全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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345，$ % & %
云斑天牛头部附器感器的扫描电镜观察!
诸葛飘飘6 罗森林6 王满囷6 张国安
（华中农业大学植物科技学院昆虫生态研究室 6 武汉 !7%%8%）
摘 6 要：6 利用扫描电镜观测云斑天牛成虫触角、下颚须和下唇须的感器类型、形态及分布特征，并分析比较雌雄
之间存在的差异。结果表明：云斑天牛触角上共存在 # 类感器，即毛形感器、锥形感器、刺形感器、凹槽钉形感器、
乳突形感器，其中锥形感器分 # 种亚型，刺形感器分 $ 种亚型。云斑天牛雌、雄成虫触角存在性二型现象：&）虽然
雄虫体型明显小于雌虫，但雄虫触角却显著长于雌虫触角；$）乳突形感器只在雌虫触角上发现，且雌虫触角上的
粗长锥形感器（9!）、粗短锥形感器（9"）和长刺形感器（(:"）在数量上多于雄虫，但发锥形感器（9#）少于雄
虫；7）雌虫触角上的刺形感器（包括 (:!和 (:"）的长度显著长于雄虫。其他感器的形态及数量在两性触角间均
不存在显著差异。在下颚须和下唇须上都发现了毛形感器、长刺形感器、末梢锥形感器（包括 ,9!和 ,9"$ 个亚
型）、钟形感器和隙缝感器 # 类。下颚须和下唇须的长度在两性之间无明显差异，但下颚须的末梢锥形感器数量多
于下唇须，隙缝感器少于下唇须；雌虫的末梢锥形感器数量多于雄虫，钟形感器少于雄虫。
关键词：6 云斑天牛；触角；下颚须；下唇须；感器
中图分类号：’8&;2 86 6 6 文献标识码：-6 6 6 文章编号：&%%& < 8!;;（$%&%）%# < %&&" < %"
收稿日期：$%%= < %! < &"。
基金项目：国家自然科学基金资助项目（7%;!%%"#）；国家“十一五”科技支撑计划课题（$%%"9->%;-&$）。
!王满囷为通讯作者。
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M@PL5EBM：(V!4FO (V"），MU AK00TBO EBA，4FO MU N4TDL4L4 < EBA，KBMEBNLDTB15U ’BR@41 ODJ0KE:DMJ 0Q 4FLBFF4B S4M Q0@FO
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6 6 云 斑 天 牛（ ?-&(%$;- 6(;#03$)43），属 鞘 翅 目
（(01B0ELBK4），天牛科（ (BK4JP5NDO4B），广泛分布于
我国的大片省区，是多种林木的重要蛀干害虫（高
瑞桐等，&==#；严敖金等，&==8）。由于天牛是一类
保护机制较为完善的害虫，一般的化学防治很难奏
效。目前基于天牛化学生态学及行为研究的防治技
术已成为探索天牛防治的新途径。研究发现，天牛
感受化合物的主要器官为触角、下颚须和下唇须，上
面密布形态与功能各异的感器，这些感器与天牛取
食、交配、产卵等活动关系密切（陆群等，$%%$；韩颖
等，$%%#；江望锦等，$%%#；程红，$%%"；诸葛飘飘
等，$%%=）。云斑天牛成虫对寄主植物气味行为反
! 第 " 期 诸葛飘飘等：云斑天牛头部附器感器的扫描电镜观察
应的研究也表明：嗅觉在云斑天牛寄主定位过程中
起重要的作用（李娟等，#$$%），但对其感受器的研
究还未见相关报道。为此，本试验对云斑天牛成虫
的触角、下颚须和下唇须进行扫描电镜观察，为进一
步探索其行为并利用行为来防治天牛提供依据。
&! 材料与方法
!" !# 试验昆虫
云斑天牛成虫采自湖北省公安县。
!" $# 试验方法
&’ #’ &! 基本形态观察 ! 触角、下颚须和下唇须的长
度及基本特征在解剖镜下进行测量和观察，分别测
试 &" 头雌、雄成虫鲜标本的体长和头部各附肢的长
度，雌雄之间的差异采用 ! 检验进行比较。
&’ #’ #! 扫描电镜观察 ! 将云斑天牛成虫的触角、下
颚须和下唇须分别从基部切下，浸于 $’ & ()*·+ , &
-./ 缓冲液（ 012’ 3）中，用 45 , #"$. 型超声波清
洗器清洗 &$ (67，再置 &8 碘化钾组织导电液中浸
泡& 天，用蒸馏水清洗。自然干燥后，按雌、雄、背
面、腹面分别用导电胶将样固定在样品台上，9:; ,
&<$$ 型离子溅射仪喷金，在 9/= , <>?$+@ 型扫描电
子显微镜下观察和拍照。电镜工作电压为 #$ A@。
感受器的类型主要参考 /BC7D6EDF（ &?<3）、G*H7DF
（&?22）和 IJBCJFKA（&?%"）对触角感器的命名系统
进行命名。
&’ #’ >! 触角感器的形态大小及密度统计 ! 由于云
斑天牛成虫个体大，触角长，感器数量繁多，不能逐
一统计，腹面比背面感器密集，因此采用单位面积
法，计算触角腹面每 &$" !(# 面积内各种类型感器
的数量以此来反应整体的变化趋势。同时采用 ! 检
验对各类感器的长度、分布等在雌雄之间的差异进
行分析。
#! 结果与分析
$" !# 触角、下颚须和下唇须的一般形态
云斑天牛两性成虫触角均为线状，着生在复眼
间，角质化程度高，由 && 节组成：柄节（ LBJ0D）& 节，
梗节（0DE6BD*）& 节，鞭节（ M*JND**)(DFD）? 个亚节。柄
节粗圆，近似椭圆形；梗节是触角中最为短小的一
节，近似球形；鞭节的第 & 亚节最长，朝末端方向依
次变短变细。下颚须 3 节，下唇须 > 节，两者外形相
似，第 & 节短小，末节膨大，顶端呈圆锥状，各节段的
基部包埋在上一节段端部之内，形成关节状构造，柔
软可弯曲。测量结果显示，雌虫体长（ ">’ 3& O
&’ >%）((，显著大于雄虫（3<’ & O &’ 2?）((，但雄虫
触角（<2’ %3 (( O >’ "3 ((）却显著长于雌虫触角
（"<’ % (( O %&’ #< ((）（" P $’ $"）；下颚须长 3’ #
Q 3’ < ((，下唇须长 >’ $ Q >’ > ((，在两性之间不
存在显著差异（表 &）。
表 !# 云斑天牛雌雄成虫体长、触角、下颚须
和下唇须的长度!（! % !&）
’()* !# ’+, -,(. /,.01+ 23 )245，(.1,..(，-(67//(85 9(/9
(.4 /()7(/ 9(/9 23 "#$%&’(# )%(*+,’-.,（! % !&）
试虫
R7LDBHL
长度（平均值 O标准差）
+D7NHC（(DJ7 O /S）T ((
体长
.)EU
触角
G7HD77J
下颚须
=JV6**JFU 0J*0
下唇须
+JW6J* 0J*0
雌虫
:D(J*DL ">’ 3& O &’ >%
! "<’ %% O &’ #< 3’ 3& O $’ &% >’ && O $’ $"
雄虫
=J*DL
3<’ &$ O &’ 2? <2’ %3 O >’ "3! 3’ >> O $’ &# >’ #& O $’ $%
! ! " !：表示 " P $’ $" 显著性差异水平 /6N76M6BJ7H E6MMDFD7BD JH "
P $’ $"X
$" $# 触角的感器类型及其分布
电镜下观察，云斑天牛成虫的触角表面具波形
刻纹，越靠近触角的末端刻纹越明显。触角感器的
数量、类型从柄节到末鞭节逐渐增多。&—< 鞭节端
部都有一段不着生感器的空白区域，且向端部空白
区逐渐变窄，2—? 鞭节无空白区。根据感器的形态
特征对云斑天牛雌雄成虫触角上的感器进行分类，
可分为 " 个类型：毛形感器、锥形感器（" 个亚型）、
刺形感器（# 个亚型）、凹槽钉形感器、乳突形感器。
除此之外，触角表皮上还分布着大量的表皮孔和一
些特殊的表皮结构。
#’ #’ &! 毛形感器（ LD7L6**K( HF6BC)EDJ，Y）! 毛形感
器着生于触角表面的圆形凹窝内，感器壁表面具倒
“@”字形纵脊，基窝内缘有 # 个对称的嗅孔。感器
从基部着生处向端部逐渐变细，状似毛发，柔软纤
长，匍匐于触角表面形成约 >$Z角，有的在近端处向
触角的外围空间弯曲，有的从基部弯曲（图版# ,
&）。毛形感器长约 22 !(，直径约 % !(，其形态在
雌雄间不存在差异（图 &）。毛形感器在整个触角上
均有分布，数量从柄节至鞭节的最后一节逐渐增加，
且腹面比背面密集，是触角表面分布最广、数量最多
的感器。就整体分布密度而言，雌雄成虫间没有差
异（图 #）。
#’ #’ #! 锥形感器（ LD7L6**K( WJL6B)7BJ，.）! 锥形感
器广泛分布于鞭节，极少数出现在梗节，柄节上无分
布。其基部为圆台形或土丘状隆起的底座，上面着
生的锥体形态各异。根据其形态，可以分为 " 个
亚型：
2&&
林 业 科 学 !" 卷 #
粗长锥形感器（$!）着生于土丘状隆起的底座
上，锥体粗大黑色，顶端钝圆，感器壁表面有纵脊，有
的端部稍弯，感器长约 %&& "’，基部直径约 () "’，
远粗于其他感器（图版! * %），少数分布在梗节背
面，分布在各鞭节表面，并有规律地成排环生于这些
节段的端部。该感器是唯一在梗节分布的锥形感
器，长度在雌雄之间无差异（图 +），但雌虫触角上的
数量多于雄虫（图 %）。
粗短锥形感器（ $#）形态与粗长锥形感器相
似，但锥体明显短许多，且感器壁表面光滑。小锥高
约 ,& "’，基部直径约 (% "’（图版! * (），长度在
两性之间无差别（图 +）。该感器零散分布于鞭节
上，数量不多。在雌虫触角上的分布多于雄虫（图
%）。
发锥形感器（$$）着生于圆台形底座，锥体细
长，顶端尖，形似发丝。锥高约 ,( "’，基部直径约
- "’，底座直径约为基部直径的 % 倍（图版! * (）。
该感器分布于鞭节的第 % . / 亚节，与毛形感器相间
生长，是触角上数量最多的一种锥形感器，其分布密
度仅次于毛形感器。雄虫触角上该感器的数量多于
雌虫（图 %），但长度不存在性别之间的差异（图 +）。
图 +# 云斑天牛雌雄成虫触角上各类感器的长度
0123 +# 456 ’678 9682:5 ;< 78:68879 =68=1997 18 !"#$%&’" ($’)*+&,-+ ;< 67>5 =6?
!：表示 . @ &A &) 显著性差异水平。
B678= =1281<1>78: C1<<6D68>6 7: . @ &A &)3
指锥形感器（$%）顶端钝圆，直立或微弯，形似
翘起的手指，长约 %) . %- "’（图版! * !），也是一
种数量丰富的锥形感器。其分布密度在第 ( * , 亚
节间无明显差异，但第 - . / 亚节数量骤然增多。其
长度及分布密度在两性之间无差异（图 %）。
角锥形感器（$&）着生于圆台形底座，角状小
锥，顶端钝圆，长约 , . - "’，分布于鞭节的第 ( . /
亚节，且数量朝末端方向递增。该感器多集中出现
在由鞭节表皮内陷形成的特殊凹窝内，形成锥丛结
构（图版! * )）；其长度在两性之间无差异（图 +），
但雄虫上感器数量略多于雌虫（图 %）。
%A %A (# 刺形感器（ =68=199E’ >576:1>7，F5）# 刺形感
器壁表面光滑，顶端尖锐，比毛形感器坚硬，有较强
的刚性。根据形态特征，分为 % 个亚型：
短刺形感器（F5!）直立着生于触角表面，基部
明显陷入深窝中（图版! * "），雌虫触角上该类感
器的长度明显长于雄虫（. @ &A &)）（图 +）。该感器
成簇分布于雌雄成虫梗节侧面和腹面，柄节上也有
零星分布，鞭节上无分布，但其分布密度在雌雄间无
差异（图 %）。
长刺形感器（F5#）细而长，基窝浅，感器直径
约 +& "’，长约 (/& . !-& "’，明显长于其他感器许
多（图版! * ,），且雌虫触角上该感器的长度显著
长于雄虫（图 +），分布密度也显著多于雄虫（图 %）
（. @ &A &)）。该感器在触角各节上均有分布，侧、腹
面多于背面，并且有规律地环生于雌雄成虫触角梗
节和各鞭节端部，贴近或接触到下一鞭节。
%A %A !# 凹槽钉形感器（ =68=199E’ 2D;;G6C H62，IH）#
该感器形似钉头，长约 () "’，基部直径约 - "’，从
中间弯曲，顶端尖，着生于触角表面的凹窝中，凹窝
宽而浅（图版! * -）。这种感器只集中分布于梗节
腹面的基部。感器的长度和数量在雌雄间无差异
（图 + 和图 %）。
%A %A )# 乳突形感器（ =68=199E’ >7G1:7:7JH62，FH）# 感
器突起部分呈乳突状，端部钝圆，长约 %A ! "’，基部
膨大，直径约 +! "’（图版# * +）。该感器目前只
在雌虫触角鞭节上观察到，且数量少。
!" #$ 颚须、下唇须的感器类型及其分布
下颚须和下唇须上发现的感器类型一样，共 )
种：毛形感器、长刺形感器、末梢锥形感器、钟形感
器和隙缝感器。其毛形感器及长刺形感器的外观形
-++
! 第 " 期 诸葛飘飘等：云斑天牛头部附器感器的扫描电镜观察
图 #! 几种主要感器在云斑天牛雌雄成虫触角各节段腹面的分布数量
$%&’ #! ()*+,- ./0 0%12-%+)2%3/ 34 1,5,-.6 7-%*.-8 1,/1%66. %/ .+03*%/.6 ./2,//.6 1,&*,/21 34 4,*.6, ./0 *.6, !"#$%&’" ($’)*+&,-+
9:：柄节 9:.7,；;：梗节 ;,0%:,；$< = $> 表示鞭节的第 < ? > 亚节 $%-12 = /%/2@ 46.&,663*,-,’
态特征与触角上的相似。毛形感器广泛分布在颚、
唇须表面，数量逐节递增，腹面明显多于背面，是数
量最丰富的感器。长刺形感器只零星着生在节间衔
接处，贴近或接触到下一节，端节上无分布。就整体
分布密度而言，这 # 种感器在雌雄成虫间均无差异，
但明显比触角少。
#A BA ! 这类感器在下颚须和下唇须末端均有分布，形态
上无区别。下颚须末节顶端内陷形成一个直径约为
<#F !* 的圆盘（图版" = #），其内集中分布约 <"F
? 突（图版" = B），没有凹陷，分布约 梢锥形感器，数量略少于下颚须。
末梢锥形感器短小林立，分布密集，基部着生处
有隆起的底座，长约 G ? <# !*，基部直径约 H ? "
!*。这类感器从外观上可分为 # 种：#型感器（DE
#）顶端中间向内凹陷，外观像火山口（图版" =
"）；主要环生于末梢外缘；"型感器（ DE"）基部
粗，接近顶端处突然缢缩变尖，有多道缢痕（图版"
= I）。两者间或分布在末梢。形态上，雌雄成虫间
无差异；数量上，雌虫多于雄虫。
#A BA # ! 钟形感器（ 1,/1%66)* :.*7)66.:,.，J.）! 钟
形感器呈吊钟状突起，着生在大而深的凹窝内，感器
体短小，长约 #A H !*，几乎与凹窝边界齐平，基部直
径约 # !*（图版" = H）。下颚须和下唇须的末梢
边缘均有分布，其数量在雌雄成虫间不存在差异，但
下颚须多于下唇须。
#A BA B! 隙缝感器（ 1,/1%66)* .7,-2)-,，K）! 隙缝感
器外形好似一道道纵向的缝隙，中间微微凹陷，呈狭
长形浅穴，长约 #G !*，宽约 #A " !*（图版" = #），
环绕分布在下颚须和下唇须靠近末端的部位，中间
无其他感器。下颚须上的数量比下唇须多，但雌雄
成虫间无差异。
B! 讨论
本研究结果表明：云斑天牛成虫头部附器的外
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林 业 科 学 !" 卷 #
观形态及其感器种类、形态和分布特点与国内外已
报道的近缘种天牛存在一定程度的共性，尤其是与
其他杨树天牛相似，只是有些感器的命名法不同。
云斑天牛成虫触角上共发现了 $ 类感器，其中毛形
感器、刺形感器和锥形感器是昆虫触角上的常见感
器。毛形感器一般被认为具有感受机械刺激和化学
物质的双重功能（马瑞燕等，%&&&），是目前研究最
为广泛的感器之一。在一些鳞翅目昆虫中，毛形感
器还具有感受性信息素的作用（ ’()*+,+ !" #$-，.//%；
012* !" #$-，%&&3）。象鼻虫（ ’()*+,+ !" #$-，.//%；012*
!" #$-，%&&3）、小蠹虫（ 41567859，.//!）、步甲（:); !"
#$-，.//"）和天牛（<+=8( !" #$-，%&&%）等鞘翅目昆虫的
毛形感器也被陆续证实具备嗅觉功能。感器表面特
征往往与其功能相适应，通常可通过微观形态特征
来推测功能。云斑天牛的毛形感器壁表面有明显纵
脊，着生处有 % 个嗅孔，这是典型的沟纹型多孔化感
器的特征，已知这类感器起嗅觉作用。此外，与多数
杨树天牛一致，毛形感器的数量在云斑天牛触角上
也占绝对优势，因此可以推测毛形感器是云斑天牛
最基础的嗅觉感器，在对寄主气味的嗅觉中起重要
作用，但能否识别特异成分还有待进一步深入研究。
基于刺形感器刚性强、长度一般远长于其他感
器、能够优先接触物品等特性，多数人认为它的主要
功能是机械作用（马瑞燕等，%&&&；>67)8?@ !" #$-，
%&&&）或感受机械刺激和接触性化学刺激（ ’()*+,+ !"
#$-，.//%）。云斑天牛两性触角上的刺形感器数量没
有显著差异，但形态上却有不同，雌虫的刺形感器长
度比雄虫长，这说明云斑天牛雌、雄成虫对外界机械
刺激的灵敏度可能有所差异，为各自选择适宜的行
为环境提供辅助作用。
云斑天牛触角上的锥形感器形态多样，包括 $
种亚型，与之类似的还有青杨脊虎天牛（%&$’"(!)*+,
(+,"-)+,）（程红，%&&"）、桑天牛（ ./(-’0# 1!(2#(-）（诸
葛 飘 飘 等，%&&/）和 桉 嗜 木 天 牛（ 3*’(#)#0"*#
,!2-/+0)"#"#）（<+=8( !" #$-，%&&%）等，这些天牛触角
上的锥形感器也都是根据形态差异而划分出多个亚
型的。其中，云斑天牛的粗短锥形感器和指锥形感
器的外观与青杨脊虎天牛的粗锥形感器和松墨天牛
的指形感器（陆群等，%&&%）相似；角锥形感器聚集
形成的锥丛结构也可在桉嗜木天牛（ <+=8( !" #$-，
%&&%）和青杨脊虎天牛（程红，%&&"）等触角上找到
类似结构。目前许多学者认为锥形感器起嗅觉作
用，有一个宽的、有时重叠的感觉谱，可能是植食性
昆虫感受寄主挥发信息素的主要感器（马瑞燕等，
%&&&）。特殊的锥丛模式可以扩大气味感觉区的面
积，能够提高触角对气味分子的捕获效率（ <+=8( !"
#$-，%&&%），有利于长距离的气味定向（ A8,?8,，
.//$）。云斑天牛锥形感器主要分布于鞭节，从 4.
到 4/ 的变化趋势是数量逐节增多，亚型也越多，由
此可以推测触角的端部是感受化学信息物质的敏感
部位，各亚型锥形感器负责的功能上也会有所不同，
比如分工识别不同种类的化学物质，而不仅仅只是
外部形态上的差异。
云斑天牛成虫下颚须和下唇须共具有 $ 种感
器，其形态及感器类型与桑天牛（诸葛飘飘等，
%&&/）、狭胸天牛（3*-$+, #0"!00#"+,）（尹新明，.//!）
和黄斑星天牛（ .0’/$’/*’(# 0’4-$-,）（李新岗等，
.//.）等接近，这说明天牛科下颚须和下唇须的基
本功能很可能是类似的，不同种之间的形态分化没
有太大差异。云斑天牛下颚须和下唇须的顶端末梢
分别为一“凹”一“凸”的结构，这有助于增加与气味
分子接触的表面积；同时，只集中分布末梢锥形感
器这一类感器，也就意味着功能趋向于专一化，可有
效提高对某种或某类气味分子的捕获和感知能力。
此外，它们的最后一节是感器密集分布区，感器种类
和数量都达到最多，这说明下颚须和下唇须的端部
是嗅觉和味觉的主要感受区域。早期有研究表明，
天牛取食时用末端接触食物可能有“品尝”食物味
道的作用，交配时舔翅可能有感受性信息素的作用
（尹新明，.//!；李新岗等，.//.）。
综合比较云斑天牛雌、雄成虫头部附器的外观
形态及其超微结构，可知下颚须和下唇须在两性间
没有太大差异，但触角存在明显的性二型现象：.）
雄虫体型明显小于雌虫，但雄虫触角却显著长于雌
虫触角；%）乳突形感器只在雌虫触角上发现，且雌
虫触角上的粗长锥形感器（B!）、粗短锥形感器（B
"）和长刺形感器（C7"）在数量上多于雄虫，但发
锥形感器（B#）少于雄虫；3）雌虫触角上的刺形感
器（包括 C7!和 C7"）的长度显著长于雄虫。针对
触角的性别差异，笔者认为应从云斑天牛两性成虫
的生活习性的不同点来解释分析。以湖北公安的云
斑天牛为例，观察发现成虫从杨树羽化而出，不论雌
雄都要到野蔷薇（5’,# 2+$"-6$’(#）上补充营养，雌虫
交配后又需要回到杨树上产卵；而交配行为都是以
雄虫为主动。因此，推测感器类型、分布模式及数量
的不同可能会使雌、雄成虫对化学物质的敏感度不
同，导致它们对配偶或寄主植物的选择产生细微分
化。雌虫触角上特有的乳突形感器以及数量比雄虫
多的 B!感器、B"感器和 C7"感器都可能与产卵
寄主的定位选择有关。雄虫拥有更长的触角可能与
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! 第 " 期 诸葛飘飘等：云斑天牛头部附器感器的扫描电镜观察
它依靠触角来接触、定位和识别雌虫的习性相关，有
利于提高择偶效率（#$%&’，()))）。此外，雄虫触角
的锥形感器总量低于雌虫，但发锥形感器 *!的数
量却明显多于雌虫，暗示发锥形感器可能是用来感
受性信息素的关键感器。当然这些结论和尚未明确
的问题还需要对感器进一步做电生理研究来验证。
参 考 文 献
程 ! 红 + ,--.+ 青杨脊虎天牛触角感器类型及其对植物挥发物的反
应 + 哈尔滨：东北林业大学林学院硕士学位论文 +
高瑞桐，王宏乾，徐邦新，等 + ())"+ 云斑天牛补充营养习性及与寄
主树关系的研究 + 林业科学研究，/（.）：.() 0 .,1+
韩 ! 颖，张青文，路大光 + ,--"+ 松褐天牛触角感器的扫描电镜观
察 + 昆虫知识，2,（.）：./( 0 ./"+
江望锦，嵇保中，刘曙雯，等 + ,--"+ 天牛成虫信息素及嗅觉感受机
制研究进展 + 昆虫学报，2/（1）：2,3 0 21.+
李 ! 娟，王满囷，张志春，等 + ,--/+ 云斑天牛成虫对植物气味的行
为反应 + 林业科学，22（.）：(." 0 (3-+
李新岗，张克斌 + ())(+ 黄斑星天牛成虫下颚须和下唇须的化学感
受器 + 昆虫知识，,/（.）：1"3 0 1"/+
陆 ! 群，张玉凤 + ,--,+ 光肩星天牛成虫头部附器超微结构的研究
分析 + 内蒙古林业科技，（(）：(. 0 ()
马瑞燕，杜家纬 + ,---+ 昆虫的触角感器 + 昆虫知识，13（ 1）：(3)
0 (/1+
严敖金，嵇保中，钱范俊 + ())3+ 云斑天牛 !"#$%&’" ($’)*+&,-+（#456）
的研究 + 南京林业大学学报，,(（(）：( 0 .
尹新明 + ())2+ 狭胸天牛成虫下颚须和下唇须化感器研究 + 西南农
业大学学报，(.（1）：,3- 0 ,3(+
诸葛飘飘，葛红梅，王满囷，等 + ,--)+ 桑天牛头部附器感器的扫描
电镜观察 + 昆虫知识，2.（,）：,1/ 0 ,21+
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（责任编辑 ! 朱乾坤）
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