全 文 ：第 !" 卷 第 " 期
# $ % $ 年 " 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1"
2345!# $ % $
牡丹栽培品种群花粉形态的比较
杨秋生%6万卉敏%6孙俊娅%!#6龚双军%
"%1河南农业大学林学院6郑州 !<$$$## #1河南封丘县黄陵镇政府6封丘 !<==##$
关键词&6牡丹# 品种群# 花粉形态
中图分类号! &8%91!#( &8%91!7666文献标识码!,666文章编号!%$$% A8!99"#$%$#$" A$%== A$<
收稿日期& #$$7 A%% A$## 修回日期& #$%$ A$% A##%
!(J2#1,’($().(-&$M(12"(-(%/ ()91&&.&($/ !7-*,<#1:1(72’
GE4FJH3KLM4F%6SE4 P3HOH4%6&34 234XE%!#6I/4F&L3E4Fh34%
"%17/3$4$/01/’$%,5!H$+&+ 84’-(.3,.’&3J+-<$’%-,56M)$+4N)/. !<$$$##
#1H.&+43-+4 I/B+ K/<$’+=$+,!1$+4e-.!H$+&+ !’/<-+($61$+4e-. !<==##$
=>’*1#0*&6d/0M4 O/U\L/0/FHMK/T=" VHTMUM4WY30WH[EWMV +UMMdM/4XY30WH[EUKZMUM/^KMU[MV 34VMU-QE4V &)Q5NMK30WK
KL/ZMV& WLM\/0M4 M_HKWMV H4 WLMT/UO/TKHO\0MFUEH4# ZHWL WUHY/0\/UEWME4V UMWHY30EWMM_H4MKY30\W3UM5P/ZM[MU!\/0M4
O/U\L/0/FHMKEO/4FVHTMUM4WY30WH[EUFU/3\KZMUMVHTMUM4W5+LM\/0M4 O/U\L/0/FHMK/T2E\E4MKMY30WH[EUKE4V WLMYM4WUE0
\0EH4KY30WH[EUKZMUMFUMEW0XVHTMUM4WTU/OWLEW/TWLM4/UWLZMKWY30WH[EUK!ZLH0MWLMVHTMUM4YM^ MWZMM4 2E\E4MKMY30WH[EUK
E4V YM4WUE0\0EH4KY30WH[EUKZEK4/W/^[H/3K5’03KWMUE4E0XKHKT3UWLMUWMKWHTHMV WLEWWLMFM4MWHYUM0EWH/4KLH\ ^MWZMM4 WLM
YM4WUE0\0EH4KY30WH[EUKE4V 2E\E4MKMY30WH[EUKZEKY0/KMU5
?&/ @(14’&6+UMMdM/4X"!&$/+-& %.0’.,-(/%&$# Y30WH[EUFU/3\# \/0M4 O/U\L/0/FX
66牡丹"!&$/+-&$是我国的传统名贵花卉!被誉为
)花中之王*% 有花植物的花粉形态特征与花色’花
型等遗传性状间存在一定的相关性!并因其稳定性’
保守性和可靠性而在植物分类’系统发育’起源与演
化等方面研究中得到广泛应用"柯冠武等!%77!# 王
伏雄!%77<# 赵先贵等!%777# 冯立国等!#$$8# 周兰
英等!#$$9$% 本研究利用光学显微镜和扫描电镜!
对 =" 个牡丹栽培品种进行了花粉形态观察!通过比
较中原牡丹品种群’西北牡丹品种群和日本牡丹品
种群的花粉形态!为优良品种的亲本选配及种质资
源选择提供孢粉学依据!并通过对牡丹花粉形状’大
小’外壁纹饰及萌发器官等方面的研究!以期建立牡
丹花粉形态的量化指标!探讨其与品种演化’分类的
关系!进行品种鉴定%
CD材料与方法
%1%6材料来源6#$$9 年 !+< 月和 #$$7 年 ! 月!在
洛阳市国家牡丹基因库’洛阳王城公园和隋唐植物
园共采集 =" 个牡丹栽培品种的花粉"表 %$!所选的
=" 个品种分属于中原牡丹品种群’西北牡丹品种群
和日本牡丹品种群%
%1#6试验方法6%$光学显微镜观察测量6选取含
苞待放的花蕾采集花药!将新鲜花药用硫酸纸袋带
回实验室观察% 制样方法参照赵先贵等"%777$%
于o0XO\3K显微镜 !$ j物镜下测量花粉的极轴长
"!$’赤道轴长"2$!计算!Z2值% 每种花粉至少测
量 #$ 粒!取平均值%
#$电镜制样与观察测量6选含苞待放的花蕾
采集花药!将新鲜花药放入装有g,,固定液的离心
管中带回!置于冰箱保存% 电镜观察前!将花药进行
<$:!8$:!7$:及无水乙醇梯度脱水!用解剖针剖
开花药!将花粉均匀涂于粘有双面胶的样品台上!于
(B]< 型粒子溅射仪中喷金镀膜!在日立 &]=!$$ 扫描
电镜下观察并拍照% 花粉描述参考,孢粉学手册-
")UVWOE4!%789$’,孢粉学概论-"王开发等!%79=$’
,花粉的采集与利用-"蒋立科!%77$$中的名词术语
和定义%
=$分析方法6取 =" 个牡丹栽培品种的花粉作
运算单位!共 %% 个指标% 性状量化方法为定量性状
直接取用其数值!定性多态性状则按不同形态编号
为 %!#!//!+!二元性状编号为 $!%"陈俊愉!#$$%#
方丛兵!#$$#$!然后利用Cd& 分析软件进行主成分
分析和聚类分析%
林 业 科 学 !" 卷6
表 CD供试品种一览!
9#>ICD9"&-,’*()91&&.&($/ 07-*,<#1’7’&4,$*"&’*74/
品种’30WH[EU
来源
&/3UYM
所属品种群
’30WH[EUFU/33赵粉(3fLE/TM4( *dIB ’d’
3姚黄(3GE/L3E4F( *dIB ’d’
3雪桂(3@3MF3H( *dIB ’d’
3腈红(32H4FL/4F( *dIB ’d’
3花王狮子(3P3EZE4FKLHaH( *dIB ’d’
3彤云(3+/4FX34( *dIB ’d’
3洛阳红(3-3/XE4FL/4F( *dIB ’d’
3锦涛红(32H4WE/L/4F( *dIB ’d’
3肉芙蓉(3N/3T3U/4F( *dIB ’d’
3鲁粉(3-3TM4( *dIB ’d’
3黑海撒金(3PMHLEHKEhH4( &+BI ’d’
3十八号(3&LH^ELE/( S’d ’d’
3蓝芙蓉(3-E4T3U/4F( S’d ’d’
3粉狮子(3gM4KLHaH( S’d *S’
3春满人(3’L34OE4UM4( *dIB *S’
3灰鹤(3P3HLM( *dIB *S’
3书生捧墨(3&L3KLM4F\M4FO/( *dIB *S’
3雪海银针(3@3MLEHXH4aLM4( *dIB *S’
3紫朱砂(3fHaL3KLE( *dIB *S’
3墨楼争辉(3Q/0/3aLM4FL3H( &+BI *S’
3蓝荷(3-E4LM( *dIB *S’
3笑花山(3@HE/L3EKLE4( *dIB *S’
3冰山雪莲(3BH4FKLE4_3M0HE4( *dIB *S’
3八千代椿(3BERHE4VEHYL34( *dIB 2’
3百花撰(3BEHL3EaL3E4( *dIB 2’
3新七福神(3@H4RHT3KLM4( *dIB 2’
3世世之誉(3&LHKLHaLHX3( *dIB 2’
3锦之艳(32H4aLHXE4( *dIB 2’
3芳纪(3gE4FhH( *dIB 2’
3岛锦(3CE/hH4( *dIB 2’
3粉黛三千(3gM4VEHKE4RHE4( *dIB 2’
3花王(3P3EZE4F( S’d 2’
3初乌(3’L3Z3( S’d 2’
3黑龙锦(3PMH0/4FhH4( S’d 2’
3天衣(3+HE4XH( S’d 2’
3麟凤(3-H4TM4F( &+BI 2’
66! *dIB& 国家牡丹基因库 *EWH/4E0+UMMdM/4XIM4MBE4‘#
&+BI& 隋唐植物园 &3Hr+E4FCX4EKWHMKB/WE4HYIEUVM4# S’d& 王城
公园 SE4FYLM4FdEU‘5’d’& 中原牡丹品种群’M4WUE0\0EH4KY30WH[EUK#
*S’& 西北牡丹品种群 */UWLZMKWY30WH[EUK# 2’& 日本牡丹品种群
2E\E4 Y30WH[EUK5
AD结果与分析
#1%6光镜观察结果6用光学显微镜观察发现&
牡丹花粉赤道面观有近球形和长球形 # 种形态!
极面观呈三裂圆形或三裂三角形# 花粉以单粒形
式存 在! 有 = 条 萌 发 沟! 长 几 达 两 极! 属 于
)UVWOE4" %789 $*d’分类系统中的 *=d!’< 类
型% 供试品种中!极轴长"!$#!1%7 ;==1#$ )O#
赤道轴长 "2$ #%1$" ;#817# )O# !Z2%1$" ;
%1=<"表 #$ %
#1#6扫描电镜观察结果6%$花粉外壁纹饰6牡丹
花粉表面纹饰的基本类型有粗网状’网状’穴网状’
穴状’小穴状及脑纹穴状"图 %$% 供试品种中!外壁
纹饰网眼形状多为圆孔或不规则多边形!网眼的大
小’分布密度及形态特征在品种间有一定的差异#
网孔直径为 #=9 ;7!# 4O! 网脊为 #=% ;"9< 4O%
除了网纹较特殊的3岛锦(和3粉黛三千(# 个日本
品种外!网脊宽度基本与网孔直径成反比%
#$花粉萌发孔结构6所有供试品种花粉均具
三拟孔沟!等间距环状分布在花粉表面% 沟长几达
两极!变化范围为 %"18$ ;#!1窄中间宽!边缘明显增厚!呈裂口状!萌发沟中有米
粒状颗粒!在赤道中部萌发沟凸起"如3黑龙锦(’
3雪桂(等$!凸起部分颗粒大且稀疏!部分品种凸起
不明显"如3腈红(’3蓝芙蓉(等$"图 #$%
=$花粉形态6扫描电镜观察部分品种结果"图
=$显示!=" 个供试品种的极面观呈三裂圆形和三裂
三角形 # 种形态% 呈三裂圆形的品种有 ## 个!其中
中原品种 7 个!西北品种 < 个!日本品种 9 个# 呈三
裂三角形的品种有 %! 个!其中中原品种 < 个!西北
品种 < 个!日本品种 ! 个%
!$各品种群花粉形态6不同品种群花粉在网
孔直径’外壁纹饰及网脊宽度上均有差异% 供试的
%= 个中原品种!花粉外壁纹饰为小穴状’穴状’穴网
状!以穴状居多# 网孔直径较小!为 #=9 ;<%8 4O%
外壁小穴或网眼形状不规则!大小不均# 网脊较粗
厚!宽 ="9 ;"9< 4O% 供试的 %$ 个西北品种!花粉
外壁纹饰为穴网状’网状’粗网状!以网状纹饰居多#
网孔直径较大!为 "7! ;7!# 4O% 外壁网眼多为圆
形!大小均匀# 网脊平滑!宽 =$# ;!=$ 4O% 供试的
%= 个日本品种!花粉外壁纹饰为穴状’穴网状’脑纹
穴状!以穴状纹饰居多# 网眼多为圆形!大小均匀!
网孔直径为 =$9 ;<"% 4O!其中3岛锦(和3粉黛三
千(的网眼为不规则多边形!且大小不均% 日本品
种花粉网脊宽度不均!为 #=% ;<%! 4O!其中脑纹穴
状纹饰的品种网脊明显较窄%
#1=6牡丹花粉形态指标的主成分分析 6利用 Cd&
分析软件对供试的 =" 个牡丹品种花粉的 %% 个指标
进行主成分分析!结果显示& 在进行花粉分析时!各
性状指标的重要性依次为& 极轴长’沟宽’外壁纹饰
类型’网孔直径’网孔均匀度’极面观形状’沟长’网
脊宽’赤道面观形状’赤道轴长’!Z2% 综合重要性
状依次为外壁纹饰特征’花粉粒大小’萌发孔特
点等%
#1!6牡丹品种花粉形态的聚类分析6应用 Cd& 系
!=%
6第 " 期 杨秋生等& 牡丹栽培品种群花粉形态的比较
统分析软件进行 J型聚类分析"图 !$!根据遗传距
离得到 =" 个样品的聚类结果% 在遗传距离 : k
!$1%"! 处供试牡丹品种可分为 = 类& 第 % 类包括 8
个中原品种!! 个日本品种# 第 # 类包括 " 个中原品
种!7 个日本品种品# 第 = 类为 %$ 个西北品种% 在
遗传距离 :k%91<"7 处可分为 < 类& 第 % 类包括中
原品种 ! 个!日本品种 % 个# 第 # 类包括中原品种 =
个!日本品种 = 个# 第 = 类包括 " 个中原品种!8 个
日本品种# 第 ! 类包括日本品种 # 个# 第 < 类为 %$
个西北品种% 在遗传距离 : k8"1"!8 处!可分成 #
类& 第 % 类包括 %= 个日本品种和 %= 个中原品种!
第 # 类为 %$ 个西北品种%
图 %6外壁纹饰
gHF5%6)_H4MKY30\W3UM
%13春满人("粗网状$# #53书生捧墨("网状$# =53世世之誉("穴网状$# !53肉芙蓉("穴状$# <53初乌("穴状$# "53彤云("小穴状$# 81
3粉黛三千("脑纹穴状$# 953岛锦("脑纹穴状$
%13’L34OE4UM4("Y/EUKM4MW]KLE\MV$# #53 &L3KLM4F\M4FO/( " 4MW]KLE\MV$# =53 &LHKLHaLHX3( "YE[ME4V 4MW]KLE\MV$# !53N/3T3U/4F( "YE[M]
KLE\MV$# <13’L3Z3("YE[M]KLE\MV$# "53+/4FX34( "0HW0MYE[M]KLE\MV$# 853gM4VEHKE4RHE4( "FXUEWMYE[M]KLE\MV$# 913CE/hH4( "FXUEWMYE[M]
KLE\MV$5
图 #6萌发沟
gHF5#6IMUOH4E0T3U/Z
%53黑龙锦(# #13雪桂(# =13腈红(# !53蓝芙蓉(%
%53PMH0/4FhH4(# #13@3MF3H(# =132H4FL/4F(# !53-E4T3U/4F(5
ED小结与讨论
=1%6牡丹品种花粉形态的共性和差异6供试的 ="
个品种的花粉均以单粒形式存在!具 = 孔沟!外壁纹
饰为网孔状% 但各品种群间花粉性状表现出明显的
多样性!尤其在极轴长’赤道轴长’网脊宽和网孔直
径’网孔均匀度及外壁纹饰等方面!表明花粉特征具
有重要的品种群分类价值!也说明牡丹种内有较丰
富的遗传多样性!可通过杂交育种’组织培养’遗传
转化等育种技术创新和丰富其种质资源%
<=%
林 业 科 学 !" 卷6
图 =6极面观
gHF5=6d/0EU[HMZ
%53笑花山("三裂三角形$# #53粉狮子("三裂圆形$# =53蓝荷("三裂三角形$# !53世世之誉("三裂圆形$%
%53@HE/L3EKLE4("WUHE4F0M$# #53gM4KLHaH("=]0E^MV U/34VMV $# =53-E4LM("WUHE4F0M$# !53&LHKLHaLHX3("=]0E^MV U/34VMV$ 5
表 AD牡丹品种花粉形态观察!
9#>IADM(12"(-(%,00"#1#0*&1’()2(-&$%1#,$’#J($% <#1,&*,&’()91&&.&($/
品种
’30WH[EU
极轴长
d/0EUE_HK
-M4FWL "!$e
)O
赤道轴长
)R3EW/UE_HK
0M4FWL "2$e
)O
!Z2
沟长
’/0\3K
0M4FWLe
)O
沟宽
’/0\3K
ZHVWLe
)O
网脊宽
-HUEM
ZHVWLe
4O
网孔直径
&HaM/T
E\MUW3UMe
4O
极面观
d/0EU
[HMZ
赤道面观
)R3EW/UHE0
[HMZ
网孔均
匀度
,\MUW3UM
KXOOMWUHYE0
VMFUMM
外壁纹饰
)_H4M
KY30\W3UM
3赵粉(3fLE/TM4( #85<% #=5#! %1%9 %7578 =59% !<% #<9 N dU m4 小穴状-HW0MYE[M]KLE\MV
3姚黄(3GE/L3E4F( =$1"= #!5!< %1#< #$1!= "5%< !=9 !%! N dU m4 穴状’E[M]KLE\MV
3雪桂(3@3MF3H( =$1#$ #857% %1$9 #%197 95%% =7! !9% + &K )[ 穴状’E[M]KLE\MV
3腈红(632H4FL/4F( #"57% ##5"! %1%7 %95%< <5=7 !%$ <%" N dU )[ 穴网状’E[ME4V 4MW]KLE\MV
3花王狮子(3P3EZE4FKLHaH( #857! #=579 %1%8 %75%= !59< ="9 <%8 + dU m4 穴网状’E[ME4V 4MW]KLE\MV
3彤云(3+/4FX34( #95%$ #<58# %1$7 #%1=9 <5!$ "9< #=9 N &K m4 小穴状-HW0MYE[M]KLE\MV
3洛阳红(3-3/XE4FL/4F( #85!8 #!5%% %1%! %75=# !5%< !$8 !"< N dU m4 穴状’E[M]KLE\MV
3锦涛红(32H4WE/L/4F( #"5!! #=5"= %1%# #$1$% !597 !9! #=9 + &K )[ 小穴状-HW0MYE[M]KLE\MV
3肉芙蓉(3N/3T3U/4F( #85=% #!5%7 %1%= #$1=% "5=# !"< =#= N &K m4 穴状’E[M]KLE\MV
3鲁粉(3-3TM4( #!58= #%19$ %1%= #$1%< !59= !=% =<% N &K m4 穴状’E[M]KLE\MV
3黑海撒金(3PMHLEHKEhH4( #75!9 #%19$ %1=< #$1<# =5#7 !=< =!8 N dU m4 穴状’E[M]KLE\MV
3十八号(3&LH^ELE/( =%1%! #85== %1%! #%1!< !5<8 <#9 #"$ + dU )[ 穴状’E[M]KLE\MV
3蓝芙蓉(3-E4T3U/4F( =#57# #85#% %1#% #=5%$ "5%# ="9 <$8 N dU m4 穴状’E[M]KLE\MV
3粉狮子(3gM4KLHaH( ==5#$ #857$ %1%7 ##5!< !59% ==% 98! N dU )[ 网状*MW]KLE\MV
3春满人(3’L34OE4UM4( =%179 #"5%= %1## %75"$ <5%! =$# 7!# N dU )[ 粗网状’/EUKM4MW]KLE\MV
3灰鹤(3P3HLM( =#5%= #85#! %1%9 #!53书生捧墨(3&L3KLM4F\M4FO/( #9578 #=5$= %1#" #%1=# <57< =7% 8<7 N dU )[ 网状 *MW]KLE\MV
3雪海银针(3@3MLEHXH4aLM4( =$1!= #<5#! %1#% %75"% <58= #98 9#7 + dU )[ 网状 *MW]KLE\MV
3紫朱砂(3fHaL3KLE( #75=" #"5#9 %1%# %75"< <5%9 =88 9<= N &K )[ 网状 *MW]KLE\MV
3墨楼争辉(3Q/0/3aLM4FL3H( #!5%7 #$1<$ %1%9 %"58$ !5=8 !$# 8<9 N dU m4 网状 *MW]KLE\MV
3蓝荷(3-E4LM( =$1%8 #"578 %1%# #$18< <5"7 =9# 7%8 + &K )[ 粗网状 ’/EUKM4MW]KLE\MV
3笑花山(3@HE/L3EKLE4( =#5!$ #!5=9 %1== #%1!< !579 =9" 9$8 + dU m4 网状 *MW]KLE\MV
3冰山雪莲(3BH4FKLE4_3M0HE4( =%198 #85%" %1%8 %7598 <58< !=$ 877 + dU m4 网状 *MW]KLE\MV
3八千代椿(3BERHE4VEHYL34( #75%$ #!5=" %1%7 #$1!! !5%9 !!" =#$ + dU m4 穴状 ’E[M]KLE\MV
3百花撰(3BEHL3EaL3E4( =#5$8 #<5%! %1#9 %95"8 <5%! !%$ !7= N dU m4 穴状 ’E[M]KLE\MV
3新七福神(3@H4RHT3KLM4( #75!= #<5%$ %1%8 #%1!% "59< <%! =89 N dU )[ 穴状 ’E[M]KLE\MV
3世世之誉(3&LHKLHaLHX3( =$1== #=5%" %1=% %95"7 =5%! =87 3锦之艳(32H4aLHXE4( #95!8 #!5<= %1%" #%1=9 "599 ="% !89 N dU m4 穴状 ’E[M]KLE\MV
3芳纪(3gE4FhH( #75%9 #"5=8 %1%% #%18! "57% ="9 !"% + &K m4 穴状 ’E[M]KLE\MV
3岛锦(3CE/hH4( #95<8 #"579 %1$" %958" "5%$ #=% =$9 + &K )[ 脑纹穴状 IXUEWMYE[M]KLE\MV
3粉黛三千(3gM4VEHKE4RHE4( #<59% #%1$" %1#= %757< <5<% #=9 =77 N dU )[ 脑纹穴状 IXUEWMYE[M]KLE\MV
3花王(3P3EZE4F( =$1%% #<58! %1%8 #$19# !58! !$8 ="" N dU )[ 穴状 ’E[M]KLE\MV
3初乌(3’L3Z3( #"5"= ##59$ %1%8 %75$$ <5!7 =%$ !!% N dU m4 穴状 ’E[M]KLE\MV
3黑龙锦(3PMH0/4FhH4( =#589 #"5$% %1#" #%1!# 85$! =%7 <"% + dU m4 穴网状 ’E[ME4V 4MW]KLE\MV
3天衣(3+HE4XH( #759< #"5"$ %1%# #$1%< "53麟凤(3-H4TM4F( #758% #857# %1$" ##58% <5$7 !"! ==8 + &K m4 穴状 ’E[M]KLE\MV
66! N& 三裂圆形 =]0E^MV U/34VMV# +& 三裂三角形+UHE4F0M5dU& 长球形 dU/0EWM# &K& 近球形 &3^K\LMU/HVE05m4& 不均匀 m4M[M4# )[& 均匀 )[M45
=1#6花粉形态差异在品种及种群间的应用6分析
结果表明& 花粉外壁纹饰’花粉粒大小’萌发孔特点
的差异是利用花粉形态进行品种分类的重要参考依
据% 花粉形态在西北和中原品种群之间以及西北和
日本品种群之间差异显著!在中原和日本品种群之
间差异较小% 聚类分析结果进一步证实日本品种群
与中原品种群亲缘关系较近% 但栽培牡丹各品种群
的形成与演化有较长的历史过程!其与各野生原种
"=%
6第 " 期 杨秋生等& 牡丹栽培品种群花粉形态的比较
666
图 !6J型聚类树系图
gHF5!6+LMVM4VU/FUEO/TJY03KWMUE4E0XKHKT/U=" +UMMdM/4XY30WH[EUK
之间以及品种群之间!有着复杂的关系 "+/ZH0!
%79%$# 栽培牡丹从野生牡丹演化而来!花粉形态与
野生牡丹既相似又不完全相同!野生牡丹的纹饰类
型在各品种群中都有出现!反映出栽培牡丹起源的
复杂性"袁涛等!#$$## 郭先锋等!#$$<$% 所以本研
究结论是否表明 # 个品种群起源于相同的野生原种
尚有待研究%
=1=6不同处理方法对试验结果的影响6不同的研
究者对牡丹花粉的描述有差异% 席以珍"%79!$的
研究显示多数为长球形!少数为近球形# 裴颜龙
"%77=$的描述为球形% 不同的制样方法和花粉采
集时间是造成以上差异的主要原因% 本研究将新鲜
花粉放入g,,固定液!逐级酒精脱水后进行电镜观
察!观察结果为长球形品种占 "71!:!近球形占
=$1":% 与席以珍"%79!$的观察结果相近%
光学显微镜观察发现新鲜花粉以长球形为主!
部分品种为近球形!但未经处理的花粉形状模糊!不
适合作摄像观察% 而滴入蒸馏水观察!图像清晰!但
花粉吸水膨大!且形状多为近球形% 本研究采用无
水乙醇法!将新鲜花粉放在载玻片上!滴入无水乙
醇!结果发现此方法与新鲜花粉观测形状近似!且图
像清晰% 与洪亚平"#$$8$的研究结果较为一致%
参 考 文 献
陈俊愉5#$$%5中国花卉品种分类学5北京& 中国林业出版社5
)UVWOE4 I5%7895孢粉学手册5中国科学院植物研究所古植物研究室
孢粉组!译5北京& 科学出版社5
方丛兵5#$$#5我国果树孢粉学研究进展5安徽农业大学学报!#7
"#$& %冯立国!邵大伟!生利霞!等5#$$85野生玫瑰的花粉形态及其起源与
演化的探讨5林业科学!!="%#$& 8" A9$5
郭先锋!王莲英!袁6涛5#$$<5! 种野生芍药的花粉形态研究5林业
科学!!0"<$& %9! A%995
洪亚平5#$$85光镜下新鲜植物花粉的简易制片’观察和摄像方法5生
物学通报!!#"%$& <" A<85
蒋立科5%77$1花粉的采集与利用5合肥& 安徽科学技术出版社!!75
柯冠武!王长春!唐自法5%77!5龙眼栽培起源的孢粉学研究5园艺学
报!#%"!$& =#= A=#95
裴颜龙5%77=5牡丹复合体的研究5中国科学院植物研究所博士学位
论文5
王伏雄5%77<5中国植物花粉形态5北京& 科学出版社5
王开发!王宪曾5%79=5孢粉学概论5北京& 北京大学出版社5
席以珍5%79!5中国芍药属花粉形态及其外壁超微结构观察5植物学
报!#""=$& #!% A#!<5
袁6涛!王莲英5#$$#5根据花粉形态探讨中国栽培牡丹的起源5北京
林业大学学报!#!"%$& < A%%5
赵先贵!肖6玲!毛富春5%7775中国植物花粉形态的研究进展5西北
植物学报!%7"<$& 7# A7<5
周兰英!王永清!张6丽5#$$95#" 种杜鹃属植物花粉形态及分类学
研究5林业科学!!!"#$& << A"=5
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!责任编辑6徐6红"
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