全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # # 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # #
牡丹远缘杂种3和谐/育性的初步研究!
荆丹丹#!%6刘政安#6李新旭#!%6肖雪霁7
"#1中国科学院植物研究所北京植物园6北京 #$$$;7#6%1中国科学院研究生院6北京 #$$$!;#
71北京林业大学园林学院6北京 #$$$:7$
摘6要!6以我国选育出的首例牡丹与芍药远缘杂种3和谐/为主要材料!对其雌雄蕊形态特征%花粉活力%授粉过
程%杂交结实情况等影响其育性的关键因素和环节进行系列研究& 结果表明’ 3和谐/雄蕊量少!9$ c#$$ 枚!花丝
长短不一!$1# c%19 3@# 雌蕊 ! c9 枚!花盘肉质!包裹心皮 %a7 左右& 3和谐/花粉多数败育!花粉活力为 !1#>&
牡丹和芍药混合花粉在3和谐/柱头上萌发率很高!多数花粉管成团盘绕在柱头上!少数花粉管能进入柱头!但花粉
管在花柱内因顶端膨大%胼胝质积累而停止生长!表明 3和谐/不结实是由受精前障碍造成的& 3和谐/作父本与
3艳紫/和3粉蝴蝶/% 个芍药品种杂交有一定的亲和性!并获得少量的种子和种苗!说明3和谐/是珍贵的牡丹与芍
药远缘杂交育种的亲本材料&
关键词’6牡丹# 芍药# 远缘杂种# 育性# 授粉
中图分类号! &"%%17 j!666文献标识码!,666文章编号!#$$# A"!::"%$####$ A$$9; A$!
收稿日期’ %$#$ A## A%%# 修回日期’ %$## A$7 A$;&
基金项目’ 林业科技支撑计划*主要商品花卉优质高产新品种选育+ "%$$8G,H$#,#:$#$ &
!刘政安为通讯作者&
.-*&%+%’#-9 !$<(9 ,’5*-$%&%$9 ,0# H%/$#’$892-%(38*O%*/ ,0)-**.*,’9
JDFEHIFUIF#!%6-DP n?NFEsIF#6-DLDF_P#!%6LDI/LPN\D7
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71)#*%+%#;912A&.1=%3$./-’%.’0$%! D%-Q-2+ "#$%&’$(42-5%$&-’(6D%-Q-2+ #$$$:7$
=2/$-#:$’63TN_DN/ DV4?NXDCV4UDV4IF4?WYCDU YN4MNNF &N34D/F I#0’12 IFU &N34D/F @1%#2-1 YCNU DF ’?DFI5(F 4?DVKIKNC
MNV4PUW4?N?WYCDU CNKC/UP34D[NYD/0/EW! DF30PUDFE@/CK?/0/EW/XCNKC/UP34D[N/CEIFV! K/0NF [DIYD0D4W! K/0DFI4D/F IFU
VNNU‘VN43/FUD4D/FV5+?NCNVP04VV?/MNU 4?I43TN_DN/ X0/MNC?IU IKKC/_D@I4N0W9$ 4/#$$ V4I@NFV! IFU 4?NXD0I@NF4VMNCN
DF [ICD/PV0NFE4?VXC/@IY/P4$5# 4/%19 3@5+?NCNMNCNX/PC/CXD[NKDV4D0V! IFU 4?NX0/MNCUDV3MIVVP33P0NF4! IFU
3/[NCNU IY/P44M/4?DCUV/X4?N3ICKN05f/V4/X4?NK/0NFVMNCNIY/C4D[N# IFU 4?N[D4I0K/0NF I33/PF4NU X/C!1#> 4NV4NU
YW++’5+?N@D_NU K/0NF ECIDFVXC/@4CNNKN/FWIFU ?NCYI3N/PVKN/FW?IU I?DE? ENC@DFI4D/F CI4N/F 4?NV4DE@I/X
3TN_DN/5f/V4/X4?NK/0NF 4PYNVV4/KKNU EC/MDFEIFU 3CD@KDFE/F 4?NV4DE@I! M?D0N/F0W4?N@DF/CD4W3/P0U NF4NC4?N
V4DE@I5f/CN/[NC! 4?NNF4NCNU K/0NF 4PYNVMN0NU I44?NXC/F4NFU IFU 4MDV4NU DF 4?NV4W0N! IFU 4?NK/0NF 4PYNEC/M4? MIV
Y0/3ZNU YWI33P@P0I4NU 3I0/VN5+?NCNVP04VUN@/FV4CI4NU 4?I4KCN‘XNC4D0D^I4D/F YICCDNCVCNVP04NU DF 4?NDFXNC4D0D4W/X
3TN_DN/5R?NF 3TN_DN/ MIVPVNU IV@I0NKICNF4! 3C/VVDFEMD4? ?NCYI3N/PVKN/FW3P04D[IC3OIF D^/ IFU 3QNF TPUDN/
V?/MNU V/@N3/@KI4DYD0D4W! XC/@M?D3? IXNMVNNUVIFU VNNU0DFEVMNCN/Y4IDFNU! DFUD3I4DFE4?I43TN_DN/ 3/P0U YNPVNU IV
KICNF4@I4NCDI0X/CYCNNUDFE[ICD/PVUDV4IF4?WYCDUVYN4MNNF 4CNNKN/FWIFU ?NCYI3N/PVKN/FW5
>*9 ?,-(/’64CNNKN/FW# ?NCYI3N/PVKN/FW# UDV4IF4?WYCDU# XNC4D0D4W# K/0DFI4D/F
66远缘杂交是获得植物优良品种的有效途径之
一!研究远缘杂交材料的育性!筛选远缘杂交组合!
对指导远缘杂交育种工作具有重要的意义&
牡 丹 " @1%#2-1 &0;$0’-.#&1 $% 芍 药 " @1%#2-1
*1.’-;*#$1$ 同 属 于 芍 药 科 "SIN/FDI3NIN$ 芍 药 属
"@1%#2-1$植物!芍药属由 7 个组组成!即牡丹组
"&N34D/F I#0’12$%芍药组" &N34D/F @1%#2-1$和北美
芍药组 " &N34D/F Y2%1=-1$& 牡丹组属亚灌木!野生
种 : 个!全部原产于我国& 芍药组属宿根草本!野生
种 %% 个!原产我国的有 ; 个"李嘉珏! #;;;$& 我国
现有牡丹品种约# %$$个!芍药品种约 7$$ 个!且集
中于中原品种和西北品种 % 个类群!其中 :$>左右
属中原品种群& 培育牡丹%芍药新奇品种是园艺工
作者努力的方向& 近年来!国内外芍药属牡丹组内
林 业 科 学 !" 卷6
种间杂交新品种不断出现!但芍药属组间杂交成功
的报道很少& 世界上第 # 个牡丹与芍药组间杂交后
代3伊藤杂种/ "3(4/? TWYCDU/$初次开花 "橋田亮
二! #;;9$!引起了园艺界的关注!远缘杂交作为培
育新品种的有效途径越来越受到牡丹%芍药育种工
作者的重视"何桂梅等! %$$8$& %$$: 年我国首次
报道了牡丹与芍药的远缘杂种3和谐/!从形态学和
分子生物学两方面证实了3和谐/为牡丹与芍药远
缘杂交形成的新材料 "郝青等! %$$:# TI/%’1*!
%$$:$& 3和谐/杂种优势明显!花期介于牡丹和芍
药之间!具有较高的观赏价值& 为了加速我国牡丹%
芍药传统名花的育种进程!建立我国牡丹与芍药远
缘杂交育种体系!本研究从 %$$9(%$$; 年对远缘杂
种3和谐/的雌雄蕊形态特征%花粉活力%授粉过程%
杂交结实情况等影响其育性的关键因素和环节进行
了系列研究&
#6材料与方法
@F@A试验材料
牡丹与芍药远缘杂种3和谐/!与3和谐/花期相
近的芍药品种3艳紫/ "3OIF D^/$和3粉蝴蝶/ "3QNF
TPUDN/$! 杨 山 牡 丹 " @! #&’-$ 品 种 3 凤 丹 /
"3QNFEUIF/$和紫斑牡丹 "@!$#.O-$品种 3蓝海银
波/"3-IF?IDODFY//$& 其中!除 3和谐/外!其他 !
种材料育性正常!田间自然杂交结实率均较高& 每
种材料各 9 株!均为 7 年生以上%生长健壮%开花正
常的植株& 取样%杂交均在中国科学院植物研究所
北京植物园牡丹与芍药种质资源圃中进行&
@FCA试验方法
#1%1#6$和谐%雌雄蕊形态观察6取初开期的新鲜
花朵!去掉花瓣和萼片!肉眼观测后置于尼康
&fn#$$$ 型体式显微镜下进一步观测雌雄蕊形态
结构并拍照& 取露色期的花朵!摘取花药!切取柱
头!置于 Q,,固定液 "9$>乙醇g冰醋酸g甲醛 i
:;g8g9!体积比$中固定 %! ? 以上!样品经乙醇梯度
""$>(:$>(;$>(#$$>$脱水%乙酸异戊酯置
换%二氧化碳临界点干燥%粘台%喷金和镀膜后!置于
日立 &‘!:$$ 型扫描电镜下观察并拍照&
#1%1%6++’法测定花粉活力6取3和谐/刚刚开裂
的花药置于 $19 @-的离心管中!加入约 $1% @-
$19> ++’蔗糖溶液!轻轻振荡使花粉散落到溶液
中!混匀后吸取溶液到载玻片上!加盖玻片后置于
79 d恒温箱中#9 @DF!取出后在低倍镜下观察& 参
照金飚等"%$$"$的方法观察并计算花粉活力&
#1%176荧光显微镜观察花粉萌发6%$$; 年 9 月 :
日!将 #9 朵含苞待放的3和谐/花蕾去雄后授以混
合花粉"3艳紫/%3粉蝴蝶/%3凤丹/和3蓝海银波/$
并套袋!分别于授粉后 :!#8!%!!7% 和8! ?时各取 7
朵花!切取柱头和子房!用 Q,,进行固定!保存在
! d冰箱中备用& 观察时先将样品浸于# @/0)-A#
的氢氧化钠溶液中! :$ d水浴 #19 ?!水洗后用
# @/0)-A#的盐酸中和剩余的碱液!再次水洗后用
$1#>脱色水溶性苯胺蓝染色 9 c#$ ?!压片!置于
7$$ c!$$ F@的荧光显微镜下观察花粉粒的萌发%花
粉管进入柱头及其在柱头中的生长情况&
#1%1!6人工杂交试验6%$$9(%$$; 年!以 3和谐/
为母本!3艳紫/ %3粉蝴蝶/ %3凤丹/ %3蓝海银波/
为父本# 以 3艳紫/ %3粉蝴蝶/ %3凤丹 / %3蓝海银
波/为母本!3和谐/为父本进行正反交杂交育种试
验& 每年 ! 月中旬至 9 月中旬!选取父本植株含苞
待放的花朵!花药散粉前摘取花药!置于室内干燥
处晾干!第 % 天自然散粉后收集花粉待用& 选取
母本植株上发育良好的花蕾!花蕾露色时%花药散
粉前去雄!用毛笔授花粉!并套袋标记& 每一组合
杂交 9 朵花!连续 7 天重复授粉 7 次!授粉时间在
##’$$ 前或 #"’$$ 后& : 月下旬种子成熟时!统计
结实情况&
%6结果与分析
CF@A)和谐*的雌雄蕊特征
3和谐/开花前后花萼上无蜜露分泌!花朵单瓣
型"图版% A# $& 牡丹和芍药雄蕊数量一般为
#9$ c7$$枚"李嘉珏! #;;;$!花丝长度基本一致!而
3和谐/的雄蕊量明显减少!数量 9$ c#$$ 枚!花药
及花丝均呈黄色或乳黄色!花丝长短不一!最短的
$1# 3@%最长可达 %19 3@# 花药散粉量少!花粉易结
块粘连# 扫描电镜下!正常的花粉数量少!近球形!
极面观为三裂圆形"图版% A%$!赤道面观近圆形
"图版% A7$!外壁具网纹结构"图版% A!$# 多数
花粉败育!呈不同程度的干瘪状!且粘连在一起"图
版% A9$# 用 ++’法测得花粉活力为 !1#>& 3和
谐/的雌蕊离生!与牡丹%芍药相似!更接近芍药!心
皮 ! c9 个!表面密生白色柔毛# 花盘浅粉色!肉质!
边缘不整齐!包裹心皮程度介于牡丹和芍药之间!约
占整个心皮的 %a7"图版% A8$& 柱头紫红色!向外
呈耳状卷曲!柱头授粉面积为顶部宽约 # @@的狭
长带"图版% A"$!其表面具有明显的乳头状突起!
花粉萌发后从这些乳突细胞的间隔进入柱头"图版
% A:$& 胚珠多数!着生于腹缝线上!为边缘胎座
"图版% A;$&
$8
6第 #$ 期 荆丹丹等’ 牡丹远缘杂种3和谐/育性的初步研究
CFCA)和谐*柱头上的花粉萌发
经 $1#>水溶性苯胺蓝染色后!牡丹与芍药"芍
药3艳紫/和3粉蝴蝶/%杨山牡丹3凤丹/%紫斑牡丹
3蓝海银波/$混合花粉的花粉粒在紫外荧光显微镜
下呈橘红色!花粉管呈灰蓝色& 花粉在3和谐/柱头
上萌发率较高!无萌发障碍& 萌发后的花粉管成团
盘绕在柱头上!部分花粉管内出现大量不规则沉积
的胼胝质!在紫外光下产生较强的荧光 "图版% A
#$$& 少数花粉萌发后花粉管扭曲!顶端膨大 "图
版% A##$ !在柱头上即停止生长& 授粉后: ?!没
有观察到萌发的花粉管进入柱头组织# 授粉后
#8 ?!少数萌发的花粉管进入柱头组织!到达花柱
的# a#$位置"图版% A#%$ # 授粉后%! ?!花粉管进
入到花柱的 # a8 位置!在花柱内生长的部分花粉
管的顶端开始膨大!逐渐积累胼胝质 "图版% A
#7$ !花粉管生长也逐渐受到抑制# 授粉后7% ?!花
粉管进入花柱的 # a% 位置# 授粉后8! ?!花粉管仍
停留在花柱的 # a% 位置!未见花粉管伸长至子房
完成受精过程&
CFEA)和谐*的杂交结实情况
3和谐/作母本时!所试杂交组合均不结实& 人
工授粉后 % c7 天其柱头由紫红色变为褐色!随后子
房迅速膨大到原体积的 #19 c% 倍!子房壁变硬& 授
粉后 !9 天!将3和谐/的蓇葖果纵剖!发现里面的胚
珠全部萎缩败育!呈黑色"图版% A#!$& : 月中旬
3和谐/的蓇葖果正常开裂!但无种子 "图版% A
#9$& 3和谐/作父本!牡丹品种 3凤丹/和 3蓝海银
波/作母本的杂交组合也未结实# 但以3和谐/作父
本!芍药品种3艳紫/%3粉蝴蝶/作母本的杂交组合
获得了少量种子!不同年份代表性杂交组合的结实
情况见表 #& 其中!%$$9 年3粉蝴蝶/ e3和谐/结实
; 粒!当年播种后第 % 年出苗 8 株!%$$; 年 9 月上旬
调查发现!这 8 株杂种苗中的 ! 株开花!花期介于牡
丹和芍药之间!开花性状见表 %&
表 @AC\\N(C\\Z 年以)和谐*作父本的杂交组合的结实情况
)#2B@A!**(P/*$:,’(%$%,’/,0$;*:-,//:,+2%’#$%,’/杂交时间
HI4N/X3C/VV
母本
fI4NCFI0KICNF4
授粉花朵数
*P@YNC/XX0/MNCVK/0DFI4NU
正常种子数
*P@YNC/XF/C@I0VNNUV
畸形种子数
*P@YNC/XIYF/C@I0VNNUV
%$$9 A$9 芍药3粉蝴蝶/ @!*1.’-;*#$1 3QNF TPUDN/ 7 ; 未统计 */UI4I
%$$9 A$9 芍药3艳紫/ @!*1.’-;*#$1 3OIF D^/ 7 ## 未统计 */UI4I
%$$8 A$9 芍药3粉蝴蝶/ @!*1.’-;*#$1 3QNF TPUDN/ 9 ; #
%$$8 A$9 芍药3艳紫/ @!*1.’-;*#$1 3OIF D^/ 9 # $
%$$: A$9 芍药3艳紫/ @!*1.’-;*#$1 3OIF D^/ 9 $ $
%$$; A$9 芍药3粉蝴蝶/ @!*1.’-;*#$1 3QNF TPUDN/ ; $ $
%$$; A$9 芍药3艳紫/ @!*1.’-;*#$1 3OIF D^/ #$ ## 79
%$$; A$9 紫斑牡丹3蓝海银波/ @!$#.O-3-IF?IDODFY// 9 $ $
%$$; A$9 杨山牡丹3凤丹/ @!#&’-3QNFEUIF/ 9 $ $
表 CA)和谐*$)粉蝴蝶*及其杂交后代的开花性状比较
)#2BCA5&,?*-:;#-#:$*-:,+"#-%/,’#+,’4 )8*O%** % & )5*’8<(%** & #’($;*%-;92-%(/
调查项目
&PC[NWD4N@V
3和谐/
3TN_DN/ "% $
3粉蝴蝶/
3QNF TPUDN/ "&$
Q#‘# Q#‘% Q#‘7 Q#‘!
花蕾形状
&?IKN/XX0/MNCYPU
尖圆!顶部尖
)0DK4D3MD4? I
3PVKDUI04/K
扁圆!顶部平
2Y0I4NMD4?
IX0I44/K
扁圆!顶稍尖
2Y0I4NMD4? I
VPYI3P4N4/K
扁圆!顶稍尖
2Y0I4NMD4? I
VPYI3P4N4/K
扁圆!顶稍平
2Y0I4NMD4?
IX0I4DV? 4/K
扁圆!顶稍尖
2Y0I4NMD4?
IVPYI3P4N4/K
着花数 Q0/MNCFP@YNC
KNCK0IF4
: #9 % ; 9 9
花朵直径
Q0/MNCUDI@N4NCa3@
#9 #% #7 #$19 #719 #9
萼片数量 &NKI0FP@YNC ; : ; : : :
花色 Q0/MNC3/0/PC 紫红 fIP[N 深粉 HICZ KDFZ 浅粉 GIYWKDFZ 紫红 fIP[N 粉红 SDFZ 粉红 SDFZ
色斑 G0/43? 3/0/PC 黑紫色 HICZ KPCK0N 无 */FN_DV4NF3N 无 */FN_DV4NF3N 无 */FN_DV4NF3N 无 */FN_DV4NF3N 无 */FN_DV4NF3N
雌蕊数量 SDV4D0FP@YNC ! c9 7 c! ! c9 ! c9 ! !
柱头颜色 &4DE@I3/0/PC 紫红 fIP[N 白色 R?D4N 乳白 ([/CW‘M?D4N 乳白 ([/CW‘M?D4N 浅粉 GIYWKDFZ 浅粉 GIYWKDFZ
花盘特征
Q0/MNCUDV33?ICI34NC
浅粉红!包裹心皮 % a7
GIYWKDFZ! 3/[NCDFE
IY/P44M/4?DCUV
/X4?N3ICKN0
乳白!退化
([/CW‘M?D4N!
UNENFNCI4N
乳白!退化
([/CW‘M?D4N!
UNENFNCI4N
乳白!退化
([/CW‘M?D4N!
UNENFNCI4N
黄绿!退化
hCNNFDV? WN0/M!
UNENFNCI4N
黄绿!退化
hCNNFDV?
WN0/M!
UNENFNCI4N
#8
林 业 科 学 !" 卷6
76结论与讨论
EF@A)和谐*不结实的原因
被子植物双受精过程包括花粉在柱头上萌发%
花粉管沿花柱生长%精细胞释放%精卵结合等一系列
复杂的过程"徐恒平等! #;;9$!花粉与柱头%花粉管
与花柱及雌雄配子之间 7 个层次中任何一个层面的
不亲和都会降低受精率"胡适宜! %$$9$& 在植物远
缘杂交过程中!受精前障碍 "异源花粉与雌蕊不亲
和$和受精后障碍 "受精胚败育$均能导致不结实
"睢薇等! #;;;# 李瑞芬等! %$$## 李辛雷等! %$$:#
孙春青等! %$$;$& 正常的牡丹%芍药双受精过程
中!花粉管在授粉后 % c7 ? 内便可进入胚珠"李嘉
珏! #;;;$& 牡丹和芍药混合花粉在3和谐/柱头上
大量萌发!大部分不能进入柱头# 少数花粉管进入
柱头!但授粉后 7% ? 因先端膨大%胼胝质积累而停
止生长!仅到达花柱 #a% 位置!说明3和谐/作母本
与牡丹%芍药杂交不亲和是由受精前障碍导致的&
因此!克服3和谐/受精前障碍%促进受精过程顺利
完成将是下一步研究的重点&
EFCA)和谐*的育种前景
目前!我国栽培的牡丹品种主要源于杨山牡丹
和紫斑牡丹 % 个野生种!芍药品种主要源于芍药这
# 个野生种!牡丹%芍药品种相对单一!花期十分集
中& 牡丹与芍药远缘杂种3和谐/的出现丰富了我
国牡丹与芍药的类型!特别是3和谐/的花期填补了
牡丹和芍药花期的空档!具有极高的观赏应用前景&
尽管国外已培育出了不少牡丹与芍药组间杂
种!但均高度不育!雄蕊常呈花丝状!花药无花粉或
少量花粉"SIEN! %$$9# 王越岚! %$$;$& 本研究结
果表明3和谐/的花粉活力为 !1#>!说明3和谐/雄
性有一定的育性# 3和谐/作父本与3艳紫/和3粉蝴
蝶/% 个芍药品种连续多年杂交试验获得了少量的
种子和种苗!表明3和谐/与芍药杂交有一定的亲合
力& 3和谐/是珍贵的牡丹与芍药远缘杂交育种材
料!将在今后牡丹与芍药远缘杂交育种中发挥桥梁
作用& 3和谐/与 % 个牡丹品种的多年杂交试验均
未获得过种子!说明3和谐/与牡丹的杂交亲和力不
如芍药& 造成二者亲和力差异的原因!可能与 3和
谐/与芍药的亲缘关系比3和谐/与牡丹的亲缘关系
近有关"郝青等! %$$:# TI/%’1*!%$$:$& 为了加
快我国传统名花牡丹与芍药的育种步伐!促进产业
化的发展!推进牡丹与芍药远缘杂交育种工作!尽快
确认3和谐/的父母本!筛选与3和谐/亲和力强的牡
丹%芍药杂交组合!加强杂种后代的科学鉴定等工作
显得越来越重要&
参 考 文 献
郝6青! 刘政安! 舒庆艳! 等5%$$:5中国首例芍药牡丹远缘杂交种
的发现及鉴定5园艺学报! 79"8$ ’ :97 A:9:5
何桂梅! 孙菊芳! 成仿云5%$$85牡丹芍药组间杂交种的起源及其
发展5北方园艺!"8$ ’ #$8 A#$:5
胡适宜5%$$95被子植物生殖生物学5北京’ 高等教育出版社5
金6飚! 李6娜! 贾6妮! 等5%$$"5琼花生殖器官结构及传粉昆虫
的观察5植物分类学报! !9"8$ ’ "97 A"8:5
李嘉珏5#;;;5中国牡丹与芍药5北京’ 中国林业出版社5
李瑞芬! 李6聪! 苏加楷5%$$#5沙打旺与紫云英种间杂交不亲和
性研究5草地学报! ;"#$ ’ : A#95
李辛雷! 陈发棣! 赵宏波5%$$:5菊属植物远缘杂交亲和性研究5园
艺学报! 79"%$ ’ %9" A%8%5
睢6薇! 丁晓东! 霍俊伟! 等5#;;;5草原樱桃与欧洲甜樱桃远缘杂
交不亲和原因初探5东北农业大学学报! 7$"%$ ’ #!: A#975
孙春青! 陈发棣! 房伟民! 等5%$$;5甘菊与栽培菊3金陵黄玉/种
间杂交失败的原因5园艺学报! 78";$ ’ #777 A#77:5
王越岚5%$$;5牡丹的杂交育种及组间杂种育性的研究5北京’ 北
京林业大学硕士学位论文5
徐恒平! 曹宗巽5#;;95被子植物雌雄配子及其表膜特异蛋白的研
究进展5大自然探索! #!"7$ ’ 9$ A995
TI/]DFE! -DP n?NFEsIF! &?P ]DFEWIF! %’1*5%$$:5&4PUDNV/F @1%#2-1
3P04D[ICVIFU ?WYCDUVDUNF4DXD3I4D/F YIVNU /F &k,S IFI0WVDV5
TNCNUD4IV! #!9"#$ ’ 7: A!"5
SIENf5%$$95@1%#2-1 (4/? ?WYCDUV5+?NS0IF4V@IF! !"#$ ’ 78 A7;5
橋田亮二5#;;95現代日本4牡丹)芍藥大図鑑5東京’ 講談社5
!责任编辑6徐6红"
%8