全 文 ：书第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012 !"，+02 #
3456，$ % & %
黄土高原地区柠条人工林土壤呼吸!
严俊霞&，$ 7 秦作栋# 7 李洪建& 7 张义辉&
（&2 山西大学黄土高原研究所 7 太原 %#%%%"；$6 中国科学院遥感应用研究所 7 北京 &%%&%&；
#2 山西省科学技术厅 7 太原 %#%%%&）
摘 7 要：7 $%%8—$%%9 年用红外气体分析法测定柠条人工林地的土壤呼吸。结果表明：柠条林地土壤呼吸具有明
显的日变化特征，最大值出现在 &!：%% 左右，最低值出现在凌晨；柠条林地 #—&$ 月的土壤呼吸总量为 9&!2 : ;
& $$!2 < = (·> ? $，表现出明显的季节变化和年际变化；土壤呼吸与土壤温度呈显著指数正相关，方程的决定系数
!$ 为 %2 #& ; %2 "<，由拟合的指数方程系数计算出柠条林 $%%8，$%%"，$%%< 和 $%%9 年的 "&%值分别为 $2 %$，&2 <%，
&2 <" 和 &2 <8，生长季和非生长季的 "&%值分别为 %2 "! 和 $2 &&；$%%8 和 $%%" 年土壤呼吸速率与土壤水分呈极显著
线性相关（# @ %2 %&），方程的决定系数 !$ 在 %2 #% 左右，而 $%%< 和 $%%9 年则不显著（# A %2 %8）；生长季（8—: 月）
土壤水分起主要作用，可以解释土壤呼吸季节变化的 88B，非生长季土壤温度起主要作用，可以解释土壤呼吸季节
变化的 #关键词：7 柠条人工林；土壤呼吸；时间变化；土壤温度和土壤水分；黄土高原
中图分类号：’<&92 87 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& ? 收稿日期：$%%: ? %! ? $$。
基金项目：山西省青年科技研究基金（$%%9%$&%#"C$）；山西省留学基金项目；山西省农业公关项目（$%%9 ? %# ? &&%<8）；山西大学校基金
项目。
!李洪建为通讯作者。感谢汤亿、郭陆、刘菊和荣燕美等同学的野外工作。
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7 7 土壤是陆地生态系统中最主要的碳库（约含
& "%% b= (），土壤碳含量约是大气中碳（<8% b= (）
的 $ 倍和活植物体碳库的 # 倍（.0OI14 *’ /.6，$%%#）。
土壤呼吸是土壤碳输出的主要途径及全球碳循环的
林 业 科 学 !" 卷 #
主要方式，每年土壤呼吸释放到大气中的 $%& 是化
石燃料燃烧释放的 ’( 倍以上（)*+,- !" #$.，’//0）。
土壤呼吸即便发生较小的变化，也会显著影响大气
$%& 浓度（ 1,-234+5637 !" #$.，&(((；897:;5 !" #$.，
&((<）。土壤呼吸已成为全球碳循环研究的核心问
题（崔晓勇等，&((’）。
有不少学者就土壤呼吸速率的日变化、季节变
化及其控制因子进行了大量研究（8+=7*,-*7>* !" #$.，
&(((；8;7?35 !" #$.， &((&； @A7;5 !" #$.， &((’；
B-;C+? !" #$.，&(("；)*>C35: !" #$.，&((( ），结果表
明：土壤呼吸不仅受土壤温度、土壤含水量、降水及
凋落物等非生物因子的影响，还受植被类型、根系生
物量等生物因子和土地利用及干扰方式等人类活动
的综合影响。这些因素中，土壤温度变化一般可以
解释日变化和季节性变化的大部分变异。在日时间
尺度上，土壤呼吸的主导限制因子是土壤温度
（8+=7*,-*7>* !" #$.，&(((）；在季节尺度上，土壤呼吸
则受到土壤温度与土壤水分的共同影响（ @A7;5 !"
#$.，&((’； B-;C+? !" #$.， &(("； )*>C35: !" #$.，
&(((）。目前，对土壤呼吸的研究主要集中在日变
化和季节变化的时间尺度上，对土壤呼吸年际变化
的研究相对较少（@A7;5 !" #$.，&((!）。
柠条是锦鸡儿属（%#&#’#(# ）植物栽培树种的
统称，为豆科（ D369C+5;4*3）灌木类植物，广泛分布
于黄土高原、河西走廊等地，具有强大的防风固沙和
保持水土能力，同时又是优质的灌木饲料植物资源，
具有较高的生态经济价值，是我国北方农牧交错带
具有极大推广应用价值的灌木树种（牛西午，
’//E）。本研究对黄土高原地区柠条人工林地的土
壤呼吸进行了 ! 年的定位测定，同时测定土壤温度
和土壤水分。其目的是：’）了解柠条林地土壤呼吸
的日变化、季节变化和年际变化规律，估算年土壤呼
吸总量；&）分析不同年份土壤温度和土壤水分对柠
条林地土壤呼吸的影响，建立土壤呼吸与土壤水分
和土壤温度的关系模型。
’# 研究区概况
研究区位于山西省太原盆地北部，属暖温带半
干旱大陆性季风气候，年降水量 !’降水量占全年总量的"(H以上，冬春季干燥，雨雪稀
少。据太原市南郊气象站资料，测定年 &((0，&(("，
&((G 和 &((E 年的年降水量分别为 <&(F ’，0(EF E 和 ’( I，最高气温 &< I，出现在 G 月；最低气温
J "F ! I，出现在’ 月。 # #
试验地为柠条人工林地，位于太原城区的山西
省农业科学院院内（’’&K<0F "/L @，海拔 GE0 C。柠条人工林于 ’//( 年种植，面积约
’ E(( C&，灌丛密度 & N < 丛·C J &，每丛 < N 0 株，丛
高 ’F G N &F 0 C。土壤为冲积黄土，密度为（’F <0 O
(F (0）6·,C J <，田间持水量为（&’F G’ O (F "<）H，有
机质含量为（(F (&）H，速效磷含量为（"F E( O (F "!）C6·?6 J ’，速
效钾含量为（&GGF "G O "!F <0）C6·?6 J ’。
&# 研究方法
土壤呼吸用 DPQ"!(( 便携式光合作用系统连接
"!((Q(/ 箱室测定。在测定区域随机选取 0 个固定
点，间距约 & N < C，放置内径为 ’(F 0 ,C、高 !F 0 ,C
的 RS$ 土壤环，将其压入土壤 & ,C 左右，首次测量
在 &! - 之后，并将土壤环长期定位放置，定期贴地
去除地表绿色植被。测定时间为 &((0 J (’—
&((E J ’&。每年 < 月上旬（&((0 年为 ’ 月上旬）开
始，’& 月上旬结束。除 ’& 月份每月测定 ’ 天，其余
月份测定 ’ N < 天。&((0，&(("，&((G 和 &((E 年分别
测定 <<，&’，&’ 和 ’G 天。土壤呼吸测定一般在
E：<(—’(：(( 进行，每天每个 RS$ 环测定 ’ 次，每
次 < 个循环，每天获取 ’0 个数据，取其平均值作为
日土壤呼吸值。详细的测定方法见文献（ D+ !" #$.，
&((E）。此外，在 &((0 年 " 月 && 日、E 月 ! 日和 ’(
月 ’( 日进行了 &! - 日变化测定，其中 " 月份测定 /
次；E 和 ’( 月份均测定 ’’ 次。本研究土壤呼吸速
率季节变化的测定时间为上午 E：<(—’(：((，与土
壤呼吸日变化的测定结果相比，这一时段的测定值
比日平均值高约 ’( H。为此，在计算土壤呼吸年总
量时，将该时段测定值的平均值校正成 &! - 的土壤
呼吸平均值。
土深 ’( ,C 处的土壤温度用系统自带的土壤温
度探针测定。在测定土壤呼吸的同时，将温度探针
垂直插入 RS$ 环附近 ’( ,C 深的土体，系统自动记
录土壤温度。
用烘干法（ ’(0 I）测定 ( N ’( ,C 土层的
土壤水分含量。测定土壤呼吸的同时在 RS$ 环附近
钻取 ( N ’( ,C 土 层 土 壤，测 定 其 含 水 量，<
次重复。 # #
方差分析用于检验样地年际之间土壤呼吸速率
（)）、土壤温度（ *）和土壤水分（+）均值是否存在
差异；用指数方程（) T # 3 ,*）分析土壤呼吸速率
与土壤温度之间的关系，用其拟合系数 , 计算土壤
呼吸的温度敏感性指数 -’(（-’( T 3
’(,）；用线性
&
! 第 " 期 严俊霞等：黄土高原地区柠条人工林土壤呼吸
（! # " # $ $）或幂函数（! # " # $）方程拟合土
壤呼吸与土壤水分之间的关系；野外条件下测定的
土壤呼吸实际上是土壤温度、土壤水分以及其他生
物因子对土壤呼吸综合作用的结果。单因素模型都
或多或少地忽略了其他因素的作用（ %& %& "’’，
())*+；,+- %& "’’，())*；.&/012 %& "’’，())"；30+ %&
"’’，())4）。因此，采用 5 种双因素模型分析土壤温
度和土壤水分对土壤呼吸的共同影响。( 个线性模
型为：
! ( " ) $（*#）， （*）
! ( " ) $* ) +#； （(）
( 个非线性模型为：
! ( "*$# 6， （"）
! ( "1 $*# 6。 （5）
式中：! 为土壤呼吸速率（!782 .9(·7
: ( ; : *）；"，
$，+ 均为拟合系数；* 和 # 分别为实测的土壤温度
（<）和土壤水分（=）。
"! 结果与分析
!" #$ 土壤呼吸速率日变化
柠条人工林地土壤呼吸速率日变化基本上表现为
单峰型曲线，具有明显的昼夜波动变化（图 *）。土壤呼
吸速率最大值一般出现在午后 *5：)) 前后，最小值出
现在 4：)) 左右，与温度的昼夜变化有着较好的一致
性。方差分析表明，" 个测定日土壤温度差异显著
（, > )? )@），4 月 (( 日的土壤呼吸与其他 ( 天的土壤
呼吸差异显著（, > )? )@）。" 个测定日土壤温度的平
均值（平均值 A标准差）分别为（(B? @" A5? *)），（(5? C4 A
"? @@）和（*(? @* A *? D(）<，土壤水分含量分别为（@? "5 A
)? "(）=，（*"? DB A)? *"）=和（*@? )B A(? ((）=，土壤呼吸
速率日平均值分别为（(? D* A )? 5(），（4? *C A *? @"）和
（@? 4( A)? B(）!782 .9(·7
:( ; :*。土壤呼吸日变幅的倍
数比（最大值 E最小值）为 *? @ F *? D@，" 个测定日土壤呼
吸速率的变化范围分别为(? ") F "? 54，5? @C F D? 5@ 和
5? @) FC? 4( !782 .9(·7
:(; :*。
图 *! 土壤温度和土壤呼吸速率的日动态
G0H’ *! I0&/J+2 K+/0+L08J; 8M ;802 /1;N0/+L08J /+L1 +JO ;802 L17N1/+L&/1
!" %$ 土壤呼吸速率的季节变化及年际变化
5 个测定年柠条人工林地土壤呼吸的季节变化
均明显，基本与土壤温度的变化趋势相同（图 (）。
最高值出现在 D 月，最低值出现在 *( 或 " 月。从全
年（())@ 年为 *—*( 月，其余年份为 "—*( 月，下
同）的测定数据来看，())@，())4，())C 和 ())D 年土
壤呼 吸 速 率 年 平 均 值 依 次 为（ 5? "B A "? )C），
（5? 44 A "? (*），（ (? B* A *? CB）和（ "? 4) A (? )"）
!782 .9(·7
: ( ; : *，总 平 均 值 为（ "? BC A (? C"）
!782 .9(·7
: ( ; : *（表 *）。方差分析表明，5 个测定
年的土壤呼吸速率差异不显著，可能与 5 年间土壤温
度和土壤水分都没有显著差异有关。5 年的土壤呼
吸速率最大值出现的时间及大小不同，())@，())4 和
())C 年土壤呼吸的最大值都出现在 D 月，分别为
**? "*，*)? B4 和 C? @" !782 .9(·7
: ( ; : *；())D 年的
最大值出现在 B 月为 D? @* !782 .9(·7
: ( ; : *，而 D 月
呼吸的平均值只有 5? "* !782 .9(·7
: ( ; : *，比 ())4
年 D 月低 4 !782 .9(·7
: ( ; : *，造成这一差异的主要
原因可能是 ())D 年 D 月的降雨量较少，土壤水分含
量较低，表明夏季的降水量及其分配状况是导致样地
年际变化的主要原因。土壤呼吸速率的变化幅度（最
大值与最小值之差除以平均值）以 ())@ 年（(@*=）最
大，())C 年（("C=）次之，())4 和 ())D 年（(*)=）
最小。
首先计算各月份土壤呼吸的月平均值，用该值
乘以对应月份的天数，即可得出月土壤呼吸总量，相
"
林 业 科 学 !" 卷 #
加即为年土壤呼吸总量（$—%& 月）（表 &）。可以看
出，土壤 ’(&释放量具有明显的季节和年际变化特
点。冬春季最低，夏季最高，秋季次之。同时夏季土
壤干旱月份的土壤呼吸量也很低。! 年 $ — %& 月
的土壤呼吸量有较大差异，&))* 年最低，为 +%!, -
. ’·/ 0 &，&))" 年最高，为% &&!, * . ’·/ 0 &，相差
!)-, + . ’·/ 0 &。! 年土壤 ’(&月最大释放量除 &))+
年出现在 * 月份，其余年份均出现在 + 月份。土壤
呼吸的年际差异主要是由于 "—- 月土壤呼吸的差
异造成的。如 &))+ 年 + 月的土壤释放量只有 &))"
年同月的 !$1，低 %"$, & . ’·/ 0 &，与这一时期的
土壤水分较低有很大关系。
图 &# 土壤温度、土壤水分和土壤呼吸速率的季节变化
23.4 &# 56/789:; <:93:=38>? 8@ ?83; =6/769:=A96，?83; B:=69 C8>=6>= :>D ?83; 96?739:=38> 9:=6
表 !" # 个测定年土壤温度、土壤水分和土壤呼吸速率的平均值!
$%&’ !" ()%* +%,-) ./ 0.1, 2)34)5%2-5)，0.1, 6%2)5 7.*2)*2 %*8 0.1, 5)0415%21.* 5%2) .+)5 /.-5 9)%50
年份 E6:9 !
土壤温度
F83; =6/769:=A96 G H
土壤水分含量
F83; B:=69 C8>=6>= G 1
土壤呼吸速率
F83; 96?739:=38> 9:=6 G（/8;·/ 0 & ? 0 %）
&))I $$ %!, +! J +4 %*: %&, )$ J I4 )+: !, $- J $4 )*:
&))" &% %I, "+ J *4 +%: %I, I" J "4 +$: !, "" J $4 &%:
&))* &% %I, &- J -4 )): %!, $) J !4 -$: &, -% J %4 *-:
&))+ %* %", I! J *4 +&: %$, +! J I4 I*: $, ") J &4 )$:
&))I—&))+ -& %I, !I J +4 %% %$, "- J I4 "! $, -* J &4 *$
# # ! KA>C:> 多重检验结果，同列平均值后相同字母表示在 ), )I 水平上差异不显著。56?= 96?A;= 8@ KA>C:>’? /A;=37;6 9:>.6，=L6 ?:/6 :99:M
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!
! 第 " 期 严俊霞等：黄土高原地区柠条人工林土壤呼吸
表 !" 月份土壤呼吸量
#$%& !" ’()*+,- .(/, 01.2/0$*/() # $·% & ’
年份
()*+
月份 ,-./0
" 1 2 3 4 5 6 78 77 7’
合计
9-/*:
’882 ""; ’ 47; 4 737; " 757; 6 775; " ’’7; ’ 7"6; 7 72’; 4 11; 5 ’7; 1 7 712; 4
’883 11; " 25; 3 745; 7 776; 5 7"6; 6 ’51; 4 758; 6 774; 2 35; 6 "’; ’ 7 ’’1; 4
’884 38; 2 24; 1 7’8; 7 7"7; 5 66; ’ 723; ’ 36; 1 24; 1 ""; 1 ’6; 2 571; 6
’885 28; 6 58; 5 68; 6 718; 5 72’; " 7’7; 2 716; 4 15; 1 1"; " ’3; 8 681; 4
34 3" 土壤呼吸速率与土壤温度和土壤水分的关系
对 1 年的柠条人工林土壤呼吸速率数据分析表明
（表 "）：土壤呼吸速率与土壤温度之间呈极显著指数
正相关，方程的决定系数 !’值为 8; "7 < 8; 34，年际变化
较大。把 1 年的测定数据进行生长季（2—6 月）和非
生长季（" —2 月和 78 —7’ 月）分段分析表明，生长季
土壤呼吸速率与土壤温度关系不显著，相关性非常弱，
而非生长季土壤呼吸速率与土壤温度极显著相关，说
明低温时土壤温度对土壤呼吸的影响较大。"78值是
指温度每升高 78 =时土壤呼吸的相对变化，是反映土
壤呼吸速率对温度变化敏感性的有效指标。从表 " 可
以看出，’882，’883，’884 和 ’885 年的 "78值分别为
’; 8’，7; 48，7; 43 和 7; 42，用 1 年全部测定数据计算的
"78值为 7; 5"；生长季和非生长季的 "78值分别为 8; 31
和 ’; 77，表明 "78值随温度的增加而降低，在低温时土
壤呼吸对温度的变化更为敏感。
土壤水分是影响土壤呼吸速率的重要因素之
一。对 1 年的数据分析表明（表 1）：’882 和 ’883
年土壤呼吸速率与土壤水分呈极显著线性相关，方
程的决定系数在 8; " 左右，而 ’884 和 ’885 年土壤
呼吸速率与土壤水分的相关性不显著。同样将全部
数据分段分析表明（表 1）：土壤水分在生长季和非
生长季与土壤呼吸速率都显著相关，生长季土壤水
分能解释土壤呼吸的 22 >，而非生长季仅 77>。
表 3" 土壤温度与土壤呼吸速率指数方程（! 5 "1#$）的拟合系数（"，#）及 %67值
#$%& 3" 8/**19 :(1;;/:/1)*.（"，#）(; $) 1<2()1)*/$, ;=):*/()（! 5 "1 # $）
%1*>11) .(/, 01.2/0$*/() 0$*1 $)9 .(/, *1?210$*=01 $)9 %67 @$,=1 %- @$0/(=. 9$*$.1*.
时间 9?%) # $ % !’ "78 !78 & ’
’882 "" 7; 7"3 " 8; 848 ’ 8; 17 ’; 8’ ’; ’6 ’7; 5" 8; 888
’883 ’7 7; 267 ’ 8; 82’ 6 8; "7 7; 48 ’; 48 5; 47 8; 885
’884 ’7 7; 8"1 8; 823 " 8; 34 7; 43 7; 5’ "6; 75 8; 888
’885 74 7; ’’2 7 8; 822 5 8; 21 7; 42 ’; 71 74; 47 8; 887
’882—’885 6’ 7; ’73 ’ 8; 838 " 8; 1’ 7; 5" ’; ’’ 33; 73 8; 888
生长季 @+-A?.# B)*B-. 27 7’; "47 & 8; 811 " 8; 84 8; 31 4; 61 "; 5’ 8; 823
非生长季 C-.D#+-A?.# B)*B-. 17 7; 871 2 8; 841 5 8; "4 ’; 77 ’; 71 ’’; 54 8; 888
表 A" 土壤水分与土壤呼吸速率的关系方程
#$%& A" B1,$*/().+/2. %1*>11) .(/, 01.2/0$*/() 0$*1 $)9 .(/, >$*10 :()*1)* %- @$0/(=. 9$*$.1*.
时间 9?%) # 方程 E?//)F )GH*/?-. !’ & ’
’882 "" ! I 8; "12 5( J 8; "18 8; "" 71; 657 8; 887
’883 ’7 ! I 8; ’33 "( J 8; 321 6 8; "’ 5; "4" 8; 878
’884 ’7 ! I 3; 383 3( & 8; "5’ 6 8; 83 7; 71 8; ’65
’885 74 ! I 8; 866 ’( J ’; ’"’ 1 8; 84 7; 765 8; ’67
’882—’885 6’ ! I 8; 75’ ’( J 7; 2"" 7 8; 71 71; 2"5 8; 888
生长季 @+-A?.# B)*B-. 27 ! I 8; 345 4( 8; 465 6 8; 22 26; 15 8; 888
非生长季 C-.D#+-A?.# B)*B-. 17 ! I 8; "46 5( 8; 388 ’ 8; 77 1; 3" 8; 8"5
! ! 表 2 表明：与单因子模型相比，1 种双因素模型
的决定系数 !’ 值均有一定程度的提高，!’ 值为
8; 27 < 8; 5" ，表明用双因素模型预测土壤呼吸的准
确性较高，柠条人工林地的土壤呼吸速率主要受到
土壤温度和湿度的共同影响。从拟合的效果来看，1
年的最佳复合模型并不相同，如 ’882 年的关系模型
为 ! I 8; 811 ) 8; 851 ) ( 7; ’35（!’ I 8; 48）；而 ’883
年则是 ! I 8; 873 4（ ) K (） J 8; 441 3（ !’ I
8; 5"）。由此说明，在分析土壤呼吸与土壤温度和
土壤水分的复合关系模型时，需要进行多种模型的
比较，得到最佳拟合模型，从而提高土壤呼吸速率的
预测精度。 ! !
图 " 是实测值与 1 种双因素模型预测值的残差
随时间的变化图。可以看出，除个别时段误差较
2
林 业 科 学 !" 卷 #
# # # 表 !" 土壤呼吸速率与土壤温度及土壤水分的复合关系方程
#$%& !" ’()%*+,- .,/$0*(+12*31 %,04,,+ 1(*/ .,13*.$0*(+ .$0, $+- 1(*/ 0,)3,.$05., $1 4,// 1(*/ )(*105.,
年份
$%&’
!
线性关系 ()*%&’ ’%+&,)-*./)0 非线性关系 1-*2+)*%&’ ’%+&,)-*./)0
" 3 # 4 $（%&） " 3 # 4 $ % 4 ’ & " 3 # % $ & ’ " 3 # %$%& ’
5667 88
" 3 69 :;: 5 469 656 ;（%&）
"5 3 69 "5
" 3 <89 76! 469 5=5 % 4 69 8>7 &
"5 3 69 "5
" 3 69 =5; %69 !;" & 69 ;:7
"5 3 69 "6
" 3 69 6!! %69 6;!% & =9 5";
"5 3 69 :6
566" 5=
" 3 69 ::! " 469 6=" :（%&）
"5 3 69 ;8
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" 3 69 67> %69 "6= &=9 668
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" 3 69 ==" %69 6"8% & 69 >8>
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" 369 ;== 4 69 6=6 :（%&）
"5 3 69 77
" 3 <=9 6>" 469 =:! % 469 6>!&
"5 3 69 "6
" 3 69 8:: %69 78! & 69 5=;
"5 3 69 ";
" 3 69 5>5 %69 6""% & 69 !8
"5 3 69 :8
566; =:
" 3 69 ""5 5 4 69 6=8 !（%&）
"5 3 69 7;
" 3 <=9 78; 469 =:> % 469 =7:&
"5 3 69 78
" 3 69 =:7 %69 :65 & 69 !6=
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" 3 69 >6; %69 6!=% & 69 58>
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566;
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"5 3 69 7=
" 3 69 ="" %69 7!6 & 69 "87
"5 3 69 7:
" 3 69 =58 %69 6:5% & 69 ;8:
"5 3 69 "8
图 8# 土壤呼吸速率残差
?)@A 8# B%.)CD&+ -E .-)+ ’%.0)’&,)-* ’&,%
大外，大部分误差为 F 5 !G-+ HI5·G
< 5 . < =。566:
和 566; 年 ! 个方程的预测效果均好于其他 5 个年
份，可能与这 5 年土壤水分相对稳定有关。总体来
看，5 个非线性模型预测结果的可靠性更大。同时
"
! 第 " 期 严俊霞等：黄土高原地区柠条人工林土壤呼吸
可以看出，用双变量模型预测土壤呼吸可以克服指
数模型在土壤水分较低时对土壤呼吸速率的高估和
土壤水分较高时对土壤呼吸速率的低估（#$%&’()*
#%$+ !" #$,，-../）。
0! 结论与讨论
通常一天中早晨土壤 12- 通量随着土壤温度
的升高而增加，随着土壤温度的持续升高，在中午至
半下午时达到高峰，然后下午和整个夜间都随着温
度的降低而下降（3456$78$6+$ !" #$,，-...）。本研究
测定的柠条人工林地 " 个测定日都具有明显的日变
化特征，最高值出现在 90：.. 左右，最低值出现在
凌晨。/ 月测定日的土壤温度最高，而土壤呼吸速
率是 : 月测定日最高，表明土壤呼吸值的大小不仅
受温度影响，同时也受水分影响。通过点测量的土
壤呼吸来估计土壤的年碳通量时，如果没有恰当地
对日变化进行校正，那么日变化可能是产生误差的
一个来源。一般来说，上午中段时间（大约 9. 点）
的通量很接近日平均值（;$<4=>’( !" #$,，9??:）。本
研究样地的测定时间为 :：".—9.：..，根据测定数
据得到的 :：..—9.：.. 的平均值比日平均值高约
9.@左右，计算土壤呼吸年通量时进行了相应校正。
样地土壤呼吸具有明显的季节变化特征，夏秋
季较高，冬春季较低，与土壤温度的变化趋势相一
致。在几乎所有的生态系统中都观察到了土壤呼吸
的季节变化，这一现象受温度、湿度和光合产物生产
的影响。土壤呼吸季节变化的主要控制因子可能取
决于生态系统和气候类型。如温带森林和草原土壤
呼吸通量常与土壤温度和太阳辐射的季节变化趋势
一致（AB6’( !" #$,，-..0；3’6CD( !" #$,，-..-；E$(>’(
!" #$,，9??"）；在干旱和半干旱生态系统中，土壤湿
度是土壤呼吸的主要限制因子（ ;$<4=>’( !" #$,，
-...）；在加利福尼亚北部的一个美国黄松（%&’()
*+’,!-+)）人工幼林中（F% !" #$,，-..9$），土壤呼吸
速率与土壤含水量呈显著正相关，与土壤温度呈负
相关。本研究样地位于黄土高原中部的太原盆地，
气候属暖温带半干旱大陆性季风气候，在正常水分
条件下，土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度的控
制，但在夏季土壤水分干旱时期土壤水分控制土壤
呼吸，这一规律与其他温带地区的研究结果相一致
（1%64DG !" #$,，-.."）。
土壤呼吸的年际变化主要受降水量及其分配的
影响，夏季降水量对土壤呼吸的影响较大，而春、冬
季则很小。3’6CD( 等（-..-）在德国 - 个地点的研
究表明，土壤呼吸具有年际变化特点，夏季的土壤干
旱可以使土壤呼吸减小 9/. H -/. I·& J - $ J 9。AB6’(
等（-..0）对法国南部一个森林生态系统 / 年研究
的结果表明，土壤呼吸的季节变化趋势随土壤温度
和水分的季节变化而变化，土壤呼吸的最大值出现
在 : 月，夏季的土壤干旱使土壤呼吸明显下降，降水
量及其分布差异是引起土壤呼吸年际变化的主要原
因。#$%&’()*#%$+ 等（-../）认为，干旱在解释土
壤呼吸和生态系统呼吸年际变化中扮演着非常重要
的作用。本研究中，-../ 年 " —9- 月土壤呼吸总量
比 -..K 年高 0.?L : I 1·& J -，造成这一差异的原因
可能与 -..K 年 K—? 月土壤水分较低有关，-../ 年
: 月土壤水分比 -..K 年同月高 9.@，呼吸高了
9-:L M I 1·& J -，与上述研究结果一致。
包含土壤温度和土壤水分的双因子模型可以很
好地 预 测 土 壤 呼 吸 速 率（ AB6’( !" #$,， -..0；
N$+&D() !" #$,，-...； O4$ !" #$,，-../；;$<4=>’(
!" #$,，9??:；杨金艳等，-../）。AB6’( 等（-..0）
用 " 种模型（指数，阿列纽斯，幂函数）研究土壤呼
吸速率与土壤温度和土壤水分的关系，结果表明，把
土壤水分作为一个线性变量加到土壤呼吸速率与土
壤温度的关系方程中，方程的决定系数 .- 值从
.L M/ 左右提高到 .L K-。与指数关系方程相比，本研
究中 0 个双因子模型的决定系数也得到一定程度的
提高，但是土壤水分不是线性变量，与其他学者研究
的结果相一致（P$(I !" #$,，-.."；O4$ !" #$,，-../；
;$<4=>’( !" #$,，9??:）。
/9.值依地理位置和生态系统类型的不同而相
差很 大（ P46>78Q$%& !" #$,， 9??M； RG’+= !" #$,，
9??0），从略大于 9（低敏感性）到大于 9.（高敏感
性）。本研究中，-..M，-../，-..K 和 -..: 年的 /9.
值分别为 -L .-，9L K.，9L K/ 和 9L KM，用 0 年的全部数
据计算得到的 /9. 值为 9L :"，均低于 N$478 等
（9??-）报道的全球 /9.的中位值 -L 0，但位于其报
道的范围值（9L " H "L "）内。
许多研究表明，一年中的 /9.值不是常数，而是
随温度的增加和水分的减少而减小（N$+&D() !" #$,，
-...；F% !" #$,，-..9Q；王小国等，-..K；SG$($I$(
!" #$,，-..M；1’($() !" #$,，-..0；王光军等，-..:）。
本研究中，生长季（M—? 月）和夏季（/—: 月）的 /9.
值较低，分别为 .L /0 和 .L "9，春（"—M 月）、秋季
（?—99 月）和非生长季（"—M 月和 9.—9- 月）的
/9.值较高，为 9L K. H -L 99。分别将柠条人工林
-..M 年、-../ 年、-..K 年、-..: 年、-..M—-..: 年、
生长季、非生长季、春季（"—M 月）、夏季（/—: 月）
和秋季（?—99 月）的 /9.值与土壤平均温度（ 0）和
K
林 业 科 学 !" 卷 #
土壤平均湿度（!）进行回归分析，结果表明 "$%值与
土壤温度呈显著负相关关系（"$% & ’ %( $)# *
+( !,，$) & %( -!，% & %( %%%），而与土壤湿度基本
呈显著正相关关系（ "$% & %( +)! ’ )( ./，$
) &
%( +-，% & %( %/,），与上述研究结果一致。
参 考 文 献
崔晓勇，陈佐忠，陈四清 ( )%%$0 草地土壤呼吸研究进展 0 生态学
报，)$（)）：+$/ ’ +)/0
牛西午 0 $..-0 柠条的栽培与利用 0 太原：山西科学教育出版社 0
王小国，朱 # 波，王艳强，等 0 )%%,0 不同土地利用方式下土壤呼吸
及其温度敏感性 0 生态学报，),（/）：$."% ’ $."-0
王光军，田大伦，朱 # 凡，等 0 )%%-0 长沙樟树人工林生长季土壤呼
吸特征 0 林业科学，!!（$%）：)% ’ )!0
杨金艳，王传宽 0 )%%"0 土壤水热条件对东北森林土壤表面 12) 通
量的影响 0 植物生态学报，+%（)）：)-" ’ ).!0
345678976:7 ; <，=7> ?，@4AB>C D <0 )%%%0 E4F6G7> 7GH IC7IJG7>
12)!1 K>FL K6JA IJ4> 7I 6C>7MCH MJ N6JI4JG O97ICI 4G 8CGM67> 294J0
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3F6MJG Q D，O6C[4M\C6 @ P0 )%%+0 ]4C>H AC7IF6CACGMI JK 6JJM 6CIW467M4JG
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6CIW467M4JG 4G ICA4764H IJ4>I0 PJ4> 34J>J[: 7GH 34J89CA4IM6:，+"：
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MCAWC67MF6C 7I 4GHCWCGHCGM J6 8JGKJFGHCH K78MJ6I 8JGM6J>>4G[ IJ4>
6CIW467M4JG 4G 7 MCAWC67MC A4LCH 976HYJJH KJ6CIM0 Z>JB7> 197G[C
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Y7MC6 JG IJ4> 6CIW467M4JG 4G KJ6CIMI 7GH 87MM>C W7IMF6CI JK C7IMC6G
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876BJG H4JL4HC CKK>FL 7GH I4AF>7MCH 694\JIW9C6C 6CIW467M4JG 4G 7
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6CIW467M4JG 4G 7 BC789 KJ6CIM C8JI:IMCA JVC6 7 I4L_:C76 IMFH:0 QGG7>I
JK ]J6CIM P84CG8C，"$：!.. ’ /%/0
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4G 7 GJ6M9C6G MCAWC67MC [67II>7GH0 Q[648F>MF67> 7GH ]J6CIM
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‘GMC6W6CM4G[ M9C HCWCGHCG8C JK IJ4> 6CIW467M4JG JG IJ4> MCAWC67MF6C
7GH Y7MC6 8JGMCGM 4G 7 BJ6C7> 7IWCG IM7GH0 Q[648F>MF67> 7GH ]J6CIM
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D47 3，b9JF Z，S7G[ U，&’ ()0 )%%"0 NKKC8MI JK MCAWC67MF6C 7GH IJ4>
Y7MC6 8JGMCGM JG IJ4> 6CIW467M4JG JK [67\CH 7GH FG[67\CH *&+,-.
/012&2.1. IMCWWCI，‘GGC6 470 DJF6G7> JK Q64H NGV46JGACGMI，
",："% ’ ," 0
@9JA4R <，Q674G <，<817F[9C: D ;0 )%%"0 ^CAWJ67> 7GH IW7M47>
V7647B4>4M: JK IJ4> 6CIW467M4JG 4G 7 BJ6C7> A4LCHYJJH KJ6CIM0
Q[648F>MF67> 7GH ]J6CIM J[:，$!%：)!! ’ )/"0
@7G[ P，EJ9 P，=CC E，&’ ()0 )%%+0 ^JWJ[67W948 7GH 8>4A7M48 8JGM6J>I
JG IJ4> 6CIW467M4JG 4G I4L MCAWC67MC A4LCH_976HYJJH KJ6CIM I>JWCI，
@J6C70 Z>JB7> 197G[C 34J>J[:，.：$!), ’ $!+,0
@46I89B7FA < c ]0 $../0 ^9C MCAWC67MF6C HCWCGHCG8C JK IJ4> J6[7G48
A7MMC6 HC8JAWJI4M4JG 7GH M9C CKKC8M JK [>JB7> Y76A4G[ JG IJ4> J6[7G48
1 IMJ67[C0 PJ4> 34J>J[: 7GH 34J89CA4IM6:，),：,/+ ’ ,"%0
=7Y 3 N，@46R97A ] <，37>HJ8894 E E，&’ ()0 )%%$0 PW7M47> 7GH
MCAWJ67> V7647M4JG 4G 6CIW467M4JG 4G 7 :JFG[ WJGHC6JI7 W4GC KJ6CIM
HF64G[ 7 IFAAC6 H6JF[9M0 Q[648F>MF67> 7GH ]J6CIM J[:，
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=4 ; D，U7G D T，UFC T ]，&’ ()0 )%%-0 P4[G4K487G8C JK IJ4> MCAWC67MF6C
7GH AJ4IMF6C KJ6 IJ4> 6CIW467M4JG 4G 7 194GCIC AJFGM74G 76C70
Q[648F>MF67> 7GH ]J6CIM J[:，$!-：!.% ’ /%+0
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6CIW467M4JG0 ]FG8M4JG7> N8J>J[:，-：+$/ ’ +)+0
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6CIW467M4JG 4G 7[648F>MF67> K4C>HI：CKKC8M JK IJ4> 7GH 86JW M:WC0 O>7GM
7GH PJ4>，)/$：+%+ ’ +$,0
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12) CKK>FL 4G 7 17G7H47G BJ6C7> KJ6CIM0 PJ4> 34J>J[: 7GH
34J89CA4IM6:，+)：+/ ’ !/0
P89>CI4G[C6 S ;，QGH6CYI D Q0 )%%%0 PJ4> 6CIW467M4JG 7GH M9C [>JB7>
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（责任编辑 # 于静娴）
-