全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
土壤 67值对脂松苗木膜脂过氧化及内源保护系统的影响!
刘 8 爽 8 王庆成 8 刘亚丽 8 田宇明 8 孙 8 晶 8 徐 8 静
（东北林业大学林学院 8 哈尔滨 %9$$!$）
关键词：8 脂松；土壤 67 值；质膜透性；膜脂过氧化；渗透调节；适应性
中图分类号：:;!91 <=8 8 8 文献标识码：,8 8 8 文章编号：%$$% > $%9# > $9
收稿日期：#$$; > $? > $;。
基金项目：“;!=”项目“脂松优良种源和育苗造林技术引进”（#$$%@?$）。
!王庆成为通讯作者。
!""#$%& ’" (’)* +, -./).%)’0& ’0 1)+)2 3#/’4)2.%)’0 .02 506#/#0%
3/’%#$%)’0 (7&%#8 ’" 9#2 3)0# (##2*)0:&
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（ !"#$$% $& ’$()*+(,，-$(+#).*+ ’$()*+(, /012)(*1+,8 3.(410 %9$$!$）
;<&%/.$%：8 M3N OAE3 P33N0AEFP Q3R3 FR/QE AE SC3 6/SS3N P/A0P QASC NATT3R3ES DHANASU（67 V !1 9，91 9，"1 9，<1 9，=1 $）S/
AEW3PSAFDS3 SC3AR 6CUPA/0/FAHD0 R3P6/EP3P S/ P/A0 67，DEN TBSC3R S/ 3WD0BDS3 SC3 P/A0 67 T3DPA4A0ASU5 XRDJDSAH 6CUPA/0/FAHD0
R3P6/EP3P /T M3N OAE3 P33N0AEFP Q3R3 N3S3HS3N BEN3R WDRA/BP P/A0 67 SR3DSJ3ESP5 YEN3R P/A0 67 91 9，SC3 P33N0AEF T/0ADF3P
FR3Q 43PS，QASC SC3 0/Q3PS JD0/ENAD0N3CUN3 H/ES3ES，A/E 03DZDF3 DEN P/0B403 PB4PSDEH3 H/ES3ES，DEN SC3 CAFC3PS HDR/SAE/AN
H/ES3ES DEN DESA/[ANDES 3E\UJ3 DHSAWASA3P；GASC P/A0 67 <1 9 DEN =1 $ SR3DSJ3ESP，SC3 P33N0AEF E33N03P N3W30/63N 6//R3PS，
QASC FR3DS3R J3J4RDE3 0A6AN 63R/[ANDSA/E DEN 0/Q3R DESA/[ANDES 3E\UJ3 DHSAWASA3P，DEN SC3 FR3DS3R H300 J3J4RDE3 AE]BRU DEN
P/0B403 PB4PSDEH3 H/ES3ES5 M3PB0SP PBFF3PS3N SCDS M3N OAE3 P33N0AEFP QDP J/PS0U DND6S S/ P/A0 QASC 67 /T 91 9，T/00/Q3N 4U
P/A0P QASC 67 /T !1 9 DEN "1 9，DEN H/B0N CDRN0U DND6S3N S/ P/A0 QASC 67 /T <1 9 DEN CAFC3R5
=#7 >’/2&：8 M3N OAE3（ 5106* ()*10$*.）；P/A0 67；60DPJD@J3J4RDE3 63RJ3D4A0ASU；J3J4RDE3 0A6AN 63R/[ANDSA/E；
/PJ/R3FB0DSA/E；DND6SDSA/E
8 8 脂松（5106* ()*10$*.）是北美东北部地区最重要
的造林树种之一。因材质优良，生长迅速和耐低温、
干旱、瘠薄的特点，被广泛应用于用材林、防风固沙
林建设。脂松原产区气候特点和我国东北地区相
似，均具有无霜期短、冬季寒冷、夏季温暖、降水量低
至中等等特点，且海拔高度相近。我国自 #$$# 年在
东北地区开始脂松的引种栽培工作，#$$! 年在东北
林业大学帽儿山实验林场、辽宁省实验林场和吉林
省露水河林业局进行引种栽培试验，目前试验林适
应良好，有望在东北地区进行扩大栽培。由于土壤
67 值可通过直接和（或）间接途径对植物根系生理
生化过程影响直接限制其生长、发育，而成为确定引
种植物适生范围的重要因素。
异常的土壤 67 值的环境胁迫，对植物的生长
发育和生理代谢过程产生影响。目前研究表明：土
壤 67 值对烟草叶片保护酶活性（王思远等，#$$9）、
丙二 醛（ ^X,）含 量（崔 喜 艳 等，#$$%）、喜 树
（7.89+$+#)". ."6810.+.）苗期叶片脯氨酸含量（冯
建灿等，#$$%）有显著影响。植物受到环境胁迫，产
生生理反应，植物对胁迫的反应强度决定了植物的
适应性（武维华，#$$?）。
关于适宜脂松生长的土壤 67 值并不明确。
,04DE（%;"1 $，在表土碱性地区不能生长；7DBF3 等（%;;%）则
认为脂松在土壤 67 值 91 $ _ "1 9 的范围内生长良
好；MDQAEPZA 等（%;;#）等认为最适宜脂松苗木生长
的土壤 67 为 91 % _ 91 9，且在这个范围内土壤 67 值
和脂松苗木的高生长之间存在明显的负相关；美国
农业部林务署森林清查与分析计划书体系的数据显
示脂松能够生长的 67 值范围为 #1 = _ <1 ;。以上数
据表明：脂松可以生长的土壤 67 值最大范围是
#1 = _ <1 ;，土壤 67!1 9 _ "1 9 是较适宜的范围，但是
没有明确脂松生长的最适宜 67 值，也没有表明
#1 = _ !1 9和 "1 9 _ <1 ; 这 # 个 67 区间苗木的生长受
到影响的程度，并且这些数据都来自国外，我们更加
需要了解在我国东北地区的特定条件下，脂松苗木
! 第 " 期 刘 ! 爽等：土壤 #$ 值对脂松苗木膜脂过氧化及内源保护系统的影响
的最适土壤 #$ 值范围。
目前，脂松引种栽培区土壤 #$ 范围在 %& ’ (
)& % 之间，而黑龙江省土壤 #$ 值范围为 %& ’ ( *& %
（何万云等，’++"）。为实现脂松在东北地区的扩大
栽培，必须考察其对土壤环境的适应性。本文以 "
年生脂松苗木为研究对象，采用室内盆栽的方法，研
究不同土壤 #$ 值对脂松苗木膜脂过氧化、质膜透
性和渗透调节等生理特性的影响，据此对适宜脂松
生长的土壤 #$ 值范围进行评价，为其在东北地区
的推广栽培提供理论依据。
!" 材料与方法
’& ’! 试验材料 ! 土壤取自东北林业大学帽儿山实
验林场老山人工林试验站。土壤类型为暗棕壤，在
腐殖质层取土。腐殖质土过筛，去除石砾及植物残
体，将其与河沙（, - ’）的充分混合为栽培基质。栽
培基质的碱解氮含量为 %%%& . /0·10 2 ’，有效磷含量
为 3.& 3 /0·10 2 ’，速效钾含量为’’3& ’ /0·10 2 ’，#$
值约为 %& %。栽培容器为塑料盆（上口径 ") 4/，下
口径 ’) 4/，高 ’3 4/），每盆装入 %& 55 10 基质。
栽培苗木来自东北林业大学帽儿山实验林场培
育的 " 年生脂松实生苗，共计 )5 盆，每盆栽 , 株。
试验在塑料大棚内进行，每天浇水，保持土壤含水量
在田间持水量的 )56左右，缓苗 ’% 天后开始处理。
’& "! 试验处理 ! 根据脂松产区的数据和黑龙江省
土壤的 #$ 值情况，设置基质 #$ 值。7 组（低 #$
值）：,& %；8 组（对照）：%& %；9’ 组（中等 #$ 值处理
’）：)& %；9" 组（中等 #$ 值处理 "）：.& %；$ 组（高
#$ 值）：*& 5，并控制各组 #$ 变动在 : 5& " 以内。
基质中每天浇不同浓度的 ;<=$ 或 $">=, 溶液，对
照浇自来水（ #$ .& ’）。处理开始后每天测定 ’ 次
基质 #$ 值，稳定后（稳定即指连续 3 天测定的土壤
#$ 值都在设置的范围内）每隔 " 天测定 ’ 次基质
#$ 值，稳定后即可正常浇水，若 #$ 值不在设置范
围内时，及时用 ;<=$ 或 $">=, 溶液调节。基质 #$
值稳定 ’ 周后开始取样，共取样 3 次，每处理 3 个重
复，取 样 间 隔 期 为 ’ 周。 7 组 中 每 盆 累 计 浇
’ //?@·7 2 ’的 $">=, ’5& 3 7；9’，9"，$ 组中每盆分
别累计浇 ’，"，3 //?@·7 2 ’ 的 ;<=$ ’3& "，’3& * 和
’5& + 7。
’& 3! 试验方法 ! % 种处理分别随机取样，摘取足量
针叶，放入封口袋内，再装入冰盒中，带回实验室。
测定针叶的相对电导率，超氧化物歧化酶（>=A）、过
氧化氢酶（8BC）、过氧化物酶（ D=A）活性和 EAB、
脯氨酸、可溶性糖含量。
EAB 含量采用硫代巴比妥酸（CFB）法测定（李
合生等，"555）；>=A 活性采用氯化硝基四氮唑蓝
（;FC）光化还原法测定；8BC 活性采用过氧化氢
（$"="）还原法测定；D=A 活性采用愈创木酚氧化
法测定（陈建勋等，"55%）；类胡萝卜素含量测定：
+%6乙醇浸提，浸提液在波长 ))%，),+ 和 ,.5 G/
处比色测定吸光度，用 7H4IJKGJI<@KL 公式计算类胡
萝卜素含量（武维华，"553）；相对电导率采用电导
仪法测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮溶液显色法
测定（汤章诚等，’+++）；可溶性糖含量采用硫酸 2
蒽酮比色法测定（王晶英等，"553）。
’& ,! 数据处理 ! 采用 >D>> ’’& % 统计软件处理数
据，采用方差分析和最小显著差异法（ 7>A）比较不
同处理间的差异。
#" 结果与分析
"& ’! 基质 #$ 值对脂松苗木针叶丙二醛含量、质膜
透性的影响 ! 脂松苗木针叶丙二醛含量受时间和基
质 #$ 值的影响，且均达到显著水平（! M 5& 5%），时
间和处理的交互作用对其有影响，但未达到显著水
平（! N 5& 5%），（表 ’）。3 次取样，均为对照的 EAB
含量最低，9" 和 $ 组则明显偏高（表 "）。处理 . 天
时，9"，$ 组 EAB 含量分别比对照高出 )& "6 和
)& )6；’, 天时，分别高出 ’.& "6 和 ’+& )6；"’ 天
时，分别高出 %& +6和 *& ’6（表 "）。
表 !" 基质 $% 值对脂松 # 年生苗木针叶丙二醛含量、
相对电导率的方差分析!
&’() !" *+,-* ./ 0.123124 ./ 5’6.178’6739:73（;<*）
’17 =36’28>3 36302=80’6 0.17?028>82: 81 #@:3’=@.67 A37
B813 1337634 ?173= 4.86 $% 2=3’253124
变异
>?OL4K
PQ
! R<@OKS
EAB 含量
8?GJKGJ ?Q
EAB
相对电导率
TK@4?GPO4JHRHJU
时间 CH/K " 5& 555!! 5& 555!!
处理 CLK时间 V处理
CH/K V CLK* 5& .%. 5& 3+’
! ! ! !!! M 5& 5’；! ! M 5& 5%。下同。CIK S! ! 不同时间，不同处理脂松针叶相对电导率差异
显著（! M 5& 5%），时间和处理的交互作用对其也有
显著影响（! M 5& 5%），（表 ’）。3 次取样，均为对照
的相对电导率最低，9" 和 $ 组则明显偏高（表 "）。
处理 . 天时，9"，$ 组相对电导率分别比对照高出
’,& ’6 和 ’)& %6；’, 天时，分别高出 ’*& ’6 和
""& )6；"’ 天时，分别高出 ’3& )6和 ’)& 36（表 "）。
3%’
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !" 不同基质 #$ 值、不同处理时间脂松 ! 年生
苗木针叶的 %&’ 含量和相对电导率
()*+ !" ,-./0./1 -2 3)4-.56)4507850（%&’）).5 904)/6:0
040;/96;)4 ;-.5<;/6:6/8 6. !=80)9=-45 >05 ?6.0 .005401
<.509 1-64 #$ /90)/30./1 2-9 5622090./ 5)81!
处理时间
$%&’()&*(
+’,- . +
处理
$%&’()&*(
均值 /标准误 0&’* / 12
034 含量
56*(&*( 67 034 .
（!)68·9 : ; <=）
相对电导率
>&8’(?@& &8&A(%?A’8
A6*+BA(?@?(, . C
5 ;;D EF / ;G H; ;ED IH / FG !J
K ;;D ;; / FG LF HFD JF / ;G FH
J M; ;HD LE / FG LI H;D ;F / FG EH
MH ;HD "N / FG I" HHD "; / FG ;H
O ;HD "I / FG NI HND ;F / FG HJ
5 ED !I / ;G HL HFD NI / FG NN
K ED LJ / FG EF H;D !L / ;G "L
8! M; ;;D FF / FG E! H;D EI / FG LJI
MH ;;D ;H / ;G H! H!D FJ / ;G L"
O ;;D N! / ;G LL H!D EI / ;G F!
5 ;ND LF / FG ;I H;D E! / ;G FJ
K ;!D F; / ;G NH HND LN / ;G J"
H; M; ;ND JN / FG NL HHD ;" / ;G "I
MH ;!D HL / FG !N H!D EN / ;G FF
O ;!D LI / ;G F! HLD LN / FG H!
# # " 5：对照 PO LD L 56*(%68；K：低 PO 值 PO !D L 86Q；M;：中等 PO
值处理 ; PO "D L ?*(&%)&+?’8 ;；MH：中 等 PO 值 处 理 H PO JD L
?*(&%)&+?’8 H；O：高 PO 值 PO ID F R?9RG下同 $R& -’)& S&86Q
HD H# 基质 PO 值对脂松苗木针叶保护酶活性和类
胡萝卜素含量的影响 # 不同时间，不同处理脂松针
叶类胡萝卜素含量、1T3 活性、54$ 活性差异显著
（! U FD FL），时间和处理的交互作用对其也有显著
影响（! U FD FL）（表 N）。处理间类胡萝卜素含量、
1T3 活性、54$ 活性的变化趋势均为 5 V K V M; V
MH V O（表 !）。对照的类胡萝卜素含量比 K，M;，MH，
O 分别高出 ID !;C，H!D JNC，HID IEC 和 L!D "JC；
对照的 1T3 活性比 K，M;，MH，O 分别高出 !D JIC，
JD INC，!;D JNC和 L;D ;EC；对照的类胡萝卜素含
量比 K，M;，MH，O 分别高出 !D I!C，;ED ;!C，HED L"C
和 !FD LEC（表 !）。
不同时间，不同处理脂松针叶 WT3 活性差异显
著（! U FD FL），时间和处理的交互作用对其有影响，
但未达到显著水平（! V FD FL），（表 N）。与 1T3 和
54$ 不同，WT3 活性 O 组最高，对照最低，K，M;，MH，
O 分别比对照高出 JD ;IC，;!D NFC，H!D J"C 和
NHD ;JC（表 !）。
HD N# 基质 PO 值对脂松苗木针叶脯氨酸和可溶性
糖含量的影响 # 不同时间，不同处理脂松针叶脯氨
酸含量差异显著（! U FD FL），时间和处理的交互作
用对其也有显著影响（! U FD FL）（表 L）。对照脯氨
酸含量最低，K，M;，MH，O 依次升高，分别比对照高出
JD FNC，;ED JEC，!ND JHC和 LJD FFC（表 "）。
表 @" 基质 #$ 值对脂松 ! 年生苗木针叶类胡萝卜素含量，AB&、,’( 和 ?B& 活性的方差分析
()*+ @" ’CBD’ -2 ;-./0./1 -2 ;)9-/6.-65 ).5 );/6:6/601 -2 1<#09=-E650 5613).5 #09-E65)10（?B&）6. !=80)9=-45 >05 ?6.0 .005401 <.509 1-64 #$ /90)/30./1
变异
16B%A&
+7
! @’8B&-
类胡萝卜素含量
56*(&*(- 67 A’%6(?*6?+
超氧化物歧化酶活性
4A(?@?(, 67 1T3
过氧化氢酶活性
4A(?@?(, 67 54$
过氧化物酶活性
4A(?@?(, 67 WT3
时间 $?)& H FD FFF!! FD FFF!! FD FFF!! FD FFF!!
处理 $%&’()&*( ! FD FFF!! FD FFF!! FD FFF!! FD FFF!!
时间 X处理 $?)& X $%&’()&*( I FD FHF! FD FFF!! FD FFF!! FD HHF
表 F" 不同基质 #$ 值脂松 ! 年生苗木针叶类胡萝卜素含量和 AB&、,’(、?B& 活性
()*+ F" ,-./0./1 -2 ;)9-/6.-65 ).5 );/6:6/601 -2 1<#09=-E650 5613#09-E65)10（?B&）6. !=80)9=-45 >05 ?6.0 .005401 <.509 1-64 #$ /90)/30./1
处理
$%&’()&*(
类胡萝卜素含量
56*(&*(- 67 A’%6(?*6?+ .
（)9·9 : ; <=）
超氧化物歧化酶活性
4A(?@?(, 67 1T3 .
（Y·9 : ; <=）
过氧化氢酶活性
4A(?@?(, 67 54$ .
（Y·9 : ; )?* : ; <=）
过氧化物酶活性
4A(?@?(, 67 WT3 .
（Y·9 : ; )?* : ; <=）
5 ;D ;"’ H"D JN’ H;ED IE’ ;JD "E’
K ;D FJS HLD L;S HFED J!S ;ID E"S
M; FD ENA H!D JEA ;I!D L"A HFD HHA
MH FD EFA ;ID I"+ ;"ED JH+ HHD FJ+
O FD JL+ ;JD "I& ;L"D !;& HND NI&
# # 脂松苗木针叶可溶性糖含量受时间和基质 PO 值的影响，均达到显著水平（! U FD FL），时间和处理
!L;
! 第 " 期 刘 ! 爽等：土壤 #$ 值对脂松苗木膜脂过氧化及内源保护系统的影响
的交互作用对其有影响，但未达到显著水平（ ! %
&’ &(），（表 (）。对照可溶性糖含量最低，)，*+，*"，$
依次 升 高，分 别 比 对 照 高 出 (’ ,(-，.’ /0-，
++’ 0.-和 +(’ /&-（表 .）。
表 !" 基质 #$ 值对脂松 % 年生苗木针叶脯氨酸
和可溶性糖含量的方差分析
&’() !" *+,-* ./ 0.123124 ./ #5.6713 ’18 4.69(63
49:’5 71 %;<3’5;.68 =38 >713 1338634 91835
4.76 #$ 253’2?3124
变异
123456
78
! 9:;36<
脯氨酸含量
=2>?6>?< 28
#42;@>6
可溶性糖含量
=2>?6>?< 28
<2;3A;6 <3B:4
时间 C@D6 " &’ &&&!! &’ &&&!!
处理 C46:?D6>? , &’ &&&!! &’ &&+!!
时间 E处理
C@D6 E C46:?D6>?
F &’ &&&!! &’ .GF
表 @" 不同基质 #$ 值脂松 % 年生苗木针叶脯氨酸
和可溶性糖含量
&’() @" A.123124 ./ #5.6713 ’18 4.69(63 49:’5 71 %;<3’5;.68
=38 >713 1338634 91835 4.76 #$ 253’2?3124!
处理
C46:?D6>?
脯氨酸含量
=2>?6>?< 28
#42;@>6 H
（!B·B I + JK）
可溶性糖含量
=2>?6>?< 28
<2;3A;6 <3B:4 H
（!B·B I + JK）
= +(’ "+: ,’ (/:
) +.’ "FA ,’ F,:A
*+ +F’ ""5 ,’ /+A
*" "+’ F.7 (’ +GA5
$ "G’ FF6 (’ G"5
! ! " 同列中不同的小写字母表示同一次取样不同处理间差异显
著（ ! L &’ &(）M CN6 7@88646>? ;6??64< @> ?N6 <:D6 52;3D> @>7@5:?6
<@B>@8@5:>? 7@88646>56 :? &’ &( ;696;M
B" 讨论与结论
逆境导致植物体内氧代谢失调，自由基积累
（陈少裕，+//+），大量的自由基以极其强烈的氧化
作用诱发细胞膜中的不饱和脂肪酸，发生过氧化作
用，产物中以 OPQ 含量的增高最为显著（刘丽华
等，"&&0）。本研究中，土壤 #$ (’ ( 的处理，OPQ 含
量最低，#$ 0’ ( 和 #$ F’ & 的处理含量最高，在处理
+, 天时，#$F’ & 的处理 OPQ 含量较 #$(’ ( 的处理
高出 +/’ .-是最大差异（表 "），表明 #$ (’ ( 的处理
条件下，脂松苗木针叶膜脂过氧化程度最低，土壤
#$ 值大于 0’ ( 时，膜脂过氧化程度偏高。崔喜艳等
（"&&+）的研究表明土壤 #$ 值对烤烟叶片内丙二醛
含量最大影响可产生 G0’ "-的差距，高于本试验。
细胞膜透性变化是反映细胞膜破坏程度的重要
指标（K:;?64，+//0）。电导率的增加说明细胞膜受
到潜在的损伤，同时需要指出，"&- R "(-的电导率
（表 "）离质膜的不可逆伤害程度（(&-左右）尚远，
不足以直接导致细胞和针叶的死亡（杜英君等，
"&&&）。本研究中 #$ (’ ( 的处理相对电导率最低
（表 "），表明在土壤 #$ (’ ( 条件下，细胞膜损伤程
度最轻。崔喜艳等（"&&+）的研究表明：不同 #$ 值
处理间烟草叶片的相对电导率差距最大达 G/’ .-，
响应较脂松苗木明显。
逆境中，植物组织产生更多的活性氧破坏生物
功能分子，1SP，=QC 和 TSP 都是对活性氧直接起
作用的抗氧化酶类（尹永强等，"&&0）。在细胞中，
1SP 把超氧自由基转化为 $"S"；=QC 能清除大量的
$"S"，但与其亲和力较小，不能使细胞内 $"S" 含量
降低到无害水平；TSP 与 $"S" 亲和力较大，能清除
较低含量的 $"S"（吴楚等，"&&"）。本研究中各处
理间 1SP 和 =QC 活性比较，均为 #$ (’ ( 处理的酶
活性最高，#$ 0’ ( 和 #$ F’ & " 处理的酶活性最低
（表 ,）。1SP 活性的高低可反映出植物对所处环境
的适应性，不适宜的 #$ 值可引起 1SP 活性降低
（冯建灿等，"&&+）。本研究 G 次取样中 #$ (’ ( 处理
的 1SP 活性比 #$ 0’ ( 和 #$ F’ & " 组处理平均高出
,+’ 0G-和 (+’ +/-（表 ,），冯建灿等（"&&+）研究表
明不同 #$ 培养液可使喜树幼苗 1SP 活性产生
+.’ .-的变化，崔喜艳等（"&&+）研究表明不同 #$
值土壤对烟草成熟期 1SP 活性影响高达 0G"-。
与 1SP 和 =QC 活性相反，#$ (’ ( 的处理 TSP
活性最低，且与 #$ 0’ ( 和 #$ F’ & 处理组差异显著
（! L &’ &(）（表 G，表 ,）。除保护作用外，TSP 还可
能参加活性氧的生产、叶绿素的降解，并能引发膜脂
过氧化作用，表现为伤害效应（尹永强等，"&&0），一
般认为以此为主（UN:>B "# $%&，+//,）。
类胡萝卜素可清除逆境过程中产生的单线态
氧，保护植物叶片（ V@;D246，+//0；W677X "# $%M，
"&&,）。本研究中，#$ 值 (’ ( 的处理，类胡萝卜素含
量最高，表明此处理条件下可能使脂松苗木生长状
况较好（表 ,）。
膜系统完整性降低，电解质及小分子有机物外
渗，膜内外平衡受到破坏，植物细胞积累可溶性物
质，进行渗透调节（W677X "# $%M，"&&,；Q;2><2 "# $%M，
"&&+）。在不同的逆境下，植物代谢反应的总趋势
是一致的，即水解作用增强，合成作用减弱，可溶性
糖作为渗透调节物质，在植物体内逐步增加（涂三
思等，"&&,）。脯氨酸是 + 种相溶渗透剂，既作为渗
透调节剂维持低水势，又保护生物大分子不受盐离
子的毒害，在高浓度下还不影响功能蛋白的结构和
活性（许祥明等，"&&&）。脯氨酸还可以清除细胞的
((+
林 业 科 学 !" 卷 #
活性氧，减少单线态氧对类囊体膜的光损伤（$%&&’
!" #$(，)**!；+,-.%/0 !" #$(，)**1）。本研究中可溶性
糖和脯氨酸含量都表现 23 45 4 处理最低，23 65 4
和 23 75 * 处理条件下，脯氨酸含量比对照平均高出
!85 6)9和 465 **9（表 "）。冯建灿等（)**1）研究
指出不同 23 培养液可使喜树幼苗脯氨酸含量产生
1"5 "9的变化，崔喜艳等（)**1）研究表明不同 23
值土壤可使烟草叶片脯氨酸含量发生 "89的变化。
综上所述，脂松苗木针叶在土壤 2345 4 的条件
下，各项生理指标综合表现最佳，其次是 23!5 4 和
"5 4，在土壤 2365 4 和 75 * 的条件下，各项生理指标
综合表现最差。因此，在我国东北地区的气候土壤
条件下，最适宜脂松生长的土壤 23 值为 45 4，其次
为 !5 4 和 "5 4，23 值 65 4 以上则不适宜脂松栽培。
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（责任编辑 # 王艳娜）
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