全 文 ：第 !"卷 第 #$期
$ % % &年 #$ 月
林 业 科 学
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3456，
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金龟子绿僵菌在松墨天牛成虫僵虫体上的宿存动态"
何学友#，! 黄金水#，! 蔡守平#，! 杨 希#，! 余培旺$ 陈顺立7
（#2 福建省林业科学研究院 福州 7"%%#$；$2 武夷山市林业局 武夷山 7"!7%%；
72 福建农林大学林学院 福州 7"%%%$；!2 国家林业局南方山地用材林培育重点实验室 福州 7"%%#$）
摘 要： 将被金龟子绿僵菌 89:,,; < %!菌株感染后的松墨天牛成虫僵虫放置于林地中，研究在林间自然条件下
僵成虫体上绿僵菌孢子的宿存动态。通过 $年试验发现：林间松墨天牛僵成虫体上孢子数量在试验初期（!$天
内）显著下降，以后下降趋势趋缓，=!天后至僵虫完全腐烂基本稳定在每成虫 #%" 个孢子数量级；林地僵虫体上的
孢子在 #$>天内萌发率均保持在 &%?以上的较高水平。通过对不同时间僵虫体上绿僵菌对松墨天牛成虫的致病
力研究发现，在 #%@，#%> 孢子·A.< #数量级的接种量下，僵成虫体上的孢子致病力与对照差异不显著，说明僵虫体上
的孢子在野外宿存的过程中可以较好地保持其致病力。
关键词： 金龟子绿僵菌；松墨天牛成虫；僵虫；致病力；林间宿存；动态
中图分类号：’@>727%>2! 文献标识码：- 文章编号：#%%# < @!==（$%%&）#$ < %%@@ < %>
收稿日期：$%%= < #% < #7。
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划项目（$%%>B-3%=-#&#$> 福建老疫区技术集成与示范推广），福建省科技重大专项子专题
（$%%>+C%%%# < $ < $松材线虫防控技术研究与应用），福建省发改委 $%%>年项目（绿僵菌优良菌株筛选与生产工艺规范化技术研究）。
"陈顺立为通讯作者。
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UKL49L4 0W NKH4 W0R4LSL6 )H SMKL N9N4R，SM4 AFL59RUKH4 59U9T4RL 0W ? 6 %71*/&%1"0 9UF1SL UK4U XG ?*1%/3$2$"+ %&$0-A7$%* P4R4 NFS KH
SM4 W0R4LS W100R，9HU SM4 UGH9AK5L 0W LN0R4L 0H SM4 59U9T4R KH H9SFR91 LS9SFL P9L LSFUK4U6 ,M4 YH0P14UI4 P0F1U NR0TKU4 9 SM40R4SK5
X9LKL W0R ? 6 %71*/&%1"0 ZL XK050HSR011KHI FLKHI ? 6 %&$0-A7$%* 9L 9H 9I4HS 6 )H SM4 SP0[G49RL 4\N4RKA4HS，SM4 9A0FHS 0W LN0R4L 0H SM4
59U9T4R U45R49L4U LKIHKWK59HS1G KH SM4 WKRLS !$ U9GL，9HU SM4H U45R49L4U L1KIMS1G 6 ,M4 9A0FHS 0W LN0R4L 0H SM4 59U9T4R P9L
A9KHS9KH4U 9S SM4 14T41 0W #%" LN0R4L N4R 9UF1S WR0A SM4 =!SM U9GL S0 SM4 4HU 0W SM4 4\N4RKA4HS 6 ’N0R4 I4RAKH9SK0H R9S4L P4R4 91P9GL
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0W SM4 TKRF14H54 X4SP44H SM4 LN0R4L 9HU SM4 50HSR01 P9L H0S LKIHKWK59HS PM4H ? 6 %71*/&%1"0 KH05F19S4U PKSM #%@ 0R #%> LN0R4L·A.<# 6
,M4 R4LF1SL LM0P4U SM9S LN0R4L 0H SM4 59U9T4R 50F1U Y44N MKIM TKRF14H54 S0 ? 6 %71*/&%1"0 W0R 9 10HI SKA4 KH WK41U6
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UGH9AK5
昆虫流行病学研究是生物防治的重要研究内容
之一，昆虫病原宿存动态是昆虫疾病流行学的重要
组成部分之一，前人对多种病原真菌在不同生态环
境下的宿存能力和影响因子做了较多研究，如球孢
白僵菌（5*%":*/$% =%00$%&%）（.KHII *1 %7 6，#&=#；]5MK
*1 %7 6，#&=$；^ FKHH *1 %7 6，#&=>；’SFUU4RS *1 %7 6，#&&%；
樊美珍等，#&&>X；;0LKH *1 %7 6，#&&>；孙继美等，#&&@；
-RSMFRL *1 %7 6，$%%#；冯明光等，$%%$；王滨等，$%%79；
$%%7X；代鹏等，$%%"），金龟子绿僵菌（?*1%/3$2$"+
%&$0-A7$%）（樊美珍等，#&&#；#&&>9），莱氏野村菌
（B-+"/%*% /$7*,$）（ )IH0WW0，#&="），舞毒蛾噬虫霉
（C&1-+-A3%8* +%$+%$8%）（_4L410M *1 %7 6，#&&@），根虫
瘟霉（D--A313-/% /%)$(%&0）（‘FR10HI *1 %7 6，#&&@）等。
僵虫作为侵染循环中病原体的初始载体，虫体上的
大量病原体通过再次扩散、传播是造成林间流行病
的重要途径；孢子在自然界中受紫外线、雨水、温度
和湿度的影响（_91LS49U *1 %7 6，#&@%），这些因素直接
影响到真菌孢子在林间的存活与散失，但有关僵虫
体上病原体宿存动态方面的研究非常匮乏（!"#$%"&
!" #$ ’，())*）。
绿僵菌是一种重要的虫生真菌，目前已广泛应用
于农林害虫的生物防治中（+,-./0 !" #$ ’，())1；代鹏
等，())2）。松墨天牛（%&’&()#*+, #$"!-’#"+,）是松材线
虫（.+-,#/)!$!’()+, 01$&/)2$+,）病的主要媒介昆虫，也
是松林的重要蛀干害虫（杨宝君等，())3）。前人在筛
选金龟子绿僵菌对松墨天牛强致病力菌株方面取得
较大进展（4"%565" !" #$ ’，*788；王四宝等，())1；何学友
等，())2；())9；())8）。本试验根据松墨天牛的卵、幼
虫及蛹 3个虫态均生活在树干内难以防治的特点，以
金龟子绿僵菌（以下简称绿僵菌）感染致死的松墨天
牛成虫为材料，定量研究在林间然自条件下僵成虫体
上绿僵菌孢子的宿存动态，对其传播和流行机理进行
了探讨，为今后生产上利用绿僵菌防治暴露在树干外
的松墨天牛成虫期提供理论依据。
* 材料与方法
!"! 供试僵成虫来源
松墨天牛僵虫主要来自 ()):年、())9年绿僵菌
;.<==> ? )1 菌株生物测定试验（何学友等，())9；
())8），选择产孢良好且肉眼观察产孢量相当的僵成
虫做为试验材料。
僵虫移放到林间前，测定其含孢量及孢子萌发
率。测定方法参看何学友等（())2）方法。
!"# 林间僵成虫体上孢子动态调查
*@(@* 试虫设置 试验地位于福建省福州市北郊
的福州国家森林公园，**7A*9@)3*BC，(:A)7@(3)BD，海
拔 *)2 E，东坡中部，红壤土。林分为马尾松（32’+,
*#,,&’2#’#）与木荷（ 4()2*# ,+/!-5#）混交林，林龄为
32年生，郁闭度 )@82，马尾松平均树高 (*@2 E，平均
胸径 ((@2 FE；木荷平均树高 *2 E，平均胸径 *1 FE。
选择 3块 *@) E G *@) E的试验小区，小区间距离约
8 E，对地被物稍作整理后在地面土表上挖若干个比
僵虫略大且深度不超过 * FE的凹槽，将供试僵虫分
别轻轻放置在 3个小区地面的凹槽中（以使僵虫在
地表相对固定），模拟僵虫自然掉落林地状态。每头
僵虫的间距约 *2 FE，每小区 31 头，编号并插上标
签。试验时间为 ()):年 )8 ? *)—*( ? ()、())9年 )8
? *3—())8 ? )* ? )*，(年度重复试验。试验地气象
条件见表 *。
表 ! 试验地气象情况!
$%&’! ()*)+,+-+./0%- 1%*% /2 *3) )45),/6)2*%- 7/)-1
日期
+.#5
平均气温
;5.- #5EH5".#%"5I
J
最高气温
KL6$5&#
#5EH5".#%"5IJ
最低气温
M,N5&#
#5EH5".#%"5IJ
降雨量
>.L-O.//IEE
降雨天数
D%EP5" ,O
".L-Q 0.Q&I0
最大日降雨量
K5.RL5&# 0.L/Q
".L-O.//IEE
()): ? )8 (7@1 38@( (3@2 ((*@3 *) 83@)
()): ? )7 (:@1 39@3 *7@( 93@9 9 3*@*
()): ? *) (1@8 3(@3 *8@2 )@2 * )@2
()): ? ** ()@3 3)@( *3@9 *)(@8 *( 1*@8
()): ? *( *1@8 (1@: :@( 91@* : 1*@:
())9 ? )8 (7@* 32@9 ((@* 189@7 (1 *:3@)
())9 ? )7 (:@1 31@2 ()@7 39@3 *3 *1@:
())9 ? *) (3@9 3*@: *:@* :2@3 8 3*@3
())9 ? ** *9@7 (2@1 8@8 *1@) 2 8@7
())9 ? *( *2@2 (2@) 2@( 29@: *) (9@)
!()):年 8月为 *)日至 3*日数据，())9年 8月为 *3日至 3*日数据。()): ? )8 E5.-& 0.#. O",E !%6%&# *) #, !%6%&# 3*，()):；())9 ? )8 E5.-&
0.#. O",E !%6%&# *3 #, !%6%&# 3*，())9 ’
*@(@( 僵成虫体上孢子萌发率及含孢量测定 每
隔 *1天按随机取样法抽取各小区 3头成虫，接种环
沾取少量孢子于 S+!<平板上，用灭过菌的三角形
玻棒在平板上涂抹均匀，（(2 T *）J培养 (1 $后，用
小型接种铲切取大小 * FE( 左右的培养基，置于干
净的载玻片上（接种面朝上），滴一小滴杀菌液
（)@82U氯化钠 V 3@2U福尔马林液），盖上盖玻片，
显微镜下随机视野，利用目镜方格测微尺计数发芽
孢子数（不论芽管长短，有芽管者均计为发芽）、未发
芽孢子数，每次计数孢子数 ()) W (2) 个，每皿按三
角形取样 3点（3次重复），计算平均发芽率。
再将僵虫分别放入加有 2 EM )@3X吐温 ? 8)的
试管中，振荡 2 EL-，充分洗下僵虫体（残肢）上的孢
子并分散、稀释后，血球计数板测定孢子浓度，3 次
重复取平均值，换算成每头僵虫孢子含量。随着时
间的推移，林间供试的僵虫逐渐腐烂，样本采集时应
尽量仔细拾取掉落在地面尚未完全腐烂的头、足、前
翅等残肢。
!"8 僵成虫体上孢子对松墨天牛幼虫致病力测定
由于试验的前期在当地也是松墨天牛成虫发生
89 林 业 科 学 12卷
的末期，成虫数量很少。因此，统一用松墨天牛幼虫
进行致病力的测定。测定含孢量后的菌液，用
!"#$吐温 % &!无菌水配制成 ’!( 孢子·)*% ’浓度的
菌悬液接种幼虫。如试验过程中因林间僵成虫体上
孢子数量减少而不能配制成上述浓度的菌悬液，则
直接将测定含孢量后的菌悬液用于接种。
将供试幼虫分别浸入菌液中 ( + ’! ,后取出，置
于滤纸上稍微吸干水分。再将幼虫头朝下放入准备
好的松木段孔中，每孔 ’头，塞上灭菌的棉花后，放
入塑料密封袋中置于（-. / ’）0的恒温箱中饲养，每
#天观察记录死亡情况。每处理接种 -. 头幼虫。
死虫置于培养皿中保湿培养观察菌丝生长及产孢情
况，并挑片在显微镜下确认是否为目标菌株感染。
空白对照组用 !"#$吐温 % &!无菌水处理，其他步
骤同前。另外，同时用在室内保存的纯孢粉分别配
制成 ’!(，’!1，’!. 孢子·)*% ’浓度的菌悬液，每处理
接种 -.头幼虫，与僵成虫体上孢子对幼虫的致病力
进行对照。由于试虫数量的关系，对照仅在 -!!(年
&，’!，’-月各测定 ’次，取平均值。
!"# 数据处理
数据应用 234数据处理系统进行统计分析（唐
启义等，-!!-）。
- 结果与分析
$"! 松墨天牛僵成虫体上含孢量与萌发率
经测定，-!!1年供试僵虫平均含孢量（产孢量）
为每成虫 -"!’ 5 ’!& 个孢子，僵虫含孢量是菌株生
物测定试验时接种量的 ’!6"& 倍；-!!( 年僵虫体上
平均含孢量为 -"#! 5 ’!& 个，僵虫含孢量是接种量
的 ’!!倍。-年度含孢量的差异不显著。孢子萌发
率均在 6&7以上。
表 $ 松墨天牛僵成虫体含孢量与孢子萌发率
%&’($ )*+,-.&/0+1 &12 34,501&/0+1 +6 /74 8*+,48 +1 9&2&:4, +6 ! ( "#$%&’"$()
年份
89:;
每虫平均接种量
<9:= :)>?=@ >A B=>C?D?) E9; :F?D@
每虫平均含孢量
<9:= ,E>;?D:@B>= :)>?=@ E9; :F?D@
.7显著水平
.7 ,BG=BABC:=@ D9H9D
孢子平均萌发率
<9:= G9;)B=:@B>= ;:@9I7
-!!1 （’"&# / !"’6）5 ’!1 （-"!’ / !"-1）5 ’!& : 6&"-
-!!( （-"#! / !"-J）5 ’!1 （-"!# / !"’’）5 ’!& : 66"#
$"$ 林地僵虫体上孢子数量变化动态
林间僵虫体上的孢子主要受 #种因素作用而减
少。首先，由风吹、雨淋等物理作用造成孢子被风吹
散或冲刷到土壤中；其次，伴随虫体的腐烂，菌丝和
孢子死亡后被其他微生物分解的生物化学作用；第
三，林间各种动物，尤其是蚂蚁类小型节肢动物活动
中有意或无意的碰触携带走孢子。孢子的散失过程
也是绿僵菌扩散与传播的过程。
从图 ’、表 #中可以看出，- 年试验中僵虫体上
绿僵菌孢子数量变化趋势较为一致，总体上在林地
内变化动态可大致分 #个阶段，即试验初期（! + J-
天）、中期（J- + &J 天）和后期（&J 天后）。试验初期
供试僵虫体上孢子量从 ’!& 急剧下降到 ’!( + ’!1 数
量级，下降了 6!7 + 667，此期虫体基本完整，肉眼
尚能清楚见到附着的绿色孢子。至中期，僵虫明显
腐烂，部分肢体掉落分散，此时仍有个别僵虫上肉眼
可见到分生孢子。到后期，僵虫腹部完全腐烂，在设
置僵虫的位点附近只能见到较难分解且残缺不全的
头壳、胸壳、前翅、足等部位，宿存于残肢上的孢子数
量为 ’!. 数量级水平。
数据分析表明，试验前期与后期孢子量变异系
数比中期小，说明试验中期各僵虫个体上的孢子量
差异较大。前期僵虫体上孢子数量较大，微环境没
图 ’ 松墨天牛僵成虫体上孢子动态
KBGL ’ 2M=:)BC >A ,E>;9, >= @N9 C:F:H9; >A ! L "#$%&’"$()
有对其体上的孢子量产生明显影响；随着时间的延
续，不同位置雨水的冲刷、树叶的遮盖、光线的强弱
等造成僵虫腐烂程度必然不尽相同，且累积效应差
异越来越大，从而导致中期僵虫孢子量的变化往往
因个体位点不同而出现很显著的差异（如一片树叶
的遮挡就可避免孢子被雨水冲刷）；随着试验的继续
进行，后期僵虫基本腐烂且体上的孢子也大多损失
殆尽，个体间微环境趋向一致（如树叶的覆盖程度），
因此不同僵虫间孢子量差异较小。2?=C:= 多重比
较分析表明，试验初期、中期和后期的孢子量间存在
显著差异，&J天以后，孢子数量差异不显著，且与接
种量处于同一数量级（图 ’、表 #）。
6(第 ’-期 何学友等：金龟子绿僵菌在松墨天牛成虫僵虫体上的宿存动态
表 ! 林间供试松墨天牛僵成虫体上孢子数量变化多重比较
"#$%! &’()*+(, -./+#0*1.21（3’2-#2）.4 ! % "#$%&’($") -.2*5*#( #/.’2)1 .2 -#5#6,01 *2 )7, 4.0,1) (#25
试验后天数
!"#$ "%&’( ’)*’(+,’-&./
0112 0113
变异系数
45
显著水平
6+7-+%+8"-&
9’:’9（;<）
变异系数
45
显著水平
6+7-+%+8"-&
9’:’9（;<）
备 注
=> ?@A>2 " ?;ABB " 僵虫体尚完整 CD’ 8"/":’($ E’(’ F-/’$&(G#’/H
0@ ;;A0; "I ?@A02 8/ 僵虫体尚完整 CD’ 8"/":’($ E’(’ F-/’$&(G#’/H
>0 ;0A20 I8 >?A00 I 僵虫腹部腐烂严重 JI/G,’- G% &D’ 8"/":’( (G&&’/H
;2 >3A?? 8/ >>A>B 8 僵虫腹部腐烂严重 JI/G,’- G% &D’ 8"/":’( (G&&’/H
31 ;=A@; /’ 0>A1? 8/
僵虫基本腐烂，残存的头、胸、前翅和足等散落地面。
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僵虫基本腐烂，残存的头、胸、前翅和足等散落地面。
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=02 0>A@1 ’ >0A12 /
僵虫基本腐烂，残存的头、胸、前翅和足等散落地面。
CD’ 8"/":’($ (G&&’/ I"/9# ’)8’*& D’"/，8D’$&，%G(’E+-7 "-/ %GG& H
89! 不同年度林间僵成虫体上孢子数量变化比较
孢子数量的减少与多种因素有关，如雨水、温湿
度、风等，是一个非常复杂的过程，尤其是雨水，雨水
具有淋溶与冲刷作用，同时雨多也导致林地潮湿，加
速微生物分解。
僵虫体上的孢子在 0113年下降速度较 0112年
快，下降幅度也更剧烈。0112年在试验的前 31天，僵
虫体上还保持有 =13 数量级的孢子，而 0113年僵虫在
林间 =>天后，孢子就基本下降到 =12 数量级，这是由
于在 0113 年 @ 月（僵虫于 @ 月放置）降雨量（>@3AB
,,）为 0112年 @月（00=A? ,,）的 0倍多造成的。
图 0 林间松墨天牛僵成虫体上绿僵菌孢子萌发率
变化动态
K+7H 0 L’(,+-"&+G- /#-",+8 G% ! H "#$%&’($") G- 8"/":’($
+- &D’ %G(’$&
经 !F-8"-新复极差检验不同大写字母表示差异极显著（* M
1A1=），小写字母表示差异显著（ * M 1A1;）。下同。!+%%’(’-&
$,"99 "-/ 8"*+&"9 9’&&’($ +-/+8"&’ $+7-+%+8"-& /+%%’(’-8’（;<）"-/ :’(#
$+7-+%+8"-& /+%%’(’-8’（ =<） I# !F-8"-N$ ,F9&+*9’ ("-7’ &’$&，
(’$*’8&+:’9#H CD’ $",’ I’9GEH
89: 僵成虫体上孢子萌发率的变化动态
0年试验，林间松墨天牛僵虫体上的孢子在 =02
天内、试虫已基本腐烂的情况下，附着在残体上的孢
子平均萌发率虽然存在显著差异，但均保持在 B1<
以上（图 0），说明僵虫体上的孢子能较长时间保持
高萌发率，同时通过分析发现萌发率变异系数较小，
均在 =1以下，说明不同个体的萌发率较为一致。
89; 松墨天牛僵成虫体上孢子对幼虫的致病力
僵成虫体上孢子的致病力测定结果见表 >。由
于僵虫体上孢子数量的减少，试验末期已不能配制
到 =13 数量级的孢悬液，随着孢悬液浓度的降低，绿
僵菌对松墨天牛的校正死亡率与僵虫率均显著下
降，但 =12 数量级的孢悬液校正死亡率仍然在
?1< O 23<之间。而 =1; 数量级的孢悬液校正死亡
率则在 2< O ;><之间，出现很大的变化，且高死亡
率的标准差很大，如 0113 年第 @> 天所得死亡率标
准差达到 ?1A2，说明不同个体僵虫上孢子的致病力
出现了较大差异。在 =13、=12 数量级的接种量下，
僵虫体上的孢子致病力与对照差异不显著；在 =1;
数量级接种量下，僵虫体上孢子的致病力差异较大，
如 0113年 @>天、==0天时僵虫体上孢子的致病力分
别为 >2A3<和 ;?A?<，显著高于 =02 天的 @A1<和
对照的 =1A1<。研究结果说明僵虫体上的孢子在
野外宿存的过程中可以较好地保持其致病力。
? 结论与讨论
=）研究病原菌在林间的传播、流行机制，需要获
得病原体在自然界中的宿存和致病力的变化以及环
境对宿存的影响等相关知识。J(&DF($等（011=）研究
发现，被绿僵菌感染的蝗虫不会被食腐动物（如蚂蚁
等）清理，可在自然界中保留数周，有报道称可达数
月（P"Q’R )+ "( H，=BB>）；僵虫宿存最大的影响因素是
1@ 林 业 科 学 >;卷
降雨（降雨量与降雨的频率）。本研究中，松墨天牛
僵虫在马尾松与木荷混交林分，孢子量在试验初期
下降速度最快，是由于 !年试验中 "月降雨量均较
大；到 "#天后，僵虫含孢量降低到每成虫 $%& ’ $%(
个孢子水平，接近于当初松墨天牛成虫跗节法的接
种量水平。说明绿僵菌孢子在林间地表的僵虫体上
能够较长时间的宿存。
表 ! 不同时期松墨天牛僵成虫体上孢子对幼虫致病力!
"#$%! &’()*+,-+ ./ ! % "#$%&’($") ., -#01#+(2 3. *#(1# ./ ! % "(*)+#"*,% ’, 0’//+(+,3 4+(’.0
年份
)*+,
天数
-+./01
平均接种量
2*+3 +45637 58
935:6;64
0（/<5,*·4=> $）
校正死亡率
?5,,*:7953 45,7+;97.0@
僵虫率
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!）真菌在昆虫体内生长的过程中会产生类似于
抗生素等物质，使得僵虫不会被腐生物分解，通常可
在林间保持几周至数月的活力（T+U*P !" #$ S，$II#）。
本研究中在林地湿度较大的条件下，各僵成虫体上
的孢子在 $!(天内均保持了 I%@以上的高萌发率，
与前人研究结论基本吻合。
H）由于供试僵虫孢子数量下降的原因，后期致
病力测定的接种量虽然只有 $%& 孢子·4=> $浓度水
平，没有达到通常致病力测定 $%G 孢子·4=> $的浓
度，但仍表现出一定致病力。致病力强是筛选优良
菌株的最终目标，孢子的萌发率高并不一定就具有
强的致病力。本研究僵虫上孢子的致病力与室内同
一数量级的接种浓度没有差异。因此，绿僵菌在僵
虫体上的宿存过程中可较好的保存致病力，这对于
林间绿僵病的传播和延续具有较大作用。
#）感染病原真菌致死的僵虫，尤其是鞘翅目昆
虫，体壁和其他组织器官组成成分差异较大，降解次
序和速率不同，如虽内部组织完全腐烂降解，虫尸外
表看上去还比较完好，但在内部组织与体壁之间的
腔隙之间可能会形成产生和宿存孢子的场所，这部
分孢子因体壁保护免受风、雨、光照的直接影响，对
病原菌宿存和延续较为重要。本研究中测定僵虫体
上孢子宿存量是直接将僵虫（残肢、体）放入吐温 "%
溶液中振荡，可能存在某些部位的孢子不能彻底洗
出的情况，这是否对结果有一定影响，需进一步
研究。
&）由于林间掉落于土壤表面的僵虫，较土壤中
宿存的绿僵菌更容易传播，如风吹，雨水冲刷，林间
昆虫、螨类、蜘蛛等小动物活动均能携播绿僵菌孢
子。一般情况下，在林间鞘翅目成虫类僵虫较其他
目昆虫或幼虫的僵虫难于腐烂。本研究在 "—$!月
&个月间的马尾松与木荷混交林进行，由于不同年
度、季节的林间温湿度等气象条件以及不同林分、立
地等环境条件的差异，必然导致孢子数量、萌发率变
化不尽相同。因此，在不同月份（松墨天牛成虫大多
从 &月开始羽化）、不同林分的孢子数量和萌发率变
化有待进一步研究。
参 考 文 献
代 鹏，宋 妍，许天委，等 S !%%& S 绿僵菌的研究进展 S热带农业科
学，!&（#）：GH > GGS
樊美珍，李建乾，郭 超，等 S $II$ S 绿僵菌在土壤中宿存形式和存活
时间的测定 S 西北林学院学报，(（$）：#" > &#S
樊美珍，李增智 S $II(+S 绿僵菌在土壤中的延续及控制桃小食心虫
的潜力 S 应用生态学报，G（$）：#I > &&S
樊美珍，李增智，王成树，等 S $II(JS 感染球孢白僵菌的马尾松毛虫
僵虫产孢量的测定 S 安徽农业大学学报，!H（H）：HI! > HI( S
$"第 $!期 何学友等：金龟子绿僵菌在松墨天牛成虫僵虫体上的宿存动态
冯明光，应盛华 ! "##" ! 不同含水量和温度下贮存中球孢白僵菌分生
孢子活力与内贮营养的衰变 ! 应用生态学报，$%（&）：&%’ ( &&%!
何学友，陈顺立，黄金水 ! "##) ! 感染松墨天牛的金龟子绿僵菌菌株
的初步筛选 ! 昆虫学报，&*（+）：’,) ( ’*$!
何学友，陈顺立，杨 希，等 ! "##, ! 金龟子绿僵菌在森林土壤中的分
布及对松墨天牛致病性测定 ! 菌物学报，"+（"）："*’ ( "’&!
何学友，蔡守平，余培旺，等 ! "##* ! 金龟子绿僵菌 -./001 ( #&菌株
对松墨天牛成虫致病力 !昆虫学报，)$（$）：$#" ( $#,!
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"* 林 业 科 学 &)卷