可知(表 3)，可溶性蛋白质量分数分别与全 K 质
量分数、水浸 pH 值和盐浸 pH 值呈极显著负相关;
与有效 K 质量分数、年均温、＞5 ℃积温、1 月份均
温、7月份均温、无霜期、干燥指数呈显著负相关，与
有机质质量分数、积雪时间、湿润指数呈显著正相
关;可溶性糖质量分数与全 K 质量分数、有机质质
量分数、年降水量、6—9 月份降水量呈极显著相关
关系，与土壤密度、年均温、＞5 ℃积温、1 月份均温、
7月份均温、无霜期、干燥指数呈显著负相关，与水
解 N质量分数、积雪时间、湿润指数呈显著正相关;
丙二醛质量摩尔浓度与年降水量、6—9 月份降水
量、积雪时间、湿润指数呈显著正相关，与年均温、＞
5 ℃积温、1 月份均温、7 月份均温、无霜期、干燥指
数呈显著负相关。
表 3 渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环
境因子的相关分析
相关因子
可溶性蛋白
质量分数
可溶性糖
质量分数
丙二醛质量
摩尔浓度
土壤密度 －0．67 －0．92* －0．61
水解 N质量分数 0．81 0．91* 0．84
全 N质量分数 0．55 0．83 0．67
有效 K质量分数 －0．93* －0．35 0．14
全 K质量分数 －1．00＊＊ －0．97＊＊ －0．78
有效 P 质量分数 －0．21 －0．48 －0．38
全 P 质量分数 －0．32 0．23 －0．02
有机质质量分数 0．91* 0．97＊＊ 0．63
水浸 pH值 －0．97＊＊ －0．67 －0．40
盐浸 pH值 －0．96＊＊ －0．65 －0．36
年均温 －0．88* －0．96* －0．91*
年降水量 0．86 0．96＊＊ 0．91*
＞5 ℃积温 －0．92* －0．94* －0．90*
6—9月份降水量 0．86 0．96＊＊ 0．91*
1月份均温 －0．88* －0．96* －0．91*
7月份均温 －0．88* －0．96* －0．91*
无霜期 －0．90* －0．95* －0．91*
积雪时间 0．88* 0．96* 0．91*
干燥指数 －0．91* －0．94* －0．91*
湿润指数 0．88* 0．96* 0．91*
注:＊＊表示差异极显著(P＜0．01);* 表示差异显著(P＜0．05)。
03 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
3．2．5 不同海拔蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质质
量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环境因子
间的回归分析
为找出影响渗透调节物质质量分数及丙二醛质
量摩尔浓度的主导因子，利用逐步筛选法对数据进
行了多元线性逐步回归分析，具体分析结果见表 4。
由表 4可知，影响可溶性蛋白质量分数的主导环境
因子是全 K质量分数(X)，拟合的回归模型为 Y =
2．37－0．46X，该模型的相关系数为 0．9918;影响可溶
性糖质量分数的主导环境因子是全 K 质量分数
(X1)、全 P 质量分数(X2)、有机质质量分数(X3)，
这 3种环境因子的影响程度由大到小顺序为全 K
质量分数、全 P 质量分数、有机质质量分数，拟合的
回归模型为 Y = 44．67－12．75X1 +170．06X2 －0．42X3，
该模型的相关系数可达到 1．000 0;影响丙二醛质量
摩尔浓度的主导环境因子为水解 N 质量分数(X)，
拟合的回归模型为 Y = 5．49+0．007 5X，该模型的相
关系数为 0．694 3。
表 4 渗透调节物质质量分数及丙二醛质量摩尔浓度与环
境因子间的回归分析
项 目 环境因子 Ｒ2 F值 P值
可溶性蛋白质量分数 全 K质量分数 0．991 8 361．11 0．000 3
可溶性糖质量分数 全 K质量分数 0．943 8 50．44 0．005 7
全 P 质量分数 0．052 0 24．87 0．037 9
有机质质量分数 0．004 2 8 585．79 0．006 9
丙二醛质量摩尔浓度 水解 N质量分数 0．694 3 9．09 0．039 4
3．3 海拔梯度对蓝靛果忍冬叶片抗氧化酶活性的
影响
3．3．1 海拔梯度对过氧化物酶活性的影响
从表 2可以看出，POD 的活性随着海拔的升高
呈现先降再升，最后又有所下降的变化趋势。最低
值出现在海拔 1 000 m 处，最高值出现在海拔 1 600
m处，各海拔之间 POD 都具有显著的差异性。与
海拔 1 000 m处相比，海拔 800、1 200、1 400、1 600、
1 800 m处的 POD活性分别增加了 44．3%、116．3%、
413．2%、488．8%、297．5%。
3．3．2 海拔梯度对过氧化氢酶活性的影响
由表 2可知，随海拔的升高叶片中 CAT 活性呈
上升趋势，但在最高海拔处有所下降。最低值出现
在海拔 800 m处，最高值出现在海拔 1 600 m，海拔
1 400 m与海拔 1 600 m 之间差异不显著，与其他海
拔均具有显著性差异。与海拔 800 m 处相比，海拔
1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 m 处 CAT 的活性分
别增加了 69．8%、144．6%、344．3%、363．0%、241．5%。
3．3．3 海拔梯度对超氧化物歧化酶活性的影响
由表 2可知，SOD 的活性随海拔的升高呈逐渐
上升的变化趋势。最低值出现在海拔 800 m 处，海
拔 1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 m与其相比，分别
增加了 12．4%、11．6%、35．8%、55．2%、74．2%。海拔
800、1 000 m和 1 200 m 之间差异不显著，与其他 3
个海拔之间差异显著。
3．3．4 不同海拔蓝靛果忍冬叶片抗氧化酶活性与
环境因子间的相关性分析
从表 5可以看出，POD 的活性与年均温、＞5 ℃
积温、1月份均温、7 月份均温、无霜期、干燥指数呈
显著负相关，与年降水量、6—9月份降水量、积雪时
间、湿润指数呈显著正相关。CAT、SOD活性分别与
年均温、＞5 ℃积温、1 月份均温、7 月份均温、无霜
期、干燥指数呈极显著负相关，分别与年降水量、6—
9月份降水量、积雪时间、湿润指数呈极显著正相
关，此外，CAT 活性与全 K、有机质质量分数具有显
著相关性。
表 5 抗氧化酶活性与环境因子的相关分析
相关因子 POD活性 CAT活性 SOD活性
土壤密度 －0．32 －0．47 －0．39
水解 N质量分数 0．63 0．69 0．67
全 N质量分数 0．45 0．50 0．68
有效 K质量分数 －0．10 －0．32 0．11
全 K质量分数 －0．79 －0．90* －0．76
有效 P 质量分数 －0．23 －0．29 －0．68
全 P 质量分数 －0．06 －0．05 0．40
有机质质量分数 0．70 0．83* 0．75
水浸 pH值 －0．58 －0．73 －0．29
盐浸 pH值 －0．61 －0．76 －0．30
年均温 －0．92* －0．97＊＊ －0．97＊＊
年降水量 0．93* 0．97＊＊ 0．98＊＊
＞5 ℃积温 －0．90* －0．96＊＊ －0．94＊＊
6—9月份降水量 0．93* 0．97＊＊ 0．98＊＊
1月份均温 －0．92* －0．97＊＊ －0．97＊＊
7月份均温 －0．92* －0．97＊＊ －0．97＊＊
无霜期 －0．91* －0．97＊＊ －0．96＊＊
积雪时间 0．92* 0．97＊＊ 0．97＊＊
干燥指数 －0．91* －0．97＊＊ －0．95＊＊
湿润指数 0．92* 0．97＊＊ 0．97＊＊
注:＊＊表示差异极显著(P＜0．01);* 表示差异显著(P＜0．05)。
3．3．5 不同海拔蓝靛果忍冬叶片抗氧化酶活性与
环境因子间的回归分析
从表 6可以看出，叶片中 POD活性主要受 6—9
月份降水量(X)的影响，拟合出的回归模型为 Y =
22．92X－11 055，该模型的相关系数为 0．868 7;CAT
活性主要受到积雪时间(X1)、有效 P(X2)、全 P
(X3)的影响，3 种影响因子的影响程度由大到小的
顺序为积雪时间、有效 P 质量分数、全 P 质量分数，
拟合的回归模型为 Y = 5．00X1 +3．62X2 +1 258．98X3 －
742．34，该模型的相关系数可达 0．999 9;SOD 活性
主要受 6—9月份降水量(X1)、全 P 质量分数(X2)
的影响，这两种因子的影响程度由大到小的顺序为
13第 7期 赵文杰，等:长白山北坡蓝靛果忍冬渗透调节物质质量分数及抗氧化酶活性对海拔梯度的响应
6—9月份降水量、全 P 质量分数，拟合的回归模型
为 Y= 0．09X1 +178．79X2 －23．32，该模型的相关系数
为 0．988 1。
3．4 生理生化指标之间的相关分析
通过对蓝靛果忍冬叶片渗透调节物质和抗氧化
物质间做相关分析(表 7)得出，抗氧化物质与渗透
调节物质间均有相关关系，且都是正相关关系。可
溶性蛋白质量分数与可溶性糖质量分数、CAT 活性
间的相关性均呈显著水平，可溶性糖质量分数与
CAT 活性、SOD 活性间的相关性均呈显著水平，
POD活性与 CAT活性间的相关关系呈极显著水平，
POD活性与 SOD活性间的相关性呈显著水平，CAT
活性与 SOD活性间的相关性呈显著水平;CAT活性
与可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数间的相
关性呈显著水平，与 POD活性间的相关性呈极显著
水平，仅与丙二醛质量摩尔浓度无显著相关关系。
表 6 抗氧化酶活性与环境因子的回归分析
抗氧化酶活性 环境因子 Ｒ2 F值 P值
POD 6—9月份降水量 0．868 7 19．84 0．021 1
CAT 积雪时间 0．942 6 49．30 0．005 9
有效 P 质量分数 0．049 4 12．41 0．072 0
全 P 质量分数 0．007 9 245．52 0．040 6
SOD 6—9月份降水量 0．959 1 93．73 0．000 6
全 P 质量分数 0．029 0 7．30 0．073 7
表 7 生理指标间相关分析
相关因子 可溶性蛋白质量分数 可溶性糖质量分数 丙二醛质量摩尔浓度 POD活性 CAT活性 SOD活性
可溶性蛋白质量分数 1．00
可溶性糖质量分数 0．98* 1．00
丙二醛质量摩尔浓度 0．62 0．79 1．00
POD活性 0．77 0．81 0．37 1．00
CAT活性 0．90* 0．91* 0．39 0．97＊＊ 1．00
SOD活性 0．74 0．94* 0．10 0．94* 0．95* 1．00
注:＊＊表示差异极显著(P＜0．01);* 表示差异显著(P＜0．05)。
4 结论与讨论
可溶性蛋白、可溶性糖质量分数作为植物体内
一种重要的营养物质和渗透调节物质，在低温、干旱
等逆境条件下减缓植物体内水分的过度散失，使其
正常生长，研究表明，其与植物的抗寒能力有
关［9－10］。随海拔升高，蓝靛果忍冬叶片可溶性蛋白
质量分数呈先升后降的变化趋势，其主要受土壤中
全钾质量分数的影响，拟合出来的模型相关系数达
到 0．991 8，呈极显著负相关关系。钾对促进蛋白质
形成具有重要的作用［10］，本研究正验证了这一点。
蓝靛果忍冬叶片可溶性糖的质量分数随海拔升高也
呈先升后降的变化趋势，统计分析中可溶性糖质量
分数与土壤中全钾质量分数呈显著负相关，这正好
与钾能促进碳水化合物的分解［11］相吻合。可溶性
糖质量分数的变化规律与相同海拔(800 ～ 1 800 m)
总叶绿素质量分数的变化趋势［12］相似，总叶绿素质
量分数越高越有利于促进光合作用，从而使光合产
物增加。相关分析显示，可溶性糖质量分数与可溶
性蛋白质量分数具有显著的正相关性，可溶性糖质
量分数在海拔 1 800 m处下降可能是其与可溶性蛋
白相互促进的结果。
丙二醛作为膜脂过氧化的产物，其质量摩尔浓
度的多少不仅可以衡量植物受逆境迫害程度，也可
以作为质膜破坏程度和细胞膜脂过氧化作用强弱的
一项关键指标［13－14］。本研究中，除海拔 1 000、1 600
m处丙二醛质量摩尔浓度最低外，其余海拔呈上升
趋势，但增幅较小，这说明蓝靛果忍冬具有较强的抗
逆性［15］。这与黄晓霞等［16］对滇西北玉龙雪山急尖
长苞冷杉的研究结果相类似。从质膜稳定性来看，
海拔 1 000、1 600 m处丙二醛质量摩尔浓度较低，是
蓝靛果忍冬较为适宜的生长环境。
从总趋势上看，POD、CAT、SOD 3 种抗氧化酶
的活性在低海拔处均处于较低的水平，随着海拔的
升高，环境随之发生变化，导致植物体内的活性氧累
积，并超过了正常的水平，底物浓度的增加促进了各
种抗氧化酶的合成，使酶活性增强［17］，这与研究生
长在高海拔的南坡黄山松叶中抗氧化酶的活性变化
结果类似［18］;最高海拔处，POD和 CAT活性又有降
低的现象，其原因可能是高海拔地区的特殊环境使
植物体内的活性氧积累过量，超过了它自身的保护
防御能力，导致细胞内的结构和功能都受到破坏，使
各种抗氧化酶的合成受到了极大影响，最后酶活性
降低，这与梁建萍等［19］对华北落叶松针叶抗氧化酶
活性的研究相类似。相关分析显示，POD、CAT、
SOD 3种抗氧化酶的活性之间具有显著的正相关
性，说明三者之间存在协同、相互促进的作用。
蓝靛果忍冬叶片在应对梯度海拔变化时，可溶
性蛋白、可溶性糖质量分数，丙二醛质量摩尔浓度，
POD、CAT、SOD活性均发生相应变化。可溶性蛋白
和可溶性糖质量分数随海拔升高均呈先上升后下降
的趋势，最大值分别出现在 1 400 和 1 600 m。蓝靛
23 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
果忍冬在海拔 1 000、1 600 m 处丙二醛质量摩尔浓
度较低，抗性较强;POD 和 CAT 活性随海拔升高均
呈先上升后下降趋势，最大值均出现在 1 600 m;
SOD活性随海拔升高呈一直上升趋势，最大值出现
在 1 800 m。综合以上变化趋势，认为蓝靛果忍冬叶
片渗透调节物质质量分数及抗氧化酶活性的变化能
反应蓝靛果忍冬对海拔的适应性，最适生长海拔为
1 000～1 400 m，可供蓝靛果忍冬品种的选育及栽培
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