全 文 ：第 35卷 第 2期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 35 No. 2
2007年 2月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Feb. 2007
黑龙江省东部山区谷地云冷杉林衰退与其生境条件的相关性1)
　　　　　　王庆贵　　　　　 周晓峰　　高兴喜　　　　 韩士杰
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 , 110016)　　(东北林业大学)　　(哈尔滨工业大学)　　(中国科学院沈阳应用生态研究所)
　　摘　要　对黑龙江省伊春林区的凉水国家级自然保护区的云冷杉林进行了调查。根据 pH值 、阳离子代换
量 、营养元素 、微生物数量及云杉根部着生小斑块的大小等 ,分析了黑龙江省东部山区谷地云冷杉林的衰退原因。
结果表明:土壤 pH值与云杉死亡没有明显关系;土壤阳离子代换量低是云杉死亡的一个因素;云杉衰退与营养元
素的吸收及微生物数量无明显关系;云杉的生长与根部着生小斑块的大小存在密切的相关关系 , 斑块越大 , 云杉长
势越好 , 生存周期也更长。
关键词　黑龙江省东部山区;谷地云冷杉林;衰退;生境条件
分类号　S718. 516
Corre lation be tween Hab itat and D ecline M echan ism of Spruce-fir Forests in Low-ly ing Land in the Eastern
M ountain Area ofH eilongj iang Province /W ang Q inggui(Shenyang Institute of Applied E co logy, Ch inese A cadem y o f
Sciences, Shenyang 110016, P. R. Ch ina);Zhou X iaofeng(Northea st Forestry Unive rsity);Gao X ingx i(H arbin Institute
o f Techno logy);H an Shijie(Shenyang Institute of App lied E co logy, Chinese Academy o f Sc ience s) / /Journa l o fNo rtheast
Fo restry Unive rsity. -2007, 35(2). - 15 ～ 16, 19
An inve stiga tion w as conducted to the spruce (Picea kora iensis) fir fo re sts in L iang shui Na tu ra l Rese rve o f Y ichun
Fo rest region, H e ilong jiang P rovince. The dec line mechanism of spruce-fir fo rests w as ana ly sed in te rm s of so il pH value,
ca tion exchange capacity, nutrient e lements, num be r o f m ic roorg anism , and patch size in sp ruce-fir fo re st in low-ly ing
land. Result show s tha t the re is no close ly re la tionsh ip between soil pH and spruce death. How ever, the low ca tion ex-
change capab ility is one o f the rea sons to result in spruce death. No c lo sely re la tionships we re found be tw een nutrien t ab-
so rp tion, number of m ic roorganism and spruce dec line, w hile a close ly re lationship between spruce g row th and patch size
w as found, nam ely, the spruce located in large r size of patch g row s be tte r, and its living period is also longer.
K ey words　Eastern m oun tain area o fH eilongjiang P rovince;Spruce-fir forest in low-lying lands;Dec line;Habitats
　　东北东部山区谷地云冷杉林广泛分布于 200 ～ 500 m 窄
河谷及局部宽谷地带 ,以红皮云杉(P icea koraiensis)为主 , 是
北起黑龙江下游暗针叶林的延伸 ,位于阔叶红松林带的下限 ,
黑龙江省境内集中分布在张广才岭(海拔 600 ～ 900 m)、小兴
安岭(300 ～ 500m)山麓的平缓谷地 ,完达山区由于开发较早 ,
仅有少量分布。红皮云杉耐寒性强 , 其分布一直延伸到大兴
安岭东部伊勒呼里山以北 , 呼玛河 、阿木尔河流域及其支流的
河谷低湿地段 , 呈零星分布。由于分布于海拔较低的河谷和
溪流附近 , 谷地云冷杉林湿度大 、温度低 , 土壤有岛状永冻层
分布。谷地云冷杉林是黑龙江省重要的森林群落之一 ,在小
兴安岭地区其面积和蓄积分别占天然林总面积和蓄积的
20%和 23%, 在水源涵养 、护岸保土和风景游憩等方面起重
要作用 [ 1] 。但自 20世纪 90年代以来 ,伊春地区陆续出现谷地
云冷杉林大片死亡的现象。伊春林区属于岛状多年冻土区小
兴安岭低山丘陵岛状冻土亚区 [ 2 - 3] ,是谷地云冷杉林天然分布
的南界 ,随着全球气温的不断升高 ,谷地云冷杉林的天然南界
势必要北移, 多年冻土融化 , 使谷地云冷杉林的生境发生很大
变化 [ 4]。虽然曾经有许多学者对谷地云冷杉林的衰退进行过
研究 ,涉及的学科也很多 ,但最终没有形成一致的研究成果。
1　试验方法
样地设置与样品采集:根据云杉死亡情况及分布设置样
1)国家自然科学基金重大项目(39899370)资助。
第一作者简介:王庆贵 ,男 , 1970年 9月生 ,黑龙江大学农学院 ,
副教授 ,现于中国科学院沈阳应用生态研究所做博士后研究工作。
收稿日期:2006年 6月 9日。
责任编辑:李金荣。
地。在山谷云杉林死亡区与非死亡区(凉水东山 16林班)分
别设置 1块 50 m ×50m的样地(样地 Ⅰ 、Ⅱ );在谷地云杉死
亡区与非死亡区(向阳沟 13林班)分别设置 1块 50 m ×50 m
的样地(样地Ⅲ 、Ⅳ)。根据云杉生长状态 , 分别选定正常 、濒
死及死亡状态的云杉样木 , 采集干 、皮 、枝 、叶样品 , 用于营养
元素含量分析;根据土壤微生物的分布特点 , 采集 A1层土壤
样品用于分离真菌 , 采集 A 2层土壤样品用于分离细菌和放线
菌 ,从野外采回土壤后立即进行分离。
土壤养分测定:有机质含量采用重铬酸钾法;阳离子交换
量用求和法;交换性钙(Ca2+)用醋酸铵交换法;速效氮(N)
用半微量蒸馏法;速效钾(K +)用醋酸铵浸提 -火焰光度法;
速效磷(P)用盐酸 -硫酸浸提法。
土壤微生物测定:生物的分离与记数采用南京土壤研究
所微生物室编著的《土壤微生物研究法》中的一般微生物分
离与记数方法 , 其中分离细菌 、放线菌 、真菌的培养基分别为
牛肉膏蛋白胨培养基 、马丁 -孟加拉红培养基和 MMN培养
基(即真菌培养基 , 其成分为包括麦芽汁浸膏 、葡萄糖 、
(NH4)2HPO4 、KH2PO4 、N aC l、M gSO4 7H2O、 FeC l3 、维生素
B1、琼脂 , pH值 5. 8)。采用稀释平板法分离。
营养元素测定:不同生长状态(生长正常 、濒死 、死亡)云
杉的干 、皮 、枝和叶中 N和 P采用 H2 SO 4 -H2O2消煮 , 分光光
度计测定;K +、Ca2+、M g2+用 HNO3 -HC lO4 -HF溶解系统溶
解 ,原子吸收光谱仪测定。
2　结果与分析
2. 1　土壤理化性质及土壤养分与云杉林衰退的关系
土壤 pH值对林木及土壤微生物的生长具有重要的作
DOI牶牨牥牣牨牫牱牭牴牤j牣cnki牣dlxb牣牪牥牥牱牣牥牪牣牥牥牰
用:pH值可影响林木的生长及土壤微生物的种群动态 ,而且
pH值的变化还可反映出酸性沉降的影响(受酸性沉降影响
的土壤一般 pH值都较低)。由云杉林土壤 pH值及阳离子代
换量(表 1)可知 , 样地Ⅰ 、Ⅱ土壤 pH值均在正常范围内 , 两者
相差仅为 0. 07, 说明土壤 pH值与云杉死亡没有明显关系 , 该
地区土壤未呈现酸化趋势。
表 1　云杉林土壤 pH值及阳离子代换量
样地 采样深度 /cm pH值 阳离子代换量%
Ⅰ 0 ～ 5 5. 35 0. 376
10 ～ 15 5. 00 0. 765
Ⅱ 0 ～ 5 5. 50 1. 138
10 ～ 15 5. 00 0. 605
平均　Ⅰ 0 ～ 15 5. 18 0. 571
　　　Ⅱ 0 ～ 15 5. 25 0. 872
　　土壤的阳离子代换量反映土壤的吸附性能 , 即土壤保持
养分的能力和缓冲性能 , 从表 1可看出 ,样地Ⅱ的土壤阳离子
代换量明显高于样地Ⅰ 。由此推测 , 土壤阳离子代换量低可
能是云杉死亡的一个因素。
树木各器官营养元素质量分数可以反映出各器官对营养
元素的吸收情况。不同生长状态云杉林木各器官营养元素平
均值无明显差异(表 2), 各元素质量分数与云杉生长状态没
有明显关系 , 这充分说明云杉衰退与营养元素吸收无关。
表 2　云杉各器官营养元素质量分数
器官 样木 N% P% K% C a% M g /×10 - 3
干 健康木 1. 90 0. 063 0. 446 0. 711 1. 186
濒死木 2. 10 0. 044 0. 342 0. 901 0. 800
死亡木 1. 72 0. 072 1. 023 0. 717 1. 522
皮 健康木 1. 54 0. 064 0. 556 0. 558 1. 011
濒死木 1. 72 0. 051 0. 278 0. 624 0. 683
死亡木 1. 59 0. 046 0. 528 0. 941 0. 796
枝 健康木 1. 43 0. 027 0. 199 0. 951 0. 759
濒死木 1. 09 0. 027 0. 497 0. 727 0. 732
死亡木 0. 92 0. 018 0. 053 0. 071 0. 070
叶 健康木 0. 98 0. 012 0. 022 0. 070 0. 085
濒死木 0. 91 0. 018 0. 031 0. 118 0. 141
死亡木
平均 健康木 1. 46 0. 042 0. 306 0. 573 0. 760
濒死木 1. 46 0. 035 0. 287 0. 593 0. 589
死亡木 1. 41 0. 045 0. 535 0. 576 0. 796
　　样地Ⅰ 、Ⅱ土壤有机质质量分数均较高(表 3),两者平均
值相差不大 , 速效性养分中除 N相差较大外 , 其它两者质量
分数都很接近。土壤中速效 N质量分数相差虽较大 ,但云杉
各器官元素分析中并未表现出缺 N现象 , 故可认为云杉死亡
与土壤肥力无明显关系。
表 3　云杉林土壤有机质及速效养分质量分数
样地号 采样深度 /cm
有机
质%
速效性养分
N /×10 - 4 P /×10 -6 K /×10 - 4
Ⅰ 0～ 5 39. 62 2. 67 1. 53 2. 18
10～ 15 18. 66 2. 16 3. 50 3. 91
Ⅱ 0～ 5 39. 12 5. 28 3. 32 3. 74
10～ 15 14. 96 2. 96 1. 76 1. 80
平均　Ⅰ 0～ 15 29. 14 2. 42 2. 52 3. 05
　　　Ⅱ 0～ 15 27. 04 4. 12 2. 54 2. 77
　　由云杉林各样地土壤微生物测定结果 (表 4)可看出 , 各
样地微生物都极为丰富 , 特别是细菌数量远远高于一般林分。
细菌数量在云杉林死亡区略高于生长正常区;放线菌数量变
化与云杉死亡没有明显相关性 , 样地 I放线菌数量低于样地
II,而样地 III又高于样地 IV;真菌数量云杉生长正常区略高
于死亡区。微生物数量变化及分布与云杉林立地条件有一定
关系 ,云杉生长正常区立地土壤相对较为干燥 ,通气透水性较
好 ,有利于喜干燥环境微生物活动 , 所以生长正常区的真菌 、
放线菌数量高于死亡区 , 而细菌数量则呈现相反趋势 ,可能与
厌氧性细菌在死亡区的增加有关。真菌数量的变化在一定程
度上反映了云杉菌根状况。
表 4　云杉林各样地土壤微生物
样地号 细菌 /×1010个 放线菌 /×107 个 真菌 /×106个
Ⅰ (死亡区) 2. 578 0. 895 0. 868
Ⅱ (正常区) 2. 310 1. 255 1. 275
Ⅲ (死亡区) 2. 865 1. 158 0. 525
Ⅳ(正常区) 2. 813 1. 092 0. 613
　　注:表中数据为 1 g土壤中所含的菌类个数。
2. 2　树木生长与根部着生斑块大小的关系
树木生长与生境密不可分。 谷地云冷杉林内土壤湿度
大 ,温度低 ,并有季节性冻土和岛状永久性冻土存在。由于湿
度很大 , 所以云冷杉的生长开始于林中地形有凸起的地方
(小斑块)。红皮云杉死亡株的树高 、胸径与小斑块高和直径
的相关关系见表 5、表 6和图 1 ～图 4。
表 5　云杉死亡株的树高 、胸径与小斑块高和直径的相关关系
相关关系 a值 b值 协方差 x方差 y方差 相关系数
斑块直径与胸径 11. 466 5 5. 876 7 4. 601 9 　0. 783 1 55. 464 9 0. 698 3
斑块高与胸径 26. 914 8 0. 048 9 21. 193 0 433. 657 1 55. 464 9 0. 136 6
斑块直径与树高 17. 089 1 2. 179 0 1. 706 3 0. 783 1 12. 589 7 0. 543 5
斑块高与树高 21. 042 6 0. 054 7 23. 714 6 433. 657 1 12. 589 7 0. 320 9
图 1　云杉死亡株胸径与生长斑块直径的相关关系
图 2　云杉死亡株胸径与生长斑块高度的相关关系
由图 1 ～图 4可见 , 斑块直径与胸径 、斑块直径与树高 、
斑块高与胸径 、斑块高与树高均相关密切 , 由于胸径 、树高与
年龄相关紧密 ,可以得出斑块直径与死亡年龄相关密切 ,即斑
块的面积越大 , 红皮云杉的死亡年龄也越大。 (下转 19页)
16 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 35卷
4　讨论
许多研究显示凋落物初始 N质量分数与其初始阶段分
解速率呈显著的正相关关系 [ 5 - 8] 。 而本研究证明 , 在红松和
红皮云杉凋落物分解的初期阶段 , 外源氮的输入也明显加速
了凋落物的分解过程。 这可能是由于在凋落物分解最初阶
段 , 分解的对象是一些易分解的非木质性的纤维素 , 而这些易
分解的物质是微生物所利用的主要碳源 , 由于凋落物普遍属
于氮缺乏型 , 而外源氮的输入恰恰满足了微生物对氮的需求 ,
刺激了微生物的活动 ,因而加速了分解过程。
本研究中氮处理刺激了凋落物 CO2呼吸作用 , 呼吸总量
约占碳代谢的(85±10)%,由于凋落物 CO 2呼吸主要是由于
微生物活动引起 , 这说明外源氮促进凋落物分解过程主要是
通过刺激微生物活动而完成;氮处理对样品 N2O呼吸有较大
影响 , 但对样品基本性质的前后对比说明 , 培养后凋落物总 N
质量分数明显增加 , 出现总 N绝对量净增加的现象 , 说明这
种影响在很大程度上是由于外源氮在反硝化菌的作用下分解
引起的。
从培养前后样品性质的比较看 , 样品中 C质量分数下
降 , 这主要是由于凋落物分解初期 C释放速率相对较快而引
起的;样品中 N元素质量分数增加 , 出现了总 N净增加的趋
势 , 而且与氮处理呈显著的正相关关系 , 这种现象在相关研究
中也有多次报道 , 一般认为是由于外源氮在微生物作用下被
结合到微生物生物量和其副产品中造成的 [ 9 - 11] 。本研究中
高氮处理样品氮质量分数明显高于低氮 , 并且控制处理的结
果也符合上述解释;样品中难分解的木质素质量分数明显升
高 , 这主要是由于易分解的纤维素和水溶性物质分解造成的 ,
氮处理的样品分解迅速 ,这也间接导致氮处理与残留物样品
中木质素质量分数呈正相关关系。由于残留物中碳元素质量
分数下降 , 氮元素质量分数升高 , 导致碳氮比降低 , 这与相关
文献报道相符 [ 10 - 12] 。
综上分析 , 在分解初期 ,外源氮的输入加速了凋落物分解
过程 ,但要全面评价氮输入对凋落物的影响还需要进一步研
究其对凋落物分解后期阶段的影响。
参　考　文　献
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(上接 16页)
图 3　云杉死亡株树高与生长斑块直径的相关关系
图 4　云杉死亡株树高与生长斑块高度的相关关系
3　结论
死亡区与非死亡区各样地 pH值均在正常范围内 , 土壤
pH值与云杉死亡没有明显关系 , 该地区土壤未呈现酸化趋
势。样地间的阳离子代换量存在明显差异 , 土壤阳离子代换
量降低可能是云杉死亡的一个因素。死亡木 、濒死木 、健康木
各器官营养元素质量分数平均值无明显差异 , 这进一步说明
云杉的死亡与营养元素的吸收无明显关系。各样地微生物都
极为丰富 ,云杉林死亡区细菌数量略高于生长正常区;放线菌
数量变化与云杉死亡无明显相关性。云杉的生长与根部着生
的小斑块大小存在密切的相关关系 , 斑块较大 , 云杉长势较
好 ,生存周期也更长。
参　考　文　献
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19第 2期　　　　　　　　　　　李考学:氮沉降对长白山两种主要针叶树种凋落物分解的影响