全 文 ：书第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141101
收稿日期: 2013 － 07 － 18; 修回日期: 2014 － 09 － 26。
基金项目: 林业公益性行业科研专项(201304205) ; 中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060102 和 XDA05050602) ; 福建省科技计划
项目(2013Y0083) ; 2013 年度留学人员科技活动项目择优资助“用材林和经济林碳汇功能与成本效益的对比研究”。
* 罗云建为通讯作者。
中国杉木林生物量估算参数及其影响因素*
左舒翟1 任 引1 王效科2 张小全3 罗云建1
(1．中国科学院城市环境研究所 厦门 361021; 2．中国科学院生态环境研究中心 城市与区域生态国家重点实验室 北京 100085;
3．大自然保护协会中国部 北京 100600)
摘 要: 收集整理杉木林的生物量文献数据，探讨 3 个常用的生物量估算参数(生物量换算系数 BCEF、生物量
扩展系数 BEF 和根茎比 Ｒ)及其影响因素。结果表明:BCEF，BEF 和 Ｒ 的平均值分别为 0. 616 Mg·m － 3 ( n = 245，
SD = 0. 426)、1. 489(n = 334，SD = 0. 379)和 0. 247(n = 268，SD = 0. 083); 随着林龄、平均胸径、平均树高和立木蓄
积量增加，BCEF，BEF 和 Ｒ 值逐渐减小并趋于稳定(P ＜ 0. 001)，但随着林分密度增加，它们呈现显著增加的趋势
(P ＜ 0. 001); 随着年均气温增加，BEF 和 Ｒ 逐渐减小(P ＜ 0. 05)，但 BCEF 无明显的变化趋势; 随着年均降水量增
加，BEF 逐渐减小，当降水量大于 1 550 mm 后，其又逐渐增加(P ＜ 0. 001)，而 BCEF 和 Ｒ 均无明显的变化趋势。因
此，在应用 BEF 和 Ｒ 估算较大环境梯度的森林生物量时，应综合考虑林分特征指标和气候因素的影响，尤其
是 BEF。
关键词: 杉木林; 生物量换算系数; 生物量扩展系数; 根茎比; 年均气温; 年均降水量
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0001 － 12
Biomass Estimation Factors and Their Determinants of
Cunninghamia lanceolata Forests in China
Zuo Shudi1 Ｒen Yin1 Wang Xiaoke2 Zhang Xiaoquan3 Luo Yunjian1
(1 ． Institute of Urban Environment，CAS Xiamen 361021; 2 ． State Key Laboratory of Urban and Ｒegional Ecology
Ｒesearch Center for Eco-Environmental Sciences，CAS Beijing 100085; 3 ． The Nature Conservancy China Program Beijing 100600)
Abstract: By collecting data from published literature on biomass measurements of Cunninghamia lanceolata forests，
we explored the variation and its determinants of three common biomass estimation factors，i． e． biomass conversion and
expansion factor (BCEF)，biomass expansion factor ( BEF)，and root: shoot ratio ( Ｒ) ． Means of BCEF，BEF and Ｒ
were 0． 616 Mg·m － 3 ( n = 245，SD = 0． 426)，1． 489 ( n = 334，SD = 0． 379) and 0． 247 ( n = 268，SD = 0． 083)，
respectively． All biomass estimation factors decreased and then leveled off (P ＜ 0． 001) with increasing stand age and tree
size (mean diameter at breast height，mean tree height，and standing volume)，while they increased with increasing stand
density (P ＜ 0． 001) ． Values of BEF and Ｒ decreased significantly with increasing mean annual temperature (P ＜ 0． 05)，
while BCEF values did not show the changing trends． With increasing mean annual precipitation，values of BCEF and Ｒ
had no changing trends，but BEF values decreased and then increased above 1 550 mm (P ＜ 0． 001) ． Therefore，stand
and climatic variables should be considered when applying BEF and Ｒ to estimate forest biomass across broad climatic
gradients，especially with BEF．
Key words: Cunninghamia lanceolata forest; biomass conversion and expansion factor; biomass expansion factor;
root∶ shoot ratio; mean annual temperature; mean annual precipitation
森林生态系统作为陆地生态系统的主体，不仅
维护着区域生态环境，而且在调节全球碳平衡、减缓
大气中温室气体浓度上升等方面具有不可替代的作
用(Houghton，2005; Pan et al．，2011)。森林生物量
及其动态一直是许多林业和生态问题研究的基础
(如物质循环、能量流动等) (West，2009)，还是陆
林 业 科 学 50 卷
地生态系统碳收支评估(如国家温室气体清单)的
核心内容 ( IPCC，2006; 张小全等，2010 )。依据
《联合国气候变化框架公约》和《京都议定书》，缔约
方需定期提交土地利用变化和林业部门的国家温室
气体排放清单，而且经过核证的碳汇量可用于抵消
温室气体的排放量。此外，森林生态系统碳源 /汇的
大小、位置、形成机制等仍不清楚 (Houghton et al．，
2009)。因此，如何准确估算森林生物量及其动态
仍然是陆地生态系统碳收支评估中的一个热点问题
(Houghton et al．，2009)。
相对于航空摄影测量、激光雷达( LiDAＲ)等基
于遥感信息的方法，基于森林资源资料的传统方法
在区域(全球)尺度森林生物量及其动态评估中占
据十分重要的位置，还可用于校验基于遥感信息的
结果(Ｒen et al．，2012)。森林资源资料虽然提供了
不同尺度森林蓄积量的信息，但它们并不提供森林
生物量方面的数据。因此，如何有效地将这些资源
数据用于估算森林生物量及其动态依然是当前森林
生态系统碳收支评估的一个难点问题。目前，常采
用生物量估算参数的方法评估区域(全球)尺度森
林生物量及其动态(Guo et al．，2010)，即利用立木
蓄积量(或材积)，通过生物量估算参数估算区域尺
度森林生物量的方法 ( Brown et al．，1984; Fang et
al．，2001; Lehtonen et al．，2004; Somogyi et al．，
2007)。政府间气候变化委员会( IPCC)发布的有关
技术指南也建议采用这种方法，如《土地利用、土地
利用变化和林业的优良做法指南》( IPCC，2003)和
《2006 年 IPCC 国家温室气体清单 编制 指南》
( IPCC，2006)。常用的参数包括生物量换算系数
BCEF、生物量扩展系数 BEF、根茎比 Ｒ 和木材密度
WD( IPCC，2006)。
杉木( Cunninghamia lanceolata) 作为我国南方
亚热带地区特有的优良速生乡土树种，面积和蓄积
量高达 8. 5 × 106 hm2 和 6. 2 × 108 m3，分别占全国森
林总面积和总蓄积量的 21. 4%和 31. 6% (第七次全
国森林资源清查)。IPCC 提供了不同气候带和森林
类型的生物量估算参数缺省值，但这些缺省值基本
来自欧洲和北美地区( IPCC，2003; 2006)。若直接
使用这些缺省值估算我国森林生物量及其动态，可
能会造成估算结果的不确定性。现有研究主要集中
在森林类型、林分起源、林龄、蓄积量等生物因子对
生物量估算参数的影响 ( Albaugh et al．，2009;
Lehtonen et al．，2004; Levy et al．，2004; Li et al．，
2010; Pajtík et al．，2008; Teobaldelli et al．，2009; 罗
云建等，2010)。除 Ｒ 和 WD 外，尚未见到温度、水
分等环境因子对 BEF 和 BCEF 影响的报道。我国
生物量估算参数的研究主要涉及 I － 72 杨(Populus
canadensis‘I － 72’)林(李建华等，2007)、华北落叶
松(Larix principis-rupprechtii)林(罗云建等，2010)、
毛竹(Phyllostachys edulis)林(刘广路等，2012)和思
茅松 ( Pinus kesiya var． langbianensis) 林 (李江等，
2010)等森林类型上。迄今尚未见到杉木林生物量
估算参数及其影响因素(林分特征和气候因子)的
报道。本研究以杉木林为研究对象，通过收集大量
的杉木林生物量数据，研究 3 个常用的生物量估算
参数(BCEF，BEF 和 Ｒ)及其影响因素，以便了解目
前杉木林生物量及其估算参数研究中存在的问题、
确定未来的研究重点，将有助于提高我国森林生态
系统碳收支评估的准确性，更好地服务于温室气体
排放贸易谈判。
1 研究方法
1. 1 数据来源
收集整理出 1978—2008 年间已发表(或出版)
的 94 篇文献 336 条，杉木林生物量实测数据，包括
研究地、经纬度( °)、年均气温 ( ℃ )、年均降水量
(mm)、林龄( a)、平均胸径( cm)、平均树高(m)、林
分密度(株·hm － 2 )、立木蓄积量(m3·hm － 2 )、干(带
皮) /枝 /叶 /根生物量(Mg·hm － 2 )、乔木地上生物量
(干、枝、叶等地上器官的生物量)和乔木生物量(地
上和地下生物量之和)等信息。几乎涵盖了整个杉
木分布的亚热带地区(表 1)。
为保证数据的代表性、真实性和可比性，本研
究对获取的文献及其生物量数据进行严格筛选，
所选数据需满足以下 3 条标准。1)仅限于以生长
状态稳定的杉木林为对象的研究。对于人工起源
的林分，只收集林龄 3 年以上的数据。不包括那
些近期受到严重扰动(如虫害、火灾、间伐等)或者
处于特殊生境(如城市、环境污染区)的杉木林，也
不包括萌生的杉木林。2)仅收集生物量实测数据
(干质量)，且调查时使用了较规范的生物量调查
方法(Ni et al．，2001; 冯宗炜等，1999)。实测数
据是指: 利用皆伐法测定的单位面积生物量; 利
用收获法测定标准木器官生物量，然后用标准木
法(或相对生长法)推算的单位面积生物量。若原
文中提供地下生物量数据，仅收集那些包含所有
根系(根桩和各径级根系) 的数据，而且测定地下
生物量时应达到足够的挖掘面积和深度(Mokany
et al．，2006)。本数据集不包括推算数据 (利用他
人生物量模型推算的数据)以及那些树枝和树叶
2
第 11 期 左舒翟等: 中国杉木林生物量估算参数及其影响因素
未测的生物量数据。3)异常生物量数据需经过专
业判断来决定其取舍。由于数据来源广泛，而且
在调查过程中所使用的方法、操作程序和生长环
境的差别，以致所收集的数据本身就存在质量差
异，甚至夹杂一些人为失误造成的错误数据。因
此，与生长条件基本相同的数据相比，一些过大或
过小的数据须根据林学和植物学的专业知识评估
其合理性，不合理的予以剔除。
表 1 数据来源及研究地概况
Tab． 1 General situation of study area and data sources
序号
No．
省份
Province
研究地
Site
经度
Longitude
(E) / ( °)
纬度
Latitude
(N) / ( °)
年均气温 年均降水量
Mean annual
temperature /
( ℃ )
Mean annual
precipitation /
mm
样本量
Sample
size
数据源
Sources
1 安徽
Anhui
佛子岭林场
Foziling Forest Farm
116. 18 31. 1 15. 2 1 600 1 徐小牛等，1996
2 安徽
Anhui
庙首林场
Miaoshou Forest Farm
118. 46 30. 3 15. 5 1 401 1 张文艺等，1995
3 福建
Fujian
黄田林场
Huangtian Forest Farm
118. 62 25. 6 17. 7 1 479 1 林剑青，2004
4 福建
Fujian
司前乡
Siqian Town
117. 53 27. 85 17. 6 2 025 1 陈金章，2006
5 福建
Fujian
东游镇
Dongyou Town
118. 64 27. 16 18. 7 1 694 1 马祥庆等，1998
6 福建
Fujian
吉阳镇
Jiyang Town
118. 13 27. 14 16. 5 1 880 1 杨玉盛等，1996
7 福建
Fujian
龙村乡
Longcun Town
118. 5 27. 25 16 1 890 1 杨玉盛等，1991
8 福建
Fujian
溪东林场
Xidong Forest Farm
118. 59 27. 09 18. 7 1 670 15 盛炜彤等，2005
9 福建
Fujian
叶坊林场
Yefang Forest Farm
117. 23 26. 22 18 1 744 1 林锦仪等，1999
10 福建
Fujian
来舟林场
Laizhou Forest Farm
117. 95 26. 63 19. 4 1 800 3 林明华，1995
11 福建
Fujian
王台镇
Wangtai Town
117. 95 26. 47 20. 1 1 636 13
刘芳，2002; 杨玉盛等，1999a;
1999b; 钟羡芳等，2008; 周后
盛，1999; 盛炜彤等，2005
12 福建
Fujian
西芹林场
Xiqin Forest Farm
118. 12 26. 57 20. 2 1 639 3 尉海东等，2006
13 福建
Fujian
峡阳林场
Xiayang Forest Farm
118. 01 26. 77 19. 4 1 737 4 应金花等，2001
14 福建
Fujian
临江镇
Linjiang Town
118. 46 27. 82 17. 4 1 782 1 苏治平，2000
15 福建
Fujian
温郊乡
Wenjiao Town
116. 8 26. 25 17 1 794 1 陈卓梅等，2001
16 福建
Fujian
莘口林场
Xinkou Forest Farm
117. 54 26. 16 19. 8 1 604 11
Chen et al．，2005; 李丽红，2002;
林开 敏 等， 1996; 刘 爱 琴 等，
2004; 刘春华，1998; 潘标志，
2005a; 2005b
17 福建
Fujian
高桥镇
Gaoqiao Town
117. 78 26. 56 19. 7 1 682 1 周东雄，2004
18 福建
Fujian
水北镇
Shuibei Town
117. 49 27. 35 18. 8 1 789 4 何贵平等，2001; 2003; 2004
19 福建
Fujian
路马头林场
Lumatou Forest Farm
117. 87 27 18. 5 1 880 12 范少辉等
，
1996a; 1996b
20 福建
Fujian
洋口林场
Yangkou Forest Farm
117. 9 26. 8 19. 5 1 728 2 钱能智等
，1992; 叶镜中等，
1984
3
林 业 科 学 50 卷
续表 Continued
序号
No．
省份
Province
研究地
Site
经度
Longitude
(E) /( °)
纬度
Latitude
(N) /( °)
年均气温 年均降水量
Mean annual
temperature /
( ℃ )
Mean annual
precipitation /
mm
样本量
Sample
size
数据源
Sources
21 福建
Fujian
永平乡
Yongping Town
116. 12 25. 28 19. 4 1 694 1 陈礼光等，2000
22 福建
Fujian
武夷山和
戴云山之间
Ｒegion between Wuyi
and Daiyun Mountains
118. 18 26. 64 18. 5 1 800 6 马祥庆等
，2000
Ma et al．，2002
23 福建
Fujian
尤溪县林场
Youxi Forest Farm
118. 2 26. 1 18. 2 1 625 22
吴擢 溪 等， 1991; 林 开 敏 等，
1994; 林长青等，1996; 吴擢溪，
1999; Ma et al．，2002; 吴载璋，
2005; 郑金兴等，2005; 盛炜彤
等，2005
24 福建
Fujian
岩溪林场
Yanxi Forest Farm
117. 76 24. 77 21. 1 1 447 1 姚庆端，2003
25 广东
Guangdong
流溪河林场
Liuxihe Forest Farm
113. 81 23. 77 20. 8 2 149 1 管东生，1986
26 广东
Guangdong
西江林场
Xijiang Forest Farm
111. 83 23. 13 21. 7 1 537 16 古炎坤等
，1987; 黄惜河，1988;
刘凯昌等，1990
27 广西
Guangxi
七坪林场
Qiping Forest Farm
110 23. 12 19. 1 1 750 1 温远光等，1988
28 广西
Guangxi
黄洞林场
Huangdong Forest Farm
111. 77 24. 43 19. 9 1 582 5 梁宏温等，1993
29 广西
Guangxi
黄冕林场
Huangmian Forest Farm
109. 88 24. 77 19 1 875 1 张林等，2005
30 广西
Guangxi
林朵林场
Linduo Forest Farm
107. 18 25. 07 20 1 371 2 梁宏温等，1995
31 广西
Guangxi
老山林场
Laoshan Forest Farm
106. 39 24. 39 16. 2 1 337 4 温远光等
，1988; 林卫江，1991;
韦峰等，1991
32 广西
Guangxi
禄峰山林场
Lufengshan Forest Farm
109. 67 23. 75 21. 1 1 418 1 潘维俦等，1983
33 广西
Guangxi
庆远林场
Qingyuan Forest Farm
108. 69 24. 43 19. 2 1 260 1 薛立等，2002
34 广西
Guangxi
六万林场
Liuwan Forest Farm
109. 88 22. 58 20. 2 1 430 2 冯宗炜等，1984
35 贵州
Guizhou
拉揽林场
Lalan Forest Farm
107. 96 25. 99 18. 1 1 365 6 朱守谦等，1979
36 河南
Henan
南弯林场
Nanwan Forest Farm
114. 01 32. 13 15. 2 1 135 1 冯宗炜等，1984
37 湖北
Hubei
甘溪山林场
Ganxishan Forest Farm
108. 85 30. 24 10. 3 1 320 2 艾训儒等，1996
38 湖南
Hunan
女儿寨小流域
Nü’erzhai Watershed
110. 17 29. 5 16 1 400 1 漆良华等，2007
39 湖南
Hunan
会同生态站
Huitong Ecological
Station
109. 63 26. 78 17. 4 1 284 32
潘维 俦 等， 1978; 冯 宗 炜 等，
1982; 张家武等，1984; 邓仕坚
等，1988; 傅金和，1989; 康文星
等，1997; 方海波等，1999; 赵坤
等，2000; 方晰等，2002; 田大伦
等，2002; 康文星等，2004; 方晰
等，2006; 李淑花等，2007
40 湖南
Hunan
大围山林场
Daweishan Forest Farm
114. 12 28. 39 13. 7 2 000 12 李志辉，2000
41 湖南
Hunan
桃源县
Taoyuan County
111. 24 28. 9 16. 5 1 443 14 张家武等，1979; 冯宗炜，1980
42 湖南
Hunan
地连林场
Dilian Forest Farm
109. 7 26. 15 16. 3 1 468 5 Chen，1998
4
第 11 期 左舒翟等: 中国杉木林生物量估算参数及其影响因素
续表 Continued
序号
No．
省份
Province
研究地
Site
经度
Longitude
(E) /( °)
纬度
Latitude
(N) /( °)
年均气温 年均降水量
Mean annual
temperature /
( ℃ )
Mean annual
precipitation /
mm
样本量
Sample
size
数据源
Sources
43 湖南
Hunan
株洲市东郊
Eastern Suburb of
Zhuzhou City
112. 18 28. 8 18. 4 1 189 1 方奇，1990
44 湖南
Hunan
长岭林场
Changling Forest Farm
113. 08 27. 35 18. 1 1 614 1 盛炜彤等，1992
45 湖南
Hunan
朱亭镇
Zhuting Town
113. 18 27. 86 17. 8 1 504 7 康 文 星 等
， 2004; 潘 维 俦
等，1978
46 江苏
Jiangsu
东进林场
Dongjin Forest Farm
119. 13 31. 92 15. 2 1 012 12 李晓储等，1996
47 江苏
Jiangsu
下蜀林场
Xiashu Forest Farm
119. 22 32. 12 15. 2 1 042 1 俞元春等，1992
48 江苏
Jiangsu
句容市丘陵区
Hilly Ｒegion of
Jurong County
119. 49 31. 66 15. 5 1 089 4 叶镜中等，1983
49 江苏
Jiangsu
宜兴林场
Yixing Forest Farm
119. 76 31. 33 15. 7 1 167 3 黄家洪，1985
50 江西
Jiangxi
大茅山林场
Damaoshan Forest Farm
117. 58 28. 83 17 1 900 2 陈长发，1996
51 江西
Jiangxi
大岗山林场
Dagangshan Forest Farm
114. 63 27. 67 17. 8 1 527 45
惠刚盈等，1988; 1989; 聂道平，
1993; 盛 炜 彤 等， 2005; 佟 金
权，2008
52 江西
Jiangxi
青原山林场
Qingyuanshan Forest Farm
115. 08 27. 04 18. 2 1 457 1 杨亮等，2007
53 江西
Jiangxi
芦溪岭林场
Luxiling Forest Farm
115. 14 27. 22 18. 3 1 500 1 杨桦等，2004
54 江西
Jiangxi
长岭林场
Changling Forest Farm
115. 72 28. 79 16. 1 1 825 15 石玉麟，1989
55 江西
Jiangxi
小叶岽林场
Xiaoyedong Forest Farm
114. 42 24. 83 18. 6 1 695 4 李占春等，1986
56 江西
Jiangxi
千烟洲试验区
Qianyanzhou
Experimental Site
115. 07 26. 75 17. 9 1 489 1 李轩然等，2006
57 江西
Jiangxi
金盆山林场
Jinpenshan Forest Farm
114. 57 25. 33 19. 5 1 600 1 陈长发，1996
58 四川
Sichuan
云华乡
Yunhua Town
104. 16 31. 14 10 1 250 1 刘晓鹰等，1992
59 浙江
Zhejiang
威坪林场
Weiping Forest Farm
118. 79 29. 72 17 1 430 1 肖建宏等，2000
60 浙江
Zhejiang
德市林场
Deshi Forest Farm
119. 5 29. 55 16. 9 1 502 2 高智慧，1986
61 浙江
Zhejiang
开化县林场
Kaihua Forest Farm
118. 4 29. 14 17 1 715 12 高智慧，1986; 林生明等，1991
62 浙江
Zhejiang
临安市林场
Lin’an Forest Farm
119. 73 30. 25 16. 6 1 372 2 高智慧，1986
63 浙江
Zhejiang
龙泉市林场
Longquan Forest Farm
119. 14 28. 12 17. 6 1 738 4 高智慧，1986
1. 2 缺失信息的补缺
缺失的经纬度用 Google Earth 定位研究区的中
心地理坐标; 缺失的气候数据通过地理坐标插值空
间分辨率为 30″的全球气候数据库 WorldClim( http:
∥www． worldclim． org /)得到。
部分 研 究 虽 然 没 有 提 供 立 木 蓄 积 量 ( V，
m3·hm － 2)数据，但提供了平均胸径 (D，cm)、平均
树高(H，m)和林分密度(N，株·hm － 2 )等信息。因
此，可通过这些已知信息推算缺失的立木蓄积量。
简便起见，估算单株立木材积时将树干形状假定为
圆锥体(Levy et al．，2004)。基于数据齐全(同时具
有 D，H，N 和 V)的研究，利用式(1)推算缺失的立木
5
林 业 科 学 50 卷
蓄积量: 首先，利用 D 和 H 近似计算平均立木材
积，再乘以 N 得到推算的立木蓄积量，即推算蓄积
量(V est)，而将文献中原有的立木蓄积量称为实测蓄
积量(V obs); 然后，建立 V est和 V obs之间的换算系数
( f)，最后通过 f 值修正 V est。
V obs = V est f = 1 /3π(D /2)
2HNf。 (1)
1. 3 生物量估算参数计算
图 1 生物量估算参数与林分特征指标(林龄、平均胸径、平均树高、林分密度和立木蓄积量)的关系
Fig． 1 Ｒelationships between biomass estimation factor and stand variables
( stand age，mean diameter at breast height，mean tree height，standing density，and standing volume)
基于森林资源清查资料和生物量估算参数，
森林生物量 ( B，Mg·hm － 2 ) 的估算主要有 2 种
途径:
B = V·BCEF·(1 + Ｒ); (2)
B = V·WD·BEF·(1 + Ｒ)。 (3)
式中: V 为立木蓄积量(m3·hm － 2); BCEF 为生物量
换算系 数，即地上 生物量与 立木蓄 积 量 之 比
(Mg·m － 3); BEF 为生物量扩展系数，即地上生物量
与树干生物量之比，无量纲; Ｒ 为根茎比，即地下生
物量与地上生物量之比，无量纲; WD 为木材密度
(Mg·m － 3)。理论上，BCEF = BEF·WD。由于不同树
种 WD 值及其影响因素方面的研究较为丰富(罗云
建等，2009)，而且 WD 可以通过 BCEF 和 BEF 计算
得到，故本研究并不涉及 WD。
1. 4 数据分析
利用立木蓄积量、树干生物量、地上生物量和地
下生物量数据，计算每个估算参数(BCEF，BEF 和 Ｒ)
值，然后探讨它们与林分特征(如林龄、平均胸径、立
木蓄积量)和气候因子(即年均气温和年均降水量)
的关系。探讨估算参数与气候因素的关系时，仅使
用较大林龄(≥20a)林分的数据，主要目的是尽量消
除林分发育和经营措施的影响; 为削弱部分异常值
的影响，将各种估算参数进行对数( lg)转化。
文中涉及的统计分析 (如回归分析 )均采用
SPSS v． 16. 0; 图形制作均采用 OriginPro v． 8. 5。
2 结果与分析
2. 1 林分特征对生物量估算参数的影响
杉木林 BCEF，BEF 和 Ｒ 的平均值分别为 0. 616
Mg·m － 3 ( n = 245，SD = 0. 426 )、1. 489 ( n = 334，
SD = 0. 379)和 0. 247( n = 268，SD = 0. 083)。随着
林龄、平均胸径、平均树高和立木蓄积量增加，
BCEF，BEF 和 Ｒ 值逐渐减小并趋于稳定 ( P ＜
0. 001)，但随着林分密度增加，它们呈现显著增加
的趋势(P ＜ 0. 001)(图 1)。
6
第 11 期 左舒翟等: 中国杉木林生物量估算参数及其影响因素
生物量估算参数( y)与林分特征指标( x) (如林
龄、平均胸径、蓄积量)的函数关系采用倒数模型
y = a + b / x、对数模型 y = a + b·ln( x)、指数模型 y =
a·exp( b·x)和幂函数模型 y = a·xb等常用模型描
述，其中 a 和 b 为回归系数。结果表明: BCEF 与林
龄( r2 = 0. 375)、平均胸径 ( r2 = 0. 818)、平均树高
( r2 = 0. 768)等指标的关系用倒数模型描述较好，与
立木蓄积量的关系用幂函数模型较好( r2 = 0. 709)，
与林分密度的关系用指数模型较好( r2 = 0. 225) (表
2); BEF 与林龄 ( r2 = 0. 639 )、平均胸径 ( r2 =
0. 763)、平均树高( r2 = 0. 809)和立木蓄积量( r2 =
0. 732)的关系用幂函数模型描述较好，与林分密度
的关系用指数模型较好( r2 = 0. 260)(表 2); Ｒ 与林
分发育指标的关系用幂函数模型描述较好，其中以
Ｒ 和平均树高关系的 r2 最高( r2 = 0. 368)，但是回归
效果普遍较差( r2 ＜ 0. 40)(表 2)。
表 2 生物量估算参数与林分特征指标的回归方程
Tab． 2 Ｒegression equations of biomass estimation factors with stand variables
因变量
Dependent
variable( y)
自变量
Independent
variable ( x)
回归模型
Ｒegression
models
a SE b SE n r2 P
生物量换
算系数
Biomass
conversion
and
expansion
factor /
(Mg·m － 3 )
林龄 Stand age / a y = a + b / x 0. 177 0. 042 4. 670 0. 386 245 0. 375 ＜ 0. 001
平均胸径
Mean DBH /cm
y = a + b / x 0. 071 0. 021 5. 213 0. 160 237 0. 818 ＜ 0. 001
平均树高
Mean tree height /m
y = a + b / x 0. 072 0. 024 4. 174 0. 150 236 0. 768 ＜ 0. 001
林分密度 Standing
density /( tree·hm － 2 )
y = a·exp( b·x) 0. 339 0. 019 1. 606 × 10 － 4 1. 986 × 10 － 5 227 0. 225 ＜ 0. 001
立木蓄积量 Standing
volume /(m3·hm － 2 )
y = a·xb 2. 731 0. 187 － 0. 340 0. 014 245 0. 709 ＜ 0. 001
生物量
扩展系数
Biomass
expansion
factor
林龄
Stand age / a y = a·x
b 3. 130 0. 102 － 0. 302 0. 012 334 0. 639 ＜ 0. 001
平均胸径
Mean DBH /cm y = a·x
b 3. 793 0. 136 － 0. 400 0. 015 236 0. 763 ＜ 0. 001
平均树高
Mean tree height /m y = a·x
b 3. 372 0. 094 － 0. 383 0. 012 234 0. 809 ＜ 0. 001
林分密度
Standing density /
( tree·hm － 2 )
y = a·exp( b·x) 1. 138 0. 026 8. 297 × 10 － 5 8. 105 × 10 － 6 300 0. 260 ＜ 0. 001
立木蓄积量
Standing volume /
(m3·hm － 2 )
y = a·xb 3. 383 0. 115 － 0. 177 0. 007 243 0. 732 ＜ 0. 001
根茎比
Ｒoot∶ shoot
ratio
林龄
Stand age / a y = a·x
b 0. 465 0. 031 － 0. 264 0. 025 268 0. 296 ＜ 0. 001
平均胸径
Mean DBH /cm y = a·x
b 0. 563 0. 052 － 0. 356 0. 036 188 0. 339 ＜ 0. 001
平均树高
Mean tree height /m y = a·x
b 0. 494 0. 037 － 0. 331 0. 032 187 0. 368 ＜ 0. 001
林分密度
Standing density /
( tree·hm － 2 )
y = a·xb 0. 037 0. 010 0. 238 0. 035 256 0. 157 ＜ 0. 001
立木蓄积量
Standing volume /
(m3·hm － 2 )
y = a·xb 0. 472 0. 038 － 0. 145 0. 016 196 0. 295 ＜ 0. 001
2. 2 气候因子对生物量估算参数的影响
为了揭示气候因子对生物量估算参数的影响，
只选用较大林龄(≥20 a)林分的数据，主要是尽量
消除林分发育和经营措施的影响。随着年均气温增
加，BEF 和 Ｒ 逐渐减小(P ＜ 0. 05)，但 BCEF 无明显
的变化(图 2); 随着年均降水量增加，BEF 逐渐减
小，降水量大于 1 550 mm 后，其又逐渐增加 ( P ＜
0. 001)，但 BCEF 和 Ｒ 均无明显的变化(图 2)。
7
林 业 科 学 50 卷
图 2 生物量估算参数与气候因子(年均气温和年均降水量)的关系
Fig． 2 Ｒelationships between biomass estimation factors and climatic variables
(mean annual temperature and mean annual precipitation)
3 结论与讨论
杉木林的 BCEF 平均值 0. 616 Mg·m － 3 ( n =
245，SD = 0. 426)大于亚热带针叶林的 IPCC 缺省值
0. 55 Mg·m － 3 ( IPCC，2006 ); BEF 平均值 1. 489
(n = 334，SD = 0. 379)大于温带湿润针叶林的 IPCC
缺省值 1. 300 ( IPCC，2003); Ｒ 平均值 0. 247 ( n =
268，SD = 0. 083)大于亚热带湿润林的 IPCC 缺省值
0. 220( IPCC，2006)。因此，选用上述 IPCC 缺省值
时，将会低估区域杉木林的生物量碳库，建议使用适
合本国实际的参数值。需要注意的是，很多学者给
出的 BCEF 和 BEF 定义存在很大差异( Lehtonen et
al．，2004; Levy et al．，2004; IPCC，2006)，横向比较
时应特别留意。
本研究发现，随着林龄、胸径和树高等林分特征
指标的增加，BCEF，BEF 和 Ｒ 值逐渐减小。类似的
结论也存在其他森林类型的研究中，如欧洲云杉
(Picea abies)林(Lehtonen et al．，2004; Pajtík et al．，
2008) 和华北落叶松 ( Larix principis-rupprechtii) 林
(罗云建等，2010)的 BCEF 值，英国针叶林(Levy et
8
第 11 期 左舒翟等: 中国杉木林生物量估算参数及其影响因素
al．，2004 )、赤松 ( Pinus densiflora ) 林 ( Li et al．，
2010)和北美云杉(Picea sitchensis)林( Tobin et al．，
2007)的 BEF 值，全球森林(Mokany et al．，2006)和
中国东北森林(Wang et al．，2008)的 Ｒ 值。这可能
是因为，随着林分生长(如林龄、胸径、树高、蓄积量
等的增加)，生物量分配给树干的比例逐渐增大，但
其他器官比例逐渐减小(或趋势不明显) (Landsberg
et al．，2011)。
环境因素(如温度和水分)可以影响植物生物
量的分配策略(Poorter et al．，2012)，进而可能影响
生物量估算参数。本研究发现，BCEF 对环境因素
不敏感，但 BEF 对温度和水分的变化非常敏感(图
2)。BEF 值随温度升高而逐渐减小，随降水量增加
呈现 U 型的变化。较高的温度和水分在一定范围
内可以促进杉木的光合作用和生长，这将增强树干
的抗环境干扰能力并且确保水分从土壤传输到树
叶。但当降水量超过一定阈值后，树木将不受水分
的限制，可能会受土壤养分有效性的限制，将更多的
生物量分配到根系以便更好地从土壤中吸收养分，
这导致树干生物量所占比例逐渐下降，进而导致
BEF 在降水量大于 1 550 mm 后出现增加的趋势。
本研究发现杉木林的根茎比随着温度的升高而逐渐
减小(图 2)，这与 Cairns 等(1997)研究全球山地森
林得出的结论一致。这主要是因为温度升高会提高
水分和养分的可利用性，只需要获取较少的养分和
水分就可满足树木生长的需要，从而降低了生物量
向根系更多的分配。然而，Mokany 等 ( 2006 ) 和
Wang 等(2008)在全球森林和中国东北森林研究中
发现，根茎比随着温度梯度没有明显的变化趋势。
一些学者发现根茎比随降水量的增加而减小
(Mokany et al．，2006; Zerihun et al．，2006; Wang et
al．，2008)。这些研究主要集中在年均降水量 1 200
mm 以下的区域，如: ＜ 1 200 mm (Mokany et al．，
2006)，380 ～ 1 050 mm(Wang et al．，2008)和 360 ～
1 100 mm，( Zerihun et al．，2006 )。然而，Cairns 等
(1997)研究全球山地森林时，发现随着年均降水量
增加(从 270 mm 增加到 4 000 mm)，根茎比没有显
著的变化趋势。本研究也发现杉木的根茎比随着年
均降水量的增加没有明显的变化趋势(图 2)，可能
是由于杉木生长的区域降水量较为丰富，大于树木
生长所需的需水量，使得林分生长和生物量分配不
受水分的限制。
除林分特征和气候因子影响外，土壤性质和森
林管理也有可能通过影响树木生长、生物量分配等
方面进而可能影响生物量估算参数。由于原始文献
中缺少土壤性质和森林管理措施方面的观测数据，
本研究未探讨土壤性质和森林管理对生物量估算参
数的影响。
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(责任编辑 于静娴)
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