全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
()*+,-*. (*/0.+ (*,*).+
0123!"!,13#
.456!$ % & ’
718" &%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#%"
收稿日期" $%&$ =%# =%># 修回日期" $%&’ =%’ =$A$
基金项目" 国家.十二五/科技支撑计划%$%&&?.g’9?%&& # 长江学者和创新团队发展计划%*C-&%A!& $
!金光泽为通讯作者$
小兴安岭谷地云冷杉林叶面积指数的
季节动态及空间格局!
刘志理&B戚玉娇$B金光泽&
%&3东北林业大学生态研究中心B哈尔滨 &A%%!%# $3东北林业大学林学院B哈尔滨 &A%%!%&
摘B要! B应用半球摄影技术对小兴安岭谷地云冷杉林落叶季节%9’&& 月&的有效叶面积指数进行动态监测$ 为
准确估测谷地云冷杉林的叶面积指数%/.*&! 对叶凋落末期%&& 月初&的有效叶面积指数%/.*F&进行木质部分及
集聚效应%包括冠层水平集聚和针簇内集聚效应&的合理校正! 以校正值作为该时期常绿树种的真实叶面积指数
%/.*E&! 结合凋落物法! 反推得到 /.*E的季节动态并分析 /.*E最大时期%9 月&和最小时期%&& 月&的空间格局特
征$ 结果表明" 谷地云冷杉林 && 月初木质部分所占比例%#&均值为 %3&% j%3%>! 冠层水平集聚指数%%+&均值为
%3"% j%3%!! 常绿针叶树种的针簇内集聚指数%针簇比! &+&为红松%&399& n云杉%&3$#& n冷杉%&3&%&# /.*E随季
节变化呈递减趋势!9 月达到峰值%’3"9&! && 月值最小%$39&&# 相对而言! 光学仪器法测定的 /.*F各调查期的低
估范围为 $#3#&c h!’3$!c! 平均低估值为 ’$3"#c# 变异函数分析表明! /.*E大的月份其空间异质性程度也大!
9 和 && 月 /.*E的空间异质性主要由空间自相关引起! 其引起的空间异质性分别占总空间异质性的
""3#c!>>3"c$
关键词" B小兴安岭# 谷地云冷杉林# 有效叶面积指数# 叶面积指数# 校正# 凋落物法
中图分类号! (9A9BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%A# =%9
,("-1."K$+> ".@,)"+$"KP"++(*.14a("4;*(" S.@(# 14" ,)*&7(T0$*
01*(-+"++6(Y"K(> $.b$"1#$.3L".!1&.+"$.-
/84 MN828&BJ8R4;8O1$B 8^L f4OL5\F&
%&3!$(-$+&"+’3"#"%*3.#0$1$.+39! :"+-9$.1->"+$1-+76(*)$+1*-7B8.+L*( &A%%!%# $3I39""#"&>"+$1-+7! :"+-9$.1->"+$1-+76(*)$+1*-7B8.+L*( &A%%!%&
;<-+*"7+" B/FOSOTFO8L7FQ%/.*& 8G1LF1SENFW1GESTFu4FLE2P4GF7 UOTOWFEFTGS1TOLO2PG8G1SVOL1UPGET4VE4TF6KF
W1L8E1TF7 ENFGFOG1LO28EP1SFSFVE8ZF2FOSOTFO8L7FQ%/.*F& S1TO(UT4VFYP4G8L5g858EO2DFW8GUNFT8VO2IN1E15TOUNP%gDI& 74T8L57FV87414GGFOG1L %ST1W 4^2PE1,1ZFWYFT&6*L 1T7FTE1
FGE8WOEF/.*W1TFOVV4TOEFS1TENFGEOL7! ENF1UE8VO2PXFTFO7;4GEF7 E1F28W8LOEFX117 F2FWFLEGOL7 V24WU8L5FSFVEG%8LV2478L5Y1EN YFP1L7 OL7 X8EN8L GN11EG&6-NFO7;4GEF7
ZO24FXOGTF5OT7F7 OGET4F2FOSOTFO8L7FQ%/.*E& 1SFZFT5TFFL GUFV8FG6-NFGFOG1LO27PLOW8VG1S/.*EXFTF1YEO8LF7 YP
8LV1TU1TOE81L 1S28EFTSO27OEOS1TFOVN 1YGFTZOE81L! OL7 XFOLO2P\F7 GUOE8O2UOEFTL 1S/.*E74T8L5ENFWOQ8W4WOL7
W8L8W4W/.*EUFT8176CFG42EGGN1XF7 ENOEENFWFOL X117P OL7 ENFWFOL
V24WU8L5FSFVE%%+& XOG%3"% j%3%! 8L FOT2P,1ZFWYFTS1T(UT4VFE1($O9+"#$O*1%&3&%&6/.*E7FVTFOGF7 X8EN GFOG1L ST1W 4^2PE1,1ZFWYFT! OL7 /.*EXOGN85NFGEX8EN OZO24F1S’3"9 8L
4^2P! OL7 21XFGE8L ,1ZFWYFTX8EN OZO24F1S$39&6*L V1WUOT8G1L X8EN /.*E! /.*FXOG4L7FTFGE8WOEF7 YP’$3"#c %ST1W
$#3#&c E1!’3$!c&# -NFGUOE8O2NFEFT15FLF8EP1SENF/.*E XOG5TFOEFTX8EN ENFN85NFT/.*E! OL7 ENFGUOE8O2
NFEFT15FLF8EP1S/.*ES1T^42POL7 ,1ZFWYFTTFG42EF7 WO8L2PST1WENFGUOE8O2O4E1V1TTF2OE81L ENOEOVV14LEF7 S1T""3#c OL7
>>3"c 1SENFE1EO2GUOVFNFEFT15FLF8EP! TFGUFVE8ZF2P6
=(> ?1*@-" Bk8O1Q8L5pOL ]14LEO8LG# GUT4VF28EFTSO2WFEN17
B第 # 期 刘志理等" 小兴安岭谷地云冷杉林叶面积指数的季节动态及空间格局
BB叶面积指数%2FOSOTFO8L7FQ! /.*&是描述森林
冠层结构的重要指标之一%]4TO1‘O$-.#=! $%&%&!被
定义为单位地面面积上总绿叶面积的一半%)NFL $-
.#=! &""$&! 它控制着冠层与大气间物质能量的交换
% (1LLFLEO5$-.#=! $%%9# (UT8LEG8L $-.#=! $%%9#
?FNFTO$-.#=! $%&%&$ /.*广泛应用于碳(水循环的
模拟%.GLFT$-.#=! $%%’# -N8W1L8FT$-.#=! $%&%&(净
初级生产力及总初级生产力的估算 %李文华等!
&""9# ?OTT$-.#=! $%%!&等方面$ 此外! 准确测量
/.*对实现研究尺度从叶片转换到冠层结构具有重
要意义%f1XFT$-.#=! &""&&$
/.*的地面测量方法通常分为直接法和间接法
%gFY21L7F$-.#=! &""!# 1^LV‘NFFTF$-.#=! $%%!#
I8LE1<^qL81T$-.#=! $%&&&$ 直接法估测 /.*相对准
确! 但因其费时(费力! 且具有一定破坏性! 故只能
在小尺度范围内应用! 不适合长期的 /.*时空动态
变化 监 测 %]OTGNO2$-.#=! &"#># ?Tv7O! $%%’#
]OVSOT2OLF$-.#=! $%%9# I4FGVNF2$-.#=! $%&$&$ 相对
而言! 间接法%光学仪器法&能快速简便地估测 /.*
及其季节动态%KOGGF85F$-.#=! $%%’&! 但该方法基
于林冠内叶元素的随机分布# 而大部分树种的叶元
素并非随机分布! 其分布方式与林冠和树枝的分布
密切相关%)NFL $-.#=! &""9&! 植被冠层在多个尺度
内的集聚现象以及树干(树枝等木质部分的影响都
应考虑! 因此! 光学仪器测定值并非真实叶面积指
数%ET4F2FOSOTFO8L7FQ! /.*E&!而被称作有效叶面积
指数 %FSFVE8ZF2FOSOTFO8L7FQ! /.*F& %KF8GG$-.#=!
$%%!&$ 在众多间接法中! 半球摄影技术 % 7858EO2
NFW8GUNFT8VO2UN1E15TOUNP! gDI&被广泛应用于估测
地面水平上的 /.*! 该方法易于实施(可测定更多
的林冠结构参数且能永久存档(能够量化集聚效应!
且相对于其他光学仪器造价低%)11UG$-.#=! $%%!#
)NFL $-.#=! $%%># I4FGVNF2$-.#=! $%&$&$
云冷杉林%GUT4VF针叶林中分布最广的森林类型%李文华! &"#%&! 小
兴安岭谷地云冷杉林是本地区非地带性顶极植被!
其面积和蓄积量分别占小兴安岭地区天然林总面积
和蓄积量的 $%c和 $’c! 不仅提供大量木材! 且在
水源涵养和风景游憩等方面也起重要作用%黑龙江
森林编辑委员会! &""’&$ /41等 %&""9&估测了贡
嘎山地区不同海拔云冷杉林的最大 /.*# 吕瑜良等
%$%%9&应用 /.*<$%%% 植物冠层分析仪比较 ! 种岷
江冷杉林分生长季节 /.*的差异性! 并分析 /.*与
海拔和坡向的关系$ 以往研究对于常绿针叶林多采
用光学仪器法或是经过参数校正%用于校正集聚效
应及木质部分&来获得 /.*及其季节动态! 但校正
参数随研究区域内叶子的凋落而存在差异%尤其是
落叶树种所占比例越大! 差异越明显&! 因此! 只利
用校正光学仪器法并不适于测定小兴安岭地区谷地
云冷杉林%落叶树种相对优势度为 ’$3#c& /.*的
季节动态$ 本研究通过结合光学仪器法和凋落物
法! 探讨小兴安岭谷地云冷杉林 /.*E的季节动态
%9’&& 月&! 以 /.*E为参考值! 对比与 /.*F的差异
性! 并分析 /.*E的空间格局特征! 以期为提高光学
仪器法估测谷地云冷杉林 /.*的准确性提供科学依
据!为该区域的生态过程模拟提供高精度参数$
&B材料与方法
CBCD研究区概况
野外调查在黑龙江省凉水国家级自然保护区
%!9r&%sA%t,(&$#rA’s$%t+&进行! 保护区位于黑龙
江省伊春市带岭区! 属小兴安岭南部达里带岭支脉
的东坡$ 地形比较复杂! 最高山脉海拔 9%93’ W$
该区 属 于 温 带 大 陆 性 季 风 气 候! 年 均 气 温
=%3’ H! 年均最高气温 93A H! 年均最低气温
=>3> H$ 多年平均降水量 >9> WW! 降水多集中在
9 月$ 年积雪期 &’% h&A% 天! 年无霜期 &%% h&$%
天$ 本研究区域的谷地云冷杉林是谷地云冷杉林天
然分布的南界! 是全球气候变化的敏感地区! 地势
平缓! 土壤为隐地带性的沼泽土! 且有永冻土层分
布! 上层林木以云杉 %D*3$. GUU6& 和冷杉 %NL*$1
($O9+"#$O*1&为主! 林分年龄一般为 >% h#% 年! 胸径
$% h$A VW! 高 &A h$% W$
CBAD研究方法
&3$3&B样点设置与数据采集B野外调查在 $%%> 年
设置的谷地云冷杉林 >% Wd>% W样地内进行 %基
本概况见表 &&$ 随机布设 $% 个样点! 各样点布设
& 个凋落物收集器! 凋落物收集器用径粗 # WW的
铁丝和尼龙网围成%孔径 & WW! 深 %3A h%3> W&!
网口正方形! 面积 &3% W$! 凋落网底离地面 %3A W#
各凋落物收集器旁用三根长 ’% VW的 I0)管固定
光学仪器采集数据的位置$ 使用 K8LGVOL1UP$%%>
冠层分析仪 %CF5FLE! *LGET4WFLEG*LV6! J4FYFV!
)OLO7O# 由 ,8‘1L )112U8Q!A%% 和 &#%r鱼眼镜头组
成&在各样点采集半球摄影图像! 用三脚架固定鱼
眼镜头且离地面 &3’ W! 为避免阳光直射! 选在阴
天或日出(日落前后进行! 摄像时曝光及快门均设
置自动状态! 采集时间为 $%&% 年 9 月 & 日(# 月 &
日(" 月 & 日(" 月 &A 日(&% 月 & 日(&% 月 &A 日及 &&
月 & 日$ 凋落物的收集与半球摄影法的图像采集同
"A
林 业 科 学 !" 卷B
步进行! 将凋落叶按树种分类! 分别称质量后! 即
时将样品在 >A H下烘干至恒质量! 测其干质量!
结合各树种的比叶面积 %GUFV8S8V2FOSOTFO! (/.&!
得到各样点各时期凋落物产生的 /.*$ 本研究中主
要树种的比叶面积参照 /84 等 %$%&$&的研究方法
测定$
表 CD小兴安岭谷地云冷杉林树种组成及其比叶面积!
’" $.b$"1#$.3L".!1&.+"$.-
主要树种
]O;1TGUFV8FG
密度
gFLG8EP:%ETFFG0NW=$ &
平均胸径
]FOL g?D:VW
相对优势度
CF2OE8ZF71W8LOLVF%c&
比叶面积
(UFV8S8V2FOSOTFO:%VW$05=& &
云杉 D*3$. GUU6 A&’ &&3&$ ’>3#% !"3#!
冷杉 NL*$1($O9+"#$O*1 & %A9 #3’$ $"399 9%3">
兴安落叶松 K.+*@%,$#*(* "’ $!3%’ $!3%’ &$#3%%
白桦 ;$-2#. O#.-7O97#. &$% &&3>A A3#’ &$!3"$
毛赤杨 N#(211*L*+*3. 99 "3’& $3$& &#"3%’
红松 D*(21C"+.*$(1*1 "’ !3>A %3>’ 9"3%%
花楷槭 N3$+2C2+2(/2$(1$ &>% ’3$% %3!# ’9#3""
其他 [ENFTG !’ !3$" %3$$ $’%3"#
BB" 起测胸径%g?D&为 & VW$ g8OWFEFTOEYTFOGENF85NE8G& VW6
&3$3$B试验原理B谷地云冷杉林存在较大比例落
叶树种! 本研究将常绿树种和落叶树种分开处理!
首先利用光学仪器法测定 && 月初 /.*F! 该时期落
叶树种凋落完毕! 该林型可看做常绿针叶林! 将该
时期的 /.*F进行校正后作为 /.*E! 再结合凋落物法
得到 /.*E的季节动态%9’&& 月&$ 为获得 && 月初
相对准确的 /.*E! 对光学仪器测得的 /.*F进行校正
中考虑木质部分以及集聚效应! 其中集聚效应体现
在冠层水平及针簇水平上! 根据前人的理论和验证
%/FY2OLV$-.#=! $%%&&! /.*E计算公式如下"
K ?%& A#&KF
&+
%+
$ %&&
式中" K 为真实叶面积指数# KF为有效叶面积指数#
#为木质部分面积占总面积的比率# %+为冠层水平
的集聚指数# &+是针叶面积与簇面积的比率%针簇
水平上的集聚指数&! 谷地云冷杉林样地内常绿针
叶树种云杉(冷杉及红松的 &+参照 /84 等%$%&$&的
研究方法测定! 再根据 ’ 树种的胸高断面积比例进
行加权得到整个林分 && 月初的 &+$
由式%&&得到 && 月 & 日的 /.*E! 加上 && 月 &
日收集的凋落物产生的 /.*! 得到 &% 月 &A 日的
/.*E! 以此类推! 得到小兴安岭谷地云冷杉林 9’
&& 月各调查时期的 /.*E$
&3$3’B数据处理B利用 IN1E1GN1U )( #3%& %.71YF
(PGEFWG*LV! i(.&软件参照 J8等%$%&$&的方法消
除 && 月 & 日半球摄影图像中树干等木质部分产生
的影响$ 半球摄影图像采用 gDI软件进行处理!处
理时提取 % h>%r天顶角范围内的 /.*$ 冠层上的集
聚采用 gDI<-C.)K8L 软件 %/FY2OLV$-.#=! $%%A#
]OVSOT2OLF$-.#=! $%%9&计算的 %+值校正! 选用!% h
!Ar天顶角测定 %+$ /.*的空间异质性用变异函数
的主要参数块金值(基台值(尺度(空间结构比等来
反映! 参数使用 f( _ 93% %fOWWOgFG85L (1SEXOTF!
$%%!&来计算$
$B结果与分析
ABCD校正参数 "%#/及 $/的获取
&& 月初木质部分产生的误差为 %3%! h%3$$%表
$&! 均值为 %3&% j%3%>! 表明此时常绿树种产生的
/.*E最大%占光学仪器测定值的 "%c&# 各样点冠层
水平上的集聚效应差异较小%最大值与最小值相差
&Ac&! 均值为 %3"% j%3%!! 表明谷地云冷杉林在
&& 月初冠层水平上不存在明显集聚效应$ 总体来
看! 常绿针叶树种 &+的排列顺序为红松%&399& n
云杉%&3$#& n冷杉%&3&%&! 不同树种的 &+均随林
冠高度的降低而减小%表 ’&! 表明 &+受树木在整个
林分冠层中位置的影响$
ABAD凋落物量动态
谷地云冷杉林主要组成树种的叶凋落物有明显
差异 %图 &&$ 白桦存在 $ 个落叶高峰期! 而云冷
杉(兴安落叶松及其他树种均存在 & 个落叶高峰期$
白桦最先在 # 月达到第 & 个落叶高峰! 第 $ 个高峰
出现在 " 月下半月!且凋落基本完毕%&% 月以前叶
凋落 "93!’c&# 云冷杉在 " 月下半月达落叶高峰
期! &% 月上半月凋落量次之! 其他时期叶凋落量相
差不大%变幅为 ’3Ac h$%3$%c&! 相对于其他落
叶树种! 云冷杉在 &% 月后仍存在较大的凋落量$
兴安落叶松在 " 月下半月达落叶高峰! 较高凋落量
持续到 &% 月上半月! 其他时期的总凋落量仅占总
%>
B第 # 期 刘志理等" 小兴安岭谷地云冷杉林叶面积指数的季节动态及空间格局
BBBBB表 ADCC 月各样点木质部分所占比例#"$和
集聚指数##/$统计#,cA9$
’"T+1T+1+"K"*(" *"+$1 ".@
7K&%)$.3 $.@(# $.U1V(%<(*#,cA9$
样点 I18LEG # %+
& %3%9 %3"’
$ %3%> %3"&
’ %3%! %3"$
! %3%! %3"%
A %3%# %3#!
> %3&# %3#$
9 %3%> %3"!
# %3%! %3"&
" %3%# %3"’
&% %3%> %3">
&& %3&! %3##
&$ %3&> %3"%
&’ %3$$ %3#"
&! %3&& %3#A
&A %3%> %3"%
&> %3&& %3">
&9 %3&% %3"A
&# %3%# %3#"
&" %3%! %3#>
$% %3$& %3#A
平均值 ]FOL %3&% %3"%
标准差 (g %3%> %3%!
体的 &A3#$c$ 其他树种的总凋落量产生的 /.*较
小! 仅占所有树种的 &$3A’c! " 月上半月出现落叶
高峰! " 月末叶凋落基本结束%凋落量达 ""3%&c&$
云冷杉 &% 中旬之前叶凋落产生 /.*占同期所
有树 种 的 比 例 相 差 不 大 且 较 小 % &&39#c h
$93"$c&! 在 &% 月下半月明显高于其余树种%占总
/.*的 >A3!>c&# 兴安落叶松 9 月份叶凋落产生
/.*最小%占总 /.*的 &&3&’c&! 其余树种相差不
大# 在 " 月下半月至 &% 月上半月叶凋落产生的 /.*
均占最大比例! 分别为 A’3%$c!>#39$c %图 $ &$
白桦 # 月份的叶凋落产生的 /.*最大! 占该时期总
/.*的 >$3!’c$ 其他树种 9 月及 " 月上半月均占
最大比例! 但 " 月下半月以后凋落量明显下降! 在
&% 月之后凋落基本结束! 表明 &% 月后大部分树种
凋落结束$
ABED有效叶面积指数与真实叶面积指数的季节性
/.*F不存在明显的季节性变化%表 !&! /.*F在
# 月初达到最大值为 $3!!! 仅比 && 月份的最小值
B
表 ED小兴安岭谷地云冷杉林常绿针叶树种的针簇比#$/$
!
’" $.b$"1#$.3L".!1&.+"$.-
树种 (UFV8FG 上层 g1W8LOLE 中层 )1<71W8LOLE 下层 (4UUTFGGF7 平均值 j标准差 ]FOL j(g
云杉 D*3$. GUU6 &39% j%3$! &3&% j%3&! &3%’ j%3%# &3$# j%3’A
冷杉 NL*$1($O9+"#$O*1 &3&> j%3$" &3%9 j%3&& &3%A j%3$A &3&% j%3$$
红松 D*(21C"+.*$(1*1 &3"% j%3’# &39’ j%3$& &3>9 j%3&# &399 j%3’9
BB" 红松数据引自 /84 等%$%&$& $ -NF7OEO1SD*(21C"+.*$(1*1u41EF7 ST1W/84 $-.#6%$%&$&6
图 &B各调查时期主要树种叶凋落产生的 /.*
@853&B/.*FGE8WOEF7 ST1W28EFT1SWO;1TGUFV8FG74T8L5ENF8LZFGE85OE81L UFT817
&>
林 业 科 学 !" 卷B
图 $B各调查时期主要树种凋落叶产生的
/.*占所有凋落叶产生总 /.*的比例
@853$B/.*FGE8WOEF7 ST1W28EFT1SWO;1TGUFV8FGOVV14LEF7 S1TENF
UT1U1TE81L 1SENFE1EO2/.*ST1WO228EFT74T8L5ENF8LZFGE85OE81L UFT817
高 $%3"%c! 不能灵敏地反映 /.*的季节性变化#
相对而言! /.*E随时间推移明显减小! # 月份达到
最大值 ’3"9! 是 && 月份最小值的 &3A 倍! 体现了
/.*的季节变化特性# 相对于 /.*E! /.*F在整个调
查期 均 出 现 低 估 现 象! 低 估 范 围 为 $#3#& h
!’3$!c! 平均低估 ’$3"#c$
ABGD真实叶面积指数的空间格局
谷地云冷杉林落叶季节相同研究区内的 /.*E!
在最大时期 %9 月&与最小时期 %&& 月&具有不同的
空间异质性%表 A&$ 9 月 /.*E由空间自相关引起的
空间异质性占总空间异质性的 ""3#c! 主要表现在
!3% h&%3!! W的尺度上# 而由随机因素引起的空间
异质性仅占总空间异质性的 %3$c! 表现在 !3% W
B
表 GD有效叶面积指数与真实叶面积指数的季节性!
’" 14a;S(".@a;S+
日期
gOEF
有效叶面积指数 /.*F:%W
$0W=$ & 真实叶面积指数 /.*E:%W
$0W=$ &
最大值
]OQ8W4W
最小值
]8L8W4W
平均值 j标准差
]FOL j(g
最大值
]OQ8W4W
最小值
]8L8W4W
平均值 j标准差
]FOL j(g
低估比例
iL7FTFGE8WOEF7
TOE81%c&
%9 =%& $3A" &39% $3$A j%3&9 A39> $39# ’3"9 j%39A !’3$!
%# =%& $3"’ &3#& $3!! j%3&! A3%9 $39# ’3#! j%3>A ’>3’!
%" =%& $39& &39$ $3’# j%3&9 !3A& $39A ’3A9 j%3!# ’’3$%
%" =&A $3A% &3"% $3’! j%3&> ’3#9 $3>& ’3’$ j%3’’ $"3A>
&% =%& $3’! &3A> $3&> j%3$$ ’3’# $3!# ’3%9 j%3$A $"39%
&% =&A $3$# &3#& &3"A j%3$9 ’3$! $3&9 $39" j%3$’ ’%3%’
&& =%& $3&% &3’% &3"’ j%3$’ ’3&A $3%9 $39& j%3$’ $#3#&
BB" 低估比例 iL7FTGE8WOEF7 TOE81" %/.*E=/.*F&:/.*E6
以内的尺度上# 高密度斑块与低密度斑块均较少
%图 ’&$ && 月 /.*E由空间自相关引起的空间异质
性的程度低于 9 月! 占总空间异质性的 >>3"c! 且
仅在 &%3"# W的有效变程内 /.*E存在明显的空间格
局! 高密度斑块面积较小! 而中等密度斑块面积最
大且分布集中!主要分布在样地边缘地带$ 9 月
/.*E的基台值远大于 && 月! 说明 9 月/.*E的空间异
质性程度大于 && 月$
表 8D谷地云冷杉林 ] 月与 CC 月真实叶面积指数的空间格局变异函数参数
’" ".@U1V(%<(*$.-)*&7(T4$*41*(-+"+V"K(>
月份
]1LEN
理论模型
]17F2
块金值
,455FE!%
基台值
(E82!% _!
尺度
(VO2FN
空间结构比
IT1U1TE81L !:%!% _!&
决定系数
0$
9 月 4^2P 高斯模型 fO4GG8OL %3%%& %3A%! &%3!! %3""# %3AA#
&& 月 ,1ZFWYFT 高斯模型 fO4GG8OL %3%%# %3%$’ &%3"# %3>>" %3#$A
’B讨论
凋落物法可准确(有效获得落叶林的 /.*E
%,F4WOLL $-.#=! &"#"# )4E8L8$-.#=! &""## ?Tv7O!
$%%’&! 合理校正光学仪器法获得的 /.*F可得到较
准确的常绿针叶林的 /.*E%)NFL! &""># -N8W1L8FT
$-.#=! $%&%&! 但单独利用这 $ 种方法均很难准确估
测混交林 /.*$ 小兴安岭谷地云冷杉林中落叶树种
的相对优势度为 ’$3#c! 本文尝试结合光学仪器法
和凋落物法! 对 && 月初落叶树种完全落叶只剩常
绿针叶时的 /.*F进行木质部分(集聚效应的校正!
校正后的 /.*结合凋落物法! 得到小兴安岭谷地云
冷杉林 /.*E的季节动态$
木质部分和集聚效应是影响光学仪器法估测
/.*测量精度的主要因素! 光学仪器法计算 /.*过
程中! 因把木质部分当做叶子会增大 /.*! 而忽略
集聚效应会减小 /.*! 针对以上情况! 本研究分别
进行校正$ 对于落叶林型! 可利用光学仪器在展叶
前或是落叶后测定木质部分的面积指数%X117POTFO
8L7FQ! K.*& 作为背景值! 假设其他时期木质部分
的影响不变!减去背景值来消除木质部分产生的影
响! 但此方法不适用于去除常绿林木质部分产生的
$>
B第 # 期 刘志理等" 小兴安岭谷地云冷杉林叶面积指数的季节动态及空间格局
图 ’B谷地云冷杉林 9 月与 && 月真实叶面积指数空间格局
@853’B-NFGUOE8O2UOEFTLG1S/.*E8L 4^2POL7 ,1ZFWYFT8L (UT4VF." 9 月 4^2P# ?" && 月 ,1ZFWYFT
误差$ 而本研究运用 IN1E1GN1U 软件参照 J8等
%$%&$&的方法得到 #值为 !c h$$c! 其他学者得
到类似结果! 如 f1XFT等 % &""" &研究得到 #值
Ac h’Ac# )NFL 等 % $%%> & 研究得到香脂冷杉
%NL*$1L.#1.,$.&林的 #值为 &Ac h$%c# gFY21L7F
等%&""!&估测挪威松林%D*3$. +$1*("1.&及短叶松林
%D=L.(C1*.(.&的 #值分别为 #c h&$c和 &%c h
’’c$ 本研究中冠层水平的集聚指数 %+由广泛应
用的 gDI<-C.)K8L 软件 %/FY2OLV$-.#=! $%%A#
)NFL $-.#=! $%%>&直接获得! 均值为 %3"%! )NFL 等
%$%%>&利用相同方法得到香脂冷杉 %N=L.#1.,$.&
林的 %+均 值 %3"A! 主 要 树 种 为 黑 云 杉 % D=
,.+*.(.&的林分! %+均值 %3"&! 均略高于本文研究
结果! 主要源于林分组成差异$
目前! 国内关于常绿针叶树种簇内集聚效应的
校正系数 &+的研究较少报道! 本研究通过实地采样
量化了北方常绿针叶树种云杉(冷杉及红松的 $+
值! 并根据各树种的胸高断面积比例加权得到谷地
云冷杉林 && 月初整个林分的 &+为 &3$! 其他学者
得到类似结论! 如 )NFL 等%&""9&报道北方针叶林
的 &+为 &3! h&3#! ?Tv7O等%$%%’&报道针叶林分的
&+为 &3$ h$3%$
相对于 /.*E! 光学仪器法估测的 /.*F在 /.*最
大时期低估 !’3$!c! 主要源于此时属于叶茂盛期!
冠层中的集聚效应远远大于木质部分的影响# 而在
/.*最小时期低估 $#3#&c! 源于此时林分内只存
在常绿树种! 冠层中的集聚效应减弱! 木质部分的
影响此时最大$ 本研究利用半球摄影技术得到谷地
云冷杉林 # 月的/.*F为 $3!!! 探讨方法得到的/.*E
为 ’3#!! 其他学者也得到类似结果! 如 -N8W1L8FT
等%$%&%&利用半球摄影技术测定云冷杉林 $%%! 年
# 月初及 $%%A 年 9 月末的 /.*F! 分别为 $3’ 和
$3&# 将 $%%A 年的 /.*F进行曝光(集聚效应及坡度
的校正后的值为 ’3#$ 谷地云冷杉林虽为常绿针叶
林! 但也存在明显季节变化! 9 月达最大值%’3"9&!
# 月小幅度减小! " 月下半月减幅最大! && 月达最
小值%$39&&! 总体变化幅度为 ’&39!c %表 !&! 略
大于 )NFL 等 %&"">&的针叶林 /.*季节变化幅度
$Ac h’%c! 主要源于树种组成(生境特性及阔叶
树种在常绿针叶林中所占比例不同$
变异函数分析在生态学中的应用被证明是描述
空间数据的有效方法%@1TE8L $-.#=! &"#"# C1YFTEG1L!
&"#9&$ 本研究用变异函数分析得到谷地云冷杉林
9 月 /.*E的空间异质性程度大于 && 月! 主要源于 9
月大部分树种叶子达到成熟期! 各样点的 /.*E差异
较大! 而 && 月落叶树种均凋落完毕! 只剩常绿树
种! 各样点的差异相对减小! 因此 /.*E的空间异质
性程度较小$
参 考 文 献
黑龙江森林编辑委员会6&""’6黑龙江森林6哈尔滨" 东北林业大
学出版社6
李文华6&"#%6小兴安岭谷地云冷杉群落结构和演替的研究6自然
资源! %!& " &9 =$"6
李文华! 罗天祥6&""96中国云冷杉林生物生产力格局及其数学模
型6生态学报! &9%A& " A&& =A
吕瑜良! 刘世荣! 孙鹏森! 等6$%%96川西亚高山暗针叶林叶面积指
数的季节动态与空间变异特征6林业科学! !’%#& " & =96
.GLFTfI! (V4T21V‘ ]^[! .D8V‘F 6^$%%’6f21YO2GPLENFG8G1S2FOS
OTFO8L7FQ1YGFTZOE81LG" 8WU28VOE81LGS1TFV12158VO2OL7 TFW1EF
GFLG8L5 GE478FG6 f21YO2 +V1215P OL7 ?815F15TOUNP!
&$%’& " &"& =$%A6
’>
林 业 科 学 !" 卷B
?OTT.f! ?2OV‘ -.! D155+D! $-.#=$%%!6*LEFTENF2FOSOTFO8L7FQ1SOY1TFO2OGUFLFV1GPGEFW UT174VE81L6 .5T8V42E4TO2 OL7 @1TFGE ]FEF1T1215P!
&$>%’ :!& " $’9 =$AA6
?FNFTO( e! (T8ZOGEOZOI! IOENTFi0! $-.#=$%&%6.L 8L78TFVEWFEN17
1SFGE8WOE8L52FOSOTFO8L7FQ8L V.-+"O9. 32+3.1/64G8L5/.*<$%%%
I2OLE)OL1UP .LO2P\FT6 .5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE]FEF1T1215P!
&A%%$& " ’%9 =’&&6
?Tv7O,^ 6^$%%’6fT14L7TFZ8FX1SWFEN17G! 8LGET4WFLEGOL7 V4TTFLEV1LET1ZFTG8FG6 1^4TLO21S
+QUFT8WFLEO2?1EOLP! A!%’"$& " $!%’ =$!&96
)NFL ]^! ?2OV‘ -.6&""$6gFS8L8L52FOSOTFO8L7FQS1TL1LI2OLE! )F2OL7 +LZ8T1LWFLE! &A%!& " !$& =!$"6
)NFL ^]6 &"">6 [UE8VO2PZOT8OE81L 1S2FOSOTFO8L7FQ8L Y1TFO2V1L8SFTGEOL7G6.5T8V42E4TO2OL7
@1TFGE]FEF1T1215P! #%%$ :!& " &’A =&>’6
)NFL ^]! f1Z8L7 .! (1LLFLEO5[! $-.#=$%%>6/FOSOTFO8L7FQ
WFOG4TFWFLEGOE@24QLFE<)OLO7OS1TFGEG8EFG6.5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE
]FEF1T1215P! &!%%& :!& " $A9 =$>#6
)NFL ]^! C8VN I]! f1XFT( -! $-.#=&""96/FOSOTFO8L7FQ1SY1TFO2
S1TFGEG" ENF1TP! EFVNL8u4FG! OL7 WFOG4TFWFLEG6 1^4TLO2 1S
fF1UNPG8VO2CFGFOTVN! &%$%g$!& " $"!$" =$"!!’6
)11UG,! (W8EN ]! O^V1YGFL e! $-.#=$%%!6+GE8WOE81L 1SU2OLEOL7
2FOSOTFO8L7FQ4G8L5ENTFFEFVNL8u4FG8L OWOE4TFLOE8ZFF4VO2PUE
VOL1UP6.4GETO2+V1215P! $"%’& " ’’$ =’!&6
)4E8L8.! ]OEF4VV8f! ]45L1\\Of6&""#6+GE8WOE81L 1S2FOSOTFO8L7FQ
X8EN ENF/8<)1T/.*$%%% 8L 7FV87414GS1TFGEG6@1TFGE+V1215POL7
]OLO5FWFLE! &%A%& :’& " AA =>A6
gFY21L7Ff! IFLLFT]! C1PFT.6&""!6]FOG4T8L52FOSOTFO8L7FQX8EN
ENF /*<)[C /.*<$%%% 8L U8LF GEOL7G6 +V1215P!
9A%A& " &A%9 =&A&&6
@1TE8L ] !^ gTOUFO4 I! /F5FL7TFI6&"#"6(UOE8O2O4E1V1TTF2OE81L OL7
GOWU28L57FG85L 8L U2OLEFV121EP60F5FEOE81! #’%& :$& " $%" =$$$6
f1XFT( -! e4VNOT8‘ ) !^ ,1TWOL ^]6&"""6g8TFVEOL7 8L78TFVE
FGE8WOE81L 1S2FOSOTFO8L7FQ! S% .I.C& ! OL7 LFEUT8WOTP
UT174VE81L 1S EFTTFGET8O2 FV1GPGEFWG6 CFW1EF (FLG8L5 1S
+LZ8T1LWFLE! 9%%&& " $" =A&6
f1XFT( -! ,1TWOL ^]6&""&6COU87 FGE8WOE81L 1S2FOSOTFO8L7FQ8L
V1L8SFTOL7 YT1O7<2FOSU2OLEOE81LG6+V1215P! 9$%A& " &#"> =&"%%6
1^LV‘NFFTF*! @2FV‘ (! ,OV‘OFTEGe! $-.#=$%%!6CFZ8FX1SWFEN17GS1T
8L G8E4 2FOSOTFO8L7FQ7FEFTW8LOE81L" IOTE*6-NF1T8FG! GFLG1TGOL7
NFW8GUNFT8VO2UN1E15TOUNP6.5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE]FEF1T1215P!
&$&%& :$& " &" =’A6
/FY2OLV( f! )NFL ^]6$%%&6. UTOVE8VO2GVNFWFS1TV1TTFVE8L5
W42E8U2FGVOEFT8L5FSFVEG1L 1UE8VO2/.*WFOG4TFWFLEG6.5T8V42E4TO2
OL7 @1TFGE]FEF1T1215P! &&%%$& " &$A =&’"6
/FY2OLV( f! )NFL ^]! @FTLOL7FGC! $-.#=$%%A6]FEN171215P
V1WUOT8G1L S1TVOL1UPGET4VE4TFUOTOWFEFTGFQETOVE81L ST1W 7858EO2
NFW8GUNFT8VO2UN1E15TOUNP8L Y1TFO2S1TFGEG6.5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE
]FEF1T1215P! &$"%’ :!& " =$%96
/84 M/! 8^L fM! J8R 6^$%&$6+GE8WOEF1S2FOSOTFO8L7FQ8L OL 127<
5T1XEN W8QF7 YT1O72FOZF7I/1( [LF! 9%’& " F’$&AA6718" &%3&’9& :;14TLO26U1LF6%%’$&AA6
/41-k! /8K D! MNO1( g6&""96g8GET8Y4E81L UOEFTLG1S2FOSOTFO
8L7FQS1TWO;1TV1L8SFT14GS1TFGEEPUFG8L )N8LO6 1^4TLO21S)N8LFGF
fF15TOUNP! 9%’& " >& =9’6
]OVSOT2OLF)! fT855.! +ZOL5F28GEO)6$%%96+GE8WOE8L5S1TFGE2FOSOTFO
4G8L5V1ZFTOL7 S42STOWFS8GNFPFUN1E15TOUNP" EN8L‘8L58LG87FENF
V8TV2F6.5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE]FEF1T1215P! &!>%& :$& " & =&$6
]OTGNO2 g^! KOT8L5CD6&"#>6)1WUOT8G1L 1SWFEN17G1SFGE8WOE8L5
2FOS>9%!& " "9A ="9"6
]4TO1‘OD! (O854GO,! ,OGONOTOe,! $-.#=$%&%6+SFVEG1SGFOG1LO2
OL7 8LEFTOLL4O2ZOT8OE81LG8L 2FOSUN1E1GPLENFG8GOL7 VOL1UP2FOSOTFO
8L7FQ1L 5T1GGUT8WOTPUT174VE81L 1SOV112YT1O72FOSS1TFGE8L -O‘OPOWO O^UOL6 1^4TLO21SU2OLETFGFOTVN! &$’
%!& " A>’ =A9>6
,F4WOLL D D! gFL DOTE15 f! (NOX C D6 &"#"6 /FOSOTFO
WFOG4TFWFLEGYOGF7 1L NFW8GUNFT8V UN1E15TOUNGOL7 2FOS<28EFT
V12FVE81L 8L O7FV87414GS1TFGE74T8L5O4E4WL 2FOSOL7 @1TFGE]FEF1T1215P! !A%’ :!& " ’$A =’!A6
I8LE1<^qL81T[! (OLVNFG/! 7F.2WF87O/1Y1@! $-.#=$%&&6/FOSOTFO
8L7FQ1SOET1U8VO2GFW8<7FV87414GS1TFGE1SENFG14ENFTL .WO\1L
?OG8L6*LEFTLOE81LO2^14TLO21S?81WFEF1T1215P! AA%$& " &%" =&
I4FGVNF2I! ?477FLYO4W D! D82 6^$%&$6.L FS8V8FLEOUUT1OVN E1
GEOL7OT78\8L5 ENF UT1VFGG8L5 1SNFW8GUNFT8VO28WO5FG S1TENF
FGE8WOE81L 1SS1TFGEGET4VE4TO2OET8Y4EFG6.5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE
]FEF1T1215P! &>%" & =&’6
J8R !^ 8^L fM! /84 M/6$%&$6[UE8VO2OL7 28EFTV12FVE81L WFEN17GS1T
WFOG4T8L52FOSOTFO8L7FQ8L OL 127<5T1XEN EFWUFTOEFS1TFGE8L
L1TENFOGEFTL )N8LO6 1^4TLO21S@1TFGECFGFOTVN! g[*" &%3&%%9 :
G&%’&%<%&$<%’9%<&6
C1YFTEG1L fI6&"#96fF1GEOE8GE8VG8L FV1215P" 8LEFTU12OE8L5X8EN ‘L1XL
ZOT8OLVF6+V1215P! >#%$& " 9!! =9!#6
(1LLFLEO5[! )NFL ]^! C1YFTEGg.! $-.#=$%%96]OUU8L5ETFFOL7
GNT4Y 2FOSOTFO8L78VFG8L OL 1WYT1ET1UN8VUFOE2OL7 ENT145N W42E8U2F
FL7WFWYFTGUFVETO24LW8Q8L56CFW1EF(FLG8L51S+LZ8T1LWFLE!
&%"%’& " ’!$ =’>%6
(UT8LEG8L ]! eOTL8F28.! ?FT28LFTI! $-.#=$%%96-NFFSFVE1SGUOE8O2
TFG124E81L 1L ENFOVV4TOVP1S2FOSOTFO8L7FQFGE8WOE81L S1TOS1TFGE
U2OLEF7 8L ENF 7FGFTE ETOLG8E81L \1LF6 CFW1EF (FLG8L5 1S
+LZ8T1LWFLE! &%"%!& " !&> =!$#6
-N8W1L8FT.! (F78ZP*! (VN2FUU8I6$%&%6+GE8WOE8L52FOSOTFO8L7FQ8L
78SFTFLEEPUFG1SWOE4TFS1TFGEGEOL7G8L (X8E\FT2OL7" OV1WUOT8G1L
1S WFEN17G6 +4T1UFOL 1^4TLO2 1S @1TFGE CFGFOTVN!
&$"%!& " A!’ =A>$6
KOGGF85F)! ?OGE8L g! gFS14TLPI6$%%’6(FOG1LO2ZOT8OE81L 1SET1U8VO2
S1TFGE/.*YOGF7 1L S8F27 WFOG4TFWFLEG8L )FLETO2.ST8VOL CFU4Y28V6
.5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE]FEF1T1215P! &&"%’ =!& " &#& =&"!6
KF8GG]! ?OTFE@! (W8EN f! $-.#=$%%!6CFZ8FX1SWFEN17GS1T8L G8E4
2FOSOTFO8L7FQ%/.*& 7FEFTW8LOE81L" IOTE**6+GE8WOE81L 1S/.*!
FTT1TGOL7 GOWU28L56.5T8V42E4TO2OL7 @1TFGE]FEF1T1215P! &$&%&& "
’9 =A’6
!责任编辑B王艳娜"
!>