全 文 ：书第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
`
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140101
收稿日期: 2012 － 12 － 01; 修回日期: 2013 － 11 － 23。
基金项目: “十二五”农村领域国家科技计划课题“长江流域防护林体系整体优化及调控技术研究”(2011BAD38B04)。
﹡王玉杰为通讯作者。
缙云山常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应*
孙素琪1 王玉杰1 王云琦1 张会兰1 李云霞2
于 雷1 胡 波1 刘 婕1
(1．北京林业大学水土保持学院 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 北京 100083;
2．江河水利水电咨询中心 北京 100120)
摘 要: 通过原位喷施，设置对照(CK，0 kgN·hm － 2 a － 1 )、低氮(T50，50 kgN·hm
－ 2 a － 1 )、中氮( T100，100 kgN·hm
－ 2
a － 1 )和高氮(T150，150 kgN·hm
－ 2 a － 1 )4 个氮沉降处理，研究重庆缙云山常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应。
结果表明: CK，T50，T100和 T150氮沉降处理的土壤呼吸速率分别为(4. 31 ± 1. 14)，(3. 42 ± 0. 74)，(2. 81 ± 0. 38)和
(2. 49 ± 0. 32) μmol·m － 2 s － 1，相对于 CK 处理，氮沉降处理使土壤呼吸速率显著降低(P ＜ 0. 05); 土壤呼吸速率与
5 和 10 cm 深处土壤温度间均存在显著指数正相关关系(P ＜ 0. 01); 4 个处理 5 cm 深处的土壤呼吸温度敏感系数
Q10值分别为 2. 07，1. 81，1. 62 和 1. 54，10 cm 深处的 Q10值分别为 2. 11，1. 83，1. 63 和 1. 55，氮沉降处理抑制了土壤
呼吸温度敏感性; 土壤呼吸速率与土壤含水量之间相关性较弱。
关键词: 氮沉降; 土壤呼吸; Q10值; 常绿阔叶林
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0001 － 08
Responses of Soil Respiration to Simulated Nitrogen Deposition in an Evergreen
Broad-Leaved Forest in Jinyun Mountain
Sun Suqi1 Wang Yujie1 Wang Yunqi1 Zhang Huilan1 Li Yunxia2 Yu Lei1 Hu Bo1 Liu Jie1
(1 ． Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Combating Desertification of Ministry of Education
College of Water and Soil Conservation，Beijing Forestry University Beijing 100083;
2 ． Jianghe Consulting Center for Water Resources and Hydropower Beijing 100120)
Abstract: The responses of soil respiration to simulated nitrogen deposition were investigated through in － suit spray
with four rising nitrogen concentration levels: control (CK，0 kgN·hm － 2 a － 1 )，low nitrogen (T50，50 kgN·hm
－ 2 a － 1 )，
medium nitrogen (T100，100 kgN·hm
－ 2 a － 1 ) and high nitrogen (T150，150 kgN·hm
－ 2 a － 1 ) ． This study was conducted
in an evergreen broad － leaved forest in Jinyun mountain，Chongqing City． Results showed that the CK，T50，T10 0 and soil
respiration rates were( 4． 31 ± 1． 14)，(3． 42 ± 0． 74)，(2． 81 ± 0． 38) and (2． 49 ± 0． 32) μmol·m － 2 s － 1，respectively，
indicating that nitrogen deposition treatments significantly reduced soil respiration rates ( P ＜ 0． 05 ) ． The relationships
between soil respiration rates under different nitrogen treatments and soil temperature，and water contents at depths of 5
and 10 cm were analyzed． A remarkable positive correlation was found between soil respiration rates and soil temperature
(P ＜ 0． 01) ． The temperature sensitivity coefficients(Q10 value) at 5 cm depth were 2． 07(CK)，1． 81( T50 )，1． 62( T50 )
and 1． 54(T50 ) respectively，and at 10 cm depth were 2． 11(CK)，1． 83(T50 )，21． 63(T100 ) and 1． 55(T150 ) respectively，
which demonstrated that the sensitivity of soil respiration to soil temperature was restrained by nitrogen deposition．
However，there was no obvious correlation between soil respiration rate and soil moisture．
Key words: nitrogen deposition; soil respiration; Q10 value; evergreen broad-leaved forest
CO2 浓度增加导致全球气候变暖已是不争的事
实，威胁着人类的生存和发展。因此，在全球气候变
化背景下，陆地生态系统碳循环与收支研究一直是
国内外学者关注的热点问题之一( Takahashi et al．，
林 业 科 学 50 卷
2004; 方精云等，2007)。森林土壤碳库是陆地生
态系统中重要的有机碳库，约占全球土壤碳库的
73% (Post et al．，1982)。土壤呼吸是森林碳循环的
主要途径之一 ( Caprez et al．，2012; 杨玉盛等，
2004)，在全球尺度，森林土壤呼吸释放的 CO2 量为
77 PgC·a － 1 (Raich et al．，1995) (1 Pg = 109 t)，仅次
于全球总初级生产力(100 ～ 120 PgC·a － 1)，大于全
球陆地生态系统的净初级生产力 (50 ～ 60 PgC·
a － 1)( Sievering，1999)。因此，森林土壤呼吸在全
球碳循环中起着极其重要的作用。氮素作为森林生
态系统的养分限制因子，可以直接或间接影响土壤
呼吸。近几十年来，由于矿物燃料燃烧、含氮化肥大
量使用及畜牧业迅猛发展等人类活动向大气中排放
的含氮化合物越来越多，使得大气氮沉降量不断增
加，而且在未来几十年将继续增加 ( Lu et al．，
2012)。因此，在全球变化背景下研究氮沉降增加
对森林土壤呼吸的影响具有重大意义。
近几年的研究表明，氮沉降对森林生态系统
土壤呼吸的影响主要表现为促进(Mo et al．，2008;
Chen et al．，2013)、抑制(李仁洪等，2010)或无影
响( Samuelson et al．，2009 ) 3 种 作 用。 Niles 等
(2012)研究表明，低氮处理提高了寒带森林的土
壤呼吸速率; 莫江明等(2005)在鼎湖山对季风常
绿阔叶林进行的模拟氮沉降试验也发现，施氮处
理提高了土壤 CO2 的排放量。然而，Bowden 等
(2004)在 Harvard 试验林进行的长期施氮试验发
现，施 氮 处 理 能 够 降 低 土 壤 呼 吸 速 率，这 与
Janssens 等(2010 )的研究结果一致。还有学者研
究发现氮沉降对森林土壤呼吸无影响，如 Niles 等
(2012)对寒带森林进行的模拟氮沉降试验发现，
高氮处理并没有明显改变林地的土壤呼吸速率。
可见，氮沉降增加对各种森林生态系统土壤呼吸
的影响存在很大的不确定性。目前国内关于氮沉
降增加对森林生态系统土壤呼吸的影响只有少量
报道(Mo et al．，2008; 李仁洪等，2010 )，其所研
究的森林类型主要为受人类活动影响较大的温带
和亚热带森林(温都如娜等，2012 )，而且多集中
在北亚热带 (胡正华等，2010 )和南亚热带 (邓琦
等，2007; 莫江明等，2005 )，而对中亚热带森林
生态系统的研究较少。
重庆市缙云山自然保护区周边地区的产业结
构特征为工农业结合，以工业为主。近年来，工业
生产迅速发展，机动车辆急剧增多，导致大气中硝
态氮含量持续增高; 同时农业生产也不断发展，当
地农民为了提高农业产量，大量施加氮肥，使得大
气中铵态氮含量相应增多，最终导致大气氮沉降
量升高。袁玲等 (2009 )测得重庆远郊区、近郊区
和林区 的氮 湿 沉 降 量 分 别 为 54. 93，49. 71 和
40. 14 kgN·hm － 2 a － 1。本研究以缙云山国家级自然
保护区内的常绿阔叶林为对象，通过模拟氮沉降，探
讨中亚热带森林土壤呼吸的动态特征以及其对氮沉
降增加的响应，为进一步了解氮沉降对森林生态系
统的影响和机制提供参考资料，也为预测该区域大
气氮沉降的增加对常绿阔叶林生态系统碳循环的变
化提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于重庆市西北部的北碚、沙坪坝等区
县境内的缙云山国家级自然保护区 ( 106° 17—
106°24E，29°41—29°52N)。缙云山占地面积 76
km2，海拔 350 ～ 951. 5 m，属典型的亚热带季风湿
润性气候。年均气温 13. 6 ℃，月均最低和最高气温
分别为 3． 1 ℃ (1 月)和 24. 3 ℃ (8 月)，8 月日最高
气温达 30 ℃以上; 年平均相对湿度 87% ; 年均降
水量1 611. 8 mm，最高年降水量 1 783. 8 mm，干湿
季分明，雨季(4—9 月)降水量 1 243. 8 mm，占全年
的 77. 2%，其中 8 月份是伏旱期，降雨量小，蒸发量
大; 年均蒸发量 777. 1 mm，月均蒸发量 64. 7 mm，
7—8 月蒸发量共 255. 4 mm，占全年的 32. 8% ; 土
壤呈酸性(pH 值 4. 0 ～ 4. 5)，主要为黄壤(自然条
件下)和水稻土(人为影响下)2 大类，伴有少量零
星分布的紫色土。区内植物资源丰富，植被类型较
多，森林覆盖率达 96. 6%，主要植被类型为常绿阔
叶林、针阔混交林和竹林。试验地建立在常绿阔叶
林内，该林地有多种具代表性的生态系统，在一定程
度上反映了中亚热带森林生态系统的天然本底，是
一个典型的亚热带常绿阔叶林的生态综合体物种基
因库。其主要优势树种有四川大头茶 ( Gordona
acuminata)、白毛新木姜子(Neolitsea aurata)和四川
山矾 ( Symplocos setchuanensis) 等，林分密度 2 200
株·hm － 2，平均胸径 10. 22 cm，平均树高 12. 74 cm，
郁闭度 0. 9，试验前林内凋落物平均厚度为 3. 4 cm，
其干贮量为 17. 84 t·hm － 2。0 ～ 60 cm 土层的基本
理化性质见表 1。
2
第 1 期 孙素琪等: 缙云山常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应
表 1 常绿阔叶林土壤基本理化性质(0 ～ 60 cm)
Tab． 1 Basic physical and chemical properties of soil (0 － 60 cm) in the stand of evergreen broad-leaved forest
土层
Soil layer /
cm
密度
Density /
( g·cm － 3 )
最大持水量
Maximum
moisture
capacity (% )
总孔隙度
Total porosity (% )
速效氮含量
Available nitrogen
content /
(mg·kg － 1 )
全氮含量
Total nitrogen
content /
( g·kg － 1 )
有机碳含量
Organic carbon
content /
( g·kg － 1 )
pH
0 ～ 15 1. 03 62. 41 66. 95 87. 49 2. 29 38. 38 4. 13
15 ～ 30 1. 05 55. 27 60. 57 60. 60 1. 16 16. 30 4. 13
30 ～ 60 1. 16 49. 38 60. 19 47. 15 0. 76 9. 23 4. 17
2 研究方法
2. 1 试验设计
在氮沉降试验中，参照北美 Harvard Forest
(Fenn et al．，1998)和欧洲 NITREX 项目(Gundersen
et al．，1998)以及国内类似研究的设计(莫江明等，
2005)，并结合本地区的氮沉降情况，在常绿阔叶林
设置 12 个 1 m × 1 m 样方，每个样方之间距离 ＞
1 m，以防相互之间造成干扰。试验分 4 个施氮水平
组进行外加氮处理(不考虑大气氮沉降量)，分别为
CK(对照，0 kgN·hm － 2 a － 1)、T50 (低氮处理，50 kgN·
hm － 2 a － 1 )、T100 (中氮处理，100 kgN·hm
－ 2 a － 1 )和
T150(高氮处理，150 kgN·hm
－ 2 a － 1 )。为消除偶然误
差的影响，每个处理组重复 3 次，并保证浓度相对较
高的样方在较低的样方下面，避免因降雨等因素使
施加的氮素从高浓度流向低浓度。试验(施肥)时
段为 2012 年 4—9 月，该时段植物正好处于生长阶
段。自 2012 年 4 月开始，每月月初喷施 NH4NO3，具
体喷施方法为: 将每个样方每次所需要喷施的
NH4NO3 溶解于 1 L 水中后，用手提式喷雾器在林地
人工来回均匀喷洒，对照样方则喷洒同样多的水。
除施氮处理外，各样方的其余处理措施均保持一致，
施肥 2 天后(所施氮溶液完全渗入土壤后)进行土
壤呼吸速率测定。
在土壤呼吸速率的试验中，将土壤环布设在样
方的中心位置，土壤环用规格为外径 20 cm、内径
19. 5 cm、高 12 cm 的 PVC 管制成。将 PVC 土壤环
直接插入土壤表面，不扰动地表凋落物，保持土壤环
截面与竖轴垂直，露出地面高度不等，并保持土壤环
在整个测定期间位置不变。本试验采用美国 LI-
COR 公司生产的 Li-8100 开路式土壤碳通量测量系
统(LI-COR，Lincoln，NE，USA)测定常绿阔叶林自
然状态下的土壤呼吸速率 R s(每个样方土壤呼吸速
率测定设 2 个点)，在每月上、中、下旬各选择 4 日晴
朗天气进行测定，若无晴天则选择阴天，测定时间为
8:00—18:00(每次测定间隔 2 h)，并将每月测得的
数据通过算术平均来代表该林地的月平均土壤呼吸
速率。测定土壤呼吸的同时，用 TWS-Ⅱ型土壤温湿
度记录仪分别测定土壤环附近 5 和 10 cm 深处的土
壤温度以及 0 ～ 5 和 5 ～ 10 cm 深处的土壤含水
量，并用 IQ150 土壤原位 pH 计测定土壤环附近 5
和 10 cm 深处的土壤 pH 值。
2. 2 数据处理
土壤呼吸速率(R s)、土壤温度( T)和土壤含水
量(W)对土壤呼吸的影响以及土壤呼吸对温度变化
响应的敏感程度 Q10 值等的计算参照黄承才等
(1999)和杨玉盛等 (2005) 的方法。采用 Microsoft
Excel 2007 对数据进行处理及作图，并利用 SPSS
18. 0 软件进行 One-way ANOVA 统计分析，然后用
LSD 多重检验法检验土壤呼吸速率在不同处理间的
差异显著性。
3 结果与分析
3. 1 常绿阔叶林土壤温度和土壤呼吸动态特征
由于对照样地没有进行任何模拟氮沉降处理，
故其在一定程度上反映了本研究森林生态系统内未
经处理下的土壤呼吸特征。图 1，2 表明: 在试验期
内常绿阔叶林土壤呼吸速率与土壤温度均表现出先
增后减的变化趋势; 土壤呼吸速率和土壤温度的最
小值均出现在 4 月，此时呼吸速率为(3. 06 ± 0. 08)
μmol·m － 2 s － 1，5 和 10 cm 深处土壤温度分别为 14. 8
和 14. 1 ℃ ; 土壤呼吸速率最大值出现在 7 月，其呼
吸速率为(6. 10 ± 0. 40) μmol·m － 2 s － 1，土壤温度最
大值则出现在 8 月，此时 5 和 10 cm 深处的土壤温
度分别为 22. 7 和 22. 3 ℃。4—7 月，本试验区土壤
温度不断升高，降雨量也逐渐增多，良好的水热条件
不仅有利于植物的生长发育，促进植物根系呼吸，而
且可以加快凋落物分解速度，增强微生物种群数量
及其活性，进而提高土壤微生物呼吸; 8 月份正好
处于伏旱期，降雨量明显减少，土壤含水量在整个试
验期处于最低值，使得土壤微生物的代谢活性受到
影响，降低了土壤呼吸速率，最终导致土壤呼吸速率
最大值出现在 7 月而不是 8 月，8 月正好是全年最
热月，此时土壤温度也达到最高。
3
林 业 科 学 50 卷
图 1 不同处理土壤呼吸速率的月变化
Fig． 1 Monthly variation of soil respiration rate in different treatments
图 2 土壤温度和土壤含水量的月变化趋势
Fig． 2 Monthly variation of soil temperature and soil moisture
3. 2 常绿阔叶林土壤呼吸速率对模拟氮沉降的
响应
由图 1 可知，不同处理的土壤呼吸速率具有一
致的变化规律，4—7 月呈上升趋势，8—9 月呈下降
趋势。在氮沉降处理初期(2012 年 4 月)，CK，T50，
T100和 T150的土壤呼吸速率分别为(3. 06 ± 0. 08)，
(2. 64 ± 0. 29)，(2. 45 ± 0. 26)和(2. 09 ± 0. 20)μmol
·m － 2 s － 1，其中 T150显著低于 CK ( P ＜ 0. 05)，T50和
T100也低于 CK，但无显著差异; 7 月份(处理中期)
时，CK， T50， T100 和 T150 土 壤 呼 吸 速 率 分 别 为
(6. 10 ± 0. 40 )，( 4. 65 ± 0. 72 )，( 3. 42 ± 0. 31 ) 和
(2. 93 ± 0. 41) μmol·m － 2 s － 1，T50，T100和 T150均显著
低于 CK(P ＜ 0. 01); 9 月份(处理后期)时，不同处理
的土壤呼吸速率分别为 (3. 92 ± 0. 17 )，(3. 12 ±
0. 28)，(2. 53 ± 0. 37)和(2. 21 ± 0. 41)μmol·m － 2 s － 1，
T50，T100和 T150均显著低于 CK( P ＜ 0. 01)。从整体
来看，不同处理的土壤呼吸速率表现为 CK ＞ T50 ＞
T100 ＞ T150，氮沉降初期对常绿阔叶林土壤呼吸的降
低作用不明显，随着处理时间的延长其影响程度有
明显增强趋势，待达到最高值之后，其影响程度又开
始减弱。
整个试验期间，不同氮沉降处理的平均土壤
呼吸 速 率 如 图 3 所 示: CK 为 ( 4. 31 ± 1. 14 )
μmol·m － 2 s － 1，T50为(3. 42 ± 0. 74 ) μmol·m
－ 2 s － 1，
T100为(2. 81 ± 0. 38) μmol·m
－ 2 s － 1，T150为(2. 49 ±
0. 32)μmol·m － 2 s － 1。与 CK 相比，T50，T100和 T150处
理分别使土壤呼吸速率降低了 20. 88%，34. 80%
和 42. 23%，其影响 (降低作用 ) 表现为 T150 ＞
T100 ＞ T50，与 CK 处理进行方差分析表明，T50，T100
和 T150处理与 CK 均达到了显著差异 ( P ＜ 0. 05)，
这说明 T50，T100和 T150处理显著降低了常绿阔叶林
土壤呼吸速率。这可能是施氮处理导致土壤溶液
浓度过高，渗透压变大而抑制微生物的生长;而
且通过对样地土壤 pH 值的测定显示，氮沉降会
增加土壤酸度，降低土壤 pH 值(表 2 )，进而影响
土壤微生物的活动强度，最终造成土壤呼吸速率
降低。
图 3 不同处理的平均土壤呼吸速率
Fig． 3 Average soil respiration rate in different treatments
表 2 土壤 5 和 10 cm 深处 pH 值的月变化
Tab． 2 Monthly variation of soil pH value at 5 and 10 cm depth
月份
Month
5 cm 深处土壤 pH 值 Soil pH value at 5 cm depth 10 cm 深处土壤 pH 值 Soil pH value at 10 cm depth
CK T50 T100 T150 CK T50 T100 T150
模拟前 Before simulated 4. 15 ± 0. 02 4. 16 ± 0. 01 4. 15 ± 0. 01 4. 13 ± 0. 03 4. 14 ± 0. 04 4. 16 ± 0. 02 4. 16 ± 0. 01 4. 15 ± 0. 05
4 4. 10 ± 0. 04 3. 99 ± 0. 11 3. 88 ± 0. 19 3. 79 ± 0. 22 4. 13 ± 0. 02 4. 08 ± 0. 05 4. 00 ± 0. 10 3. 90 ± 0. 12
5 4. 17 ± 0. 07 4. 03 ± 0. 16 3. 94 ± 0. 13 3. 75 ± 0. 27 4. 20 ± 0. 01 4. 13 ± 0. 08 3. 91 ± 0. 12 3. 82 ± 0. 09
6 4. 07 ± 0. 12 3. 96 ± 0. 17 3. 85 ± 0. 26 3. 72 ± 0. 18 4. 12 ± 0. 07 3. 92 ± 0. 19 3. 85 ± 0. 12 3. 76 ± 0. 17
7 3. 97 ± 0. 05 3. 89 ± 0. 18 3. 78 ± 0. 13 3. 66 ± 0. 08 4. 07 ± 0. 11 3. 95 ± 0. 14 3. 78 ± 0. 18 3. 66 ± 0. 24
8 4. 11 ± 0. 06 3. 88 ± 0. 15 3. 81 ± 0. 14 3. 70 ± 0. 29 3. 97 ± 0. 22 3. 83 ± 0. 17 3. 70 ± 0. 17 3. 62 ± 0. 20
9 4. 08 ± 0. 09 3. 86 ± 0. 19 3. 79 ± 0. 17 3. 68 ± 0. 24 4. 16 ± 0. 04 3. 90 ± 0. 15 3. 88 ± 0. 08 3. 71 ± 0. 10
4
第 1 期 孙素琪等: 缙云山常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应
3. 3 不同氮处理常绿阔叶林土壤呼吸速率与温度
的关系
土壤呼吸速率 R s 与土壤温度 T 之间的关系
常 用 指 数 模 型 R s = ae
b T 来 表 示 ( Fang et al．，
2001 ) ( a，b 为待定参数，a 为温度为 0 ℃ 时的土
壤呼吸速率，b 为温度反应系数 )，而且多数研究
者经常采用 Q 10值来表征土壤呼吸过程对土壤温
度 的 敏 感 性 ( 唐 燕 飞， 2006; Craine et al．，
2013 )，Q 10值是温度每增加 10 ℃ 土壤呼吸速率
变为初始值的倍数，其计算公式为 Q 10 = e
10 b。经
过 6 个月的试验，将不同处理的土壤呼吸速率与
土壤温度进行回归分析，结果 (图 4，5 )表明，不
同处理的土壤呼吸速率与 5 和 10 cm 深处土壤温
度之 间 均 存 在 极 显 著 指 数 正 相 关 关 系 ( P ＜
0. 01)，与 5 cm 深处土壤温度间的相关程度更
高: CK，T50，T10 0和 T150与 5 cm 深处土壤温度之
间拟 合 方 程 的 决 定 系 数 R 2 分 别 为 0. 548，
0. 527，0. 546 和 0. 530，Q 10 值 分 别 为 2. 07，
1. 81，1. 62 和 1. 54; CK，T50，T100和 T150与 10 cm
深处土壤温度之间拟合方程的决定系数 R 2 分别
为 0. 544，0. 522，0. 527 和 0. 522，且 Q 10值分别
为 2. 11，1. 83，1. 63 和 1. 55。由此可见，氮沉降
处理会降低土壤呼吸的温度敏感性，但是不同的
处理 水 平 对 温 度 敏 感 性 无 显 著 性 差 异 ( P ＞
0. 05)。
3. 4 不同氮处理常绿阔叶林土壤呼吸速率与土
壤含水量的关系
整个试验期测得的不同处理的土壤呼吸速
率与 0 ～ 5 和 5 ～ 10 cm 土层土壤含水量之间的
关系用二次曲线拟合最好(表 3)，其决定系数 R 2
分别为 0. 039 ～ 0. 088 和 0. 008 ～ 0. 099，明显低
于土壤呼吸速率与土壤温度关系方程的 R 2 值，
这表明土壤呼吸速率与土壤含水量之间的相关
性较弱，中氮和高氮处理能够略微提高二者之间
的相关性，但是其影响(提高作用 )并不明显，低
氮处理反而降低了二者之间的相关性。其主要
原因可能是缙云山地区属于亚热带季风湿润性
气候特征，降水比较丰富，即使在 8 月份伏旱期，
土壤含水量仍很高 (图 1 )，而且林分郁闭度大，
林地蓄水持水能力较强，从整个试验期来看缙云
山地区土壤含水量保持在相对较高的状态，导致
水分不是限制土壤呼吸的关键因子 (冯华敏，
2012)，土壤含水量对土壤呼吸的影响远小于土
壤温度对土壤呼吸的影响。
图 4 土壤呼吸速率与 5 cm 深处土壤温度的关系
Fig． 4 Relationship between soil respiration rate and soil temperature at 5 cm depth
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林 业 科 学 50 卷
图 5 土壤呼吸速率与 10 cm 深处土壤温度的关系
Fig． 5 Relationship between soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth
表 3 土壤呼吸速率与 0 ～ 5 和 5 ～ 10 cm 土层土壤含水量的关系方程
Tab． 3 Correlation equations between soil respiration rate and soil moisture at 0 ～ 5 and 5 ～ 10 cm depth
处理水平
Treatment level
0 ～ 5 cm 土层土壤含水量
Soil moisture at 0 － 5 cm soil layer
5 ～ 10 cm 土层土壤含水量
Soil moisture at 5 － 10 cm soil layer
关系方程 Relational equation R2 P 关系方程 Relational equation R2 P
CK R s = － 0. 015 1W
2 + 0. 583 3W － 1. 017 6 0. 046 0. 368 R s = － 0. 012 4W
2 + 0. 722 8W － 5. 711 4 0. 095 0. 117
T50 R s = 0. 006 5W
2 － 0. 209 1W + 4. 997 6 0. 039 0. 429 R s = － 0. 006 0W
2 + 0. 419 2W － 3. 902 0 0. 008 0. 168
T100 R s = 0. 000 1W
2 + 0. 017 3W + 2. 246 3 0. 059 0. 273 R s = 0. 002 0W
2 － 0. 094 4W + 3. 803 9 0. 099 0. 105
T150 R s = － 0. 009 9W
2 － 0. 005 6W + 2. 284 8 0. 088 0. 141 R s = － 0. 000 1W
2 + 0. 030 1W + 1. 635 9 0. 095 0. 116
4 结论与讨论
本研究在试验期内土壤呼吸速率与 5 和 10 cm
深处土壤温度之间均存在极显著指数正相关关系
(P ＜ 0. 01)，表明温度是影响常绿阔叶林土壤呼吸
速率 的 主导因子，这与 国内外多 数 研 究 结 果
(Takahashi et al．，2004; Chen et al．，2013; 雒守华
等，2010; 张徐源等，2012)一致。这可能是由于土
壤温度的变化对植物根系活性和土壤微生物代谢活
动产生了影响，从而使得土壤呼吸发生变化。在一
定范围内，随着温度的升高，土壤微生物活性增强，
土壤呼吸速率也会随之增大。
在研究期内，自然状态下土壤 5 和 10 cm 深处
的土壤呼吸温度敏感性系数 Q10值分别为 2. 07 和
2. 11，高于全球森林植被的土壤呼吸速率 Q10平均值
1. 57(刘绍辉等，1997)和南亚热带鼎湖山季风常绿
阔叶林 Q10值 1. 73(邓琦等，2007)，低于北亚热带
落叶阔叶林 Q10值 2. 53(胡正华等，2010)和我国森
林 Q10的平均值 2. 65 (陈光水等，2008)，也低于世
界森林 Q10的中值 2. 4(Raich et al．，1992)。其原因
可能是由于不同地区的降雨量不同，而且土壤理化
特性存在较大差异，使得土壤呼吸对温度敏感性的
响应不同。但是施氮处理的 Q10值明显低于对照组
的 Q10值，表明氮沉降处理降低了土壤呼吸的温度
敏感性，这很可能与氮沉降抑制了植物根系呼吸和
土壤微生物活性有关。
本研究中，土壤呼吸速率与土壤含水量之间的
相关性较弱，而且氮沉降处理也没有明显改变这种
关系。这可能是由于缙云山降水比较丰富，整个研
究期的土壤含水量保持相对较高状态，不会限制土
壤动物、微生物和树木根系等的活动，使得水分对土
壤呼吸速率的影响较小。
大气氮沉降可以改变土壤的 C /N、影响微生物
活性、提高土壤氮矿化速率，从而影响土壤中 CO2
的释放，如 Gundersen 等(1998)的研究表明，氮沉降
能够通过改变土壤 C /N 来引起微生物变化进而改
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第 1 期 孙素琪等: 缙云山常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应
变土壤呼吸速率; Berg(2000)则发现氮沉降能通过
影响凋落物的分解来影响微生物呼吸; 也有研究表
明氮沉降是通过改变植物细根生物量影响细根呼吸
导致土壤呼吸的变化(Majdi，2001)。但是氮沉降
对森林土壤呼吸的影响并不确定，目前关于氮沉降
对森林土壤呼吸的影响作用主要有 3 种: 促进、抑
制或无影响。本研究结果表明，氮沉降抑制了森林
的土壤呼吸，而且不同氮沉降处理的土壤呼吸速率
表现为 T50 ＞ T100 ＞ T150。这与国内外的一些研究结
果(Bowden et al．，2004; Janssens et al．，2010; Rousk
et al．，2011; 胡正华等，2010; 雒守华等，2010)相
似，而与莫江明等 (2005)的研究结果相反，其研究
发现，氮沉降显著促进了南亚热带常绿阔叶林土壤
呼吸。
外加氮处理降低土壤呼吸速率的原因可能是:
第一，氮沉降会使土壤硝化作用增强，导致土壤 pH
值降低，加速森林土壤酸化(肖辉林，2001)，从而抑
制植物根系呼吸; 第二，氮沉降会减少微生物数量
以及微生物群落的多样性(Carfrae et al．，2006)，并
且会抑制其活性，进而抑制了土壤微生物的呼吸;
第三，氮沉降会增加土壤中铵态氮和硝态氮的含量，
进而抑制了有机质分解有关酶的数量及活性，从而
阻碍凋落物的分解及养分的释放 ( Compton et al．，
2004)，使得土壤呼吸受到抑制。本研究模拟氮沉
降对常绿阔叶林土壤呼吸产生了抑制作用，其可能
原因有: 1) 氮沉降的增加增强了土壤酸度，经过对
样地土壤 pH 值的测定显示，随着外加氮的增加土
壤 pH 值呈下降趋势(表 2)，这可能降低植物根系
生长和根系生物量进而使土壤呼吸速率受到抑制
(Persson et al．，1998); 2) 持续进行外加氮处理可
能导致土壤达到氮饱和状态，对土壤动物和微生物
的活性和数量产生负效应，从而对土壤呼吸产生抑
制作用(雒守华，2010)。
总之，氮沉降对森林土壤呼吸速率的影响存在
很大的不确定性，不同区域、不同森林类型、不同氮
沉降处理水平以及研究时间长短等都会对森林土壤
呼吸速率产生不同的影响。本试验只是在较短时间
内研究了氮沉降对缙云山中亚热带常绿阔叶林土壤
呼吸的影响，对于长期效应的探索还需要开展进一
步研究，以深入了解该地区森林生态系统土壤呼吸
速率对氮沉降的响应机制。
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(责任编辑 于静娴)
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