全 文 ：第 源愿 卷 第 圆 期
圆 园 员 圆 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 圆
马尾松二代无性系种子园遗传多样性和
交配系统分析鄢
谭小梅员袁 圆 摇 周志春员 摇 金国庆员 摇 张摇 一员
渊员郾 中国林业科学研究院亚热带林业研究所摇 富阳 猿员员源园园曰 圆郾 重庆市林业科学研究院摇 重庆 源园园园猿远冤
摘摇 要院摇 运用 员圆 对 杂杂砸引物袁对马尾松二代无性系种子园内 远员 个亲本及其中 愿 个无性系单株的 猿圆园 个子代进行
研究遥 结果显示院 子代群体包含亲本群体的所有等位基因袁子代与亲本具有同样高的遗传多样性袁子代群体的 云
为 园郾 园源缘袁纯合子过剩的现象不明显曰 树冠北面子代遗传多样性并未因其雌尧雄球花量较树冠南面减少而有明显的
降低曰 雌雄均衡和偏雌型植株子代遗传多样性基本一致袁以偏雌型植株子代略大袁二者 云 趋于 园袁子代基本符合哈
温平衡遥 种子园异交率较高袁多位点异交率为 员郾 园怨愿袁子代亲本的近交现象不显著渊 贼皂 原 贼泽 越 原 园郾 园猿猿冤曰 树冠南面多
位点与单位点异交率均高于树冠北面曰 偏雌与雌雄均衡型植株的多位点异交率基本相当袁雌雄均衡型植株并未因
其雌尧雄球花量比例较偏雌型植株减小而呈现异交率明显降低的现象袁圆 种类型植株的近交指数均接近于 园遥 整体
而言袁马尾松二代种子园子代仍具有丰富的遗传多样性袁无性系间基因交流相对充分袁子代亲本近交现象不明显遥
关键词院摇 马尾松曰 二代种子园曰 杂杂砸曰 遗传多样性曰 异交率曰 近交指数
中图分类号院 杂苑员愿郾 源远曰 杂苑圆圆郾 愿 垣 猿摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园圆 原 园园远怨 原 园远
收稿日期院 圆园员员 原 园远 原 圆怨曰 修回日期院 圆园员员 原 员园 原 圆愿遥
基金项目院 林业公益性行业科研专项渊圆园员员园源园圆园曰 圆园员员园源园员园冤和野十一五冶国家科技支撑专题野高产优质多抗马尾松新品种选育冶
渊圆园园远月粤阅园员粤员源园猿冤遥
鄢周志春为通讯作者遥
郧藻灶藻贼蚤糟 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 酝葬贼蚤灶早 杂赠泽贼藻皂 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬
蚤灶 葬 杂藻糟燥灶凿鄄郧藻灶藻则葬贼蚤燥灶 悦造燥灶葬造 杂藻藻凿 韵则糟澡葬则凿
栽葬灶 载蚤葬燥皂藻蚤员袁圆 摇 在澡燥怎 在澡蚤糟澡怎灶员 摇 允蚤灶 郧怎燥择蚤灶早员 摇 在澡葬灶早 再蚤员
渊员郾 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 杂怎遭贼则燥责蚤糟葬造 云燥则藻泽贼则赠袁 悦粤云摇 云怎赠葬灶早 猿员员源园园曰
圆郾 悦澡燥灶早择蚤灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠摇 悦澡燥灶早择蚤灶早 源园园园猿远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 粤 贼燥贼葬造 远员 糟造燥灶藻 责葬则藻灶贼泽 葬灶凿 猿圆园 燥责藻灶鄄责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 责则燥早藻灶蚤藻泽 枣则燥皂 愿 糟造燥灶藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠 员圆
责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 杂杂砸 造燥糟蚤援 栽澡藻 则藻泽怎造贼 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 造藻增藻造 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 责则燥早藻灶赠 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 蚤灶
皂葬贼藻则灶葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 责则燥早藻灶赠 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡葬凿 葬造造 葬造造藻造藻泽 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 皂葬贼藻则灶葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻则藻 憎藻则藻 灶燥贼 燥遭增蚤燥怎泽
泽怎则责造怎泽 责澡藻灶燥皂藻灶燥灶 燥枣 澡燥皂燥扎赠早燥贼藻泽 蚤灶 责则燥早藻灶赠 责燥责怎造葬贼蚤燥灶渊云 越 园郾 园源远冤援 栽澡藻 泽燥怎贼澡 糟则燥憎灶 澡葬凿 皂燥则藻 泽贼则燥遭蚤造蚤 贼澡葬灶 贼澡藻 灶燥则贼澡
糟则燥憎灶袁 澡燥憎藻增藻则 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 灶燥则贼澡 糟则燥憎灶 泽贼则燥遭蚤造蚤 憎葬泽 灶燥贼 泽怎遭泽贼葬灶贼蚤葬造造赠 则藻凿怎糟藻凿援 栽澡藻 责则燥早藻灶赠 燥枣 灶藻怎贼则葬造 贼则藻藻泽
澡葬凿 贼澡藻 泽葬皂藻 造藻增藻造 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬泽 蚤灶 贼澡藻 责则燥早藻灶赠 燥枣 责葬则贼蚤葬造 枣藻皂葬造藻 贼则藻藻泽袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾 贼藻灶凿藻凿 贼燥 遭藻 扎藻则燥袁
憎澡蚤糟澡 憎葬泽 葬糟糟燥则凿藻凿 憎蚤贼澡 匀葬则凿赠鄄宰藻蚤灶遭藻则早 藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂援 栽澡藻 皂怎造贼蚤造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻 蚤灶 贼澡藻 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿 憎葬泽 员郾 园怨苑袁
葬灶凿 贼澡藻则藻 憎葬泽 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 蚤灶遭则藻藻凿蚤灶早 遭藻贼憎藻藻灶 责葬则藻灶贼泽 渊 贼皂 原 贼泽 越 原 园郾 园猿员冤援 栽澡藻 皂怎造贼蚤造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻 葬灶凿泽蚤灶早造藻造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 糟则燥憎灶 憎藻则藻 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡 糟则燥憎灶援 栽澡藻 皂怎造贼蚤造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻 燥枣
责葬则贼蚤葬造 枣藻皂葬造藻 贼则藻藻泽 憎葬泽 贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 蚤灶 灶藻怎贼则葬造 贼则藻藻泽袁 葬灶凿 贼澡藻 灶藻怎贼则葬造 贼则藻藻 澡葬凿 灶燥 燥遭增蚤燥怎泽 凿藻糟造蚤灶蚤灶早 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻 憎蚤贼澡
则藻凿怎糟藻凿 责则燥责燥则贼蚤燥灶 燥枣 枣藻皂葬造藻 葬灶凿 皂葬造藻 泽贼则燥遭蚤造怎泽 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 责葬则贼蚤葬造 枣藻皂葬造藻 贼则藻藻袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾 贼藻灶凿藻凿 贼燥 遭藻
扎藻则燥援 栽澡藻 责则燥早藻灶赠 燥枣 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 糟造燥灶葬造 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿 泽贼蚤造造 澡葬凿 则蚤糟澡 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 早藻灶藻 藻曾糟澡葬灶早藻 葬皂燥灶早
糟造燥灶藻泽 憎葬泽 则藻造葬贼蚤增藻造赠 泽怎枣枣蚤糟蚤藻灶贼袁 葬灶凿 遭蚤责葬则藻灶贼葬造 蚤灶遭则藻藻凿蚤灶早 憎葬泽 灶燥贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬曰 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿曰 杂杂砸曰 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻曰
蚤灶遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶凿藻曾
摇 摇 林木种子园由优树无性系或家系组成袁是林木
良种繁育的主要形式袁也是育种系统的重要组成部
分遥 因此袁经营种子园的主要目的是为林业生产提
供大量遗传品质优良的种子遥 然而影响种子品质的
林 业 科 学 源愿 卷摇
因素很多袁已有许多研究 渊 蕴藻曾藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰
耘造鄄运葬泽泽葬遭赠 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤已经表明袁交配系统状况是
影响种子园种子遗传品质的重要因素遥 所谓交配系
统袁是指对生物有性繁殖过程中配子结合类型尧模
式尧影响因素和机制的状态反应袁它包含了群体间或
群体内个体间基因交流的全部过程袁决定着后代群
体的基因型分布和种群动态渊张大勇等袁 圆园园员曰 何
田华等袁 圆园园员冤遥 因此袁了解种子园交配系统的实际
情况对于种子园经营与遗传管理有着极其重要的生
产实践意义遥
影响种子园交配系统因素较多袁花期和花量也
是其中之一遥 目前袁花量对种子园交配系统的影响
主要有 圆 种看法院 一种认为袁雌球花越多自交率越
高袁二者成正相关关系渊阅藻灶贼蚤 藻贼 葬造援袁 员怨愿愿冤曰 另一种
认为袁偏雌性植株较偏雄性植株个体异交率高
渊耘造鄄运葬泽泽葬遭赠 藻贼 葬造援袁 员怨愿远冤遥 而对于开花物候袁开花时
间和格局控制着与群体交配系统密切相关的生物和
非生物因素在时间上的重叠袁从而强烈影响着植物
的繁殖成功遥 已有研究表明袁开花物候直接影响授
粉效率袁其差异不仅存在于无性系间以及同一无性
系不同分株之间袁同时还存在于同一个体不同树冠
部位间渊张华新等袁 圆园园员曰 薛康袁 员怨怨圆冤遥 因此袁研究
不同树冠部位渊如向阳面和向阴面冤以及不同性别
取向的植株间的交配系统差异袁对于了解其交配系
统模式尧丰富植物交配系统理论具有重要意义遥
马尾松渊孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬冤为我国亚热带东南
部典型的针叶树代表树种袁也是我国南方具有重要
经济和生态价值的主要乡土造林树种渊周志春等袁
圆园园源冤遥 自 圆园 世纪 愿园 年代初开始营建初级种子园
以来袁我国有关马尾松种子园的研究取得了显著进
展袁其中相当一部分研究成果已被广泛应用于生产
上袁并取得了很好的成果渊王章荣等袁 员怨怨园冤遥 然而袁
在种子园从一代逐步过渡到二代以至更高世代的过
程中袁建园亲本所受的选择强度逐步加大袁亲本间亲
缘关系在种子园配置中也难以避免袁再加上以往的
研究主要是在一代种子园中展开袁对国内刚刚进入
正常开花结实期马尾松二代种子园的研究还未见报
道遥 因此袁本文采用 杂杂砸 标记对国内较早建立的马
尾松二代无性系种子园的交配系统进行研究袁并比
较亲本与子代种群的遗传多样性袁可为马尾松高世
代种子园的营建和种子丰产经营提供帮助遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
研究材料来源于浙江省淳安县姥山林场马尾松
二代无性系种子园遥 该园于 圆园园圆 年 缘 月嫁接建成袁
面积 猿郾 苑 澡皂圆袁共 远员 个二代亲本无性系袁分 缘 个生产
小区袁小区内无性系配置以随机与调整相结合定植袁
株行距为 远 皂 伊 愿 皂袁同一无性系分株间距离 圆园 皂
以上袁 圆园园愿 年已进入正常开花结实期遥
员郾 圆摇 样品采集及处理
因种子园第 缘 生产小区处于阴坡位置袁 圆园园愿 年
时开花结实量还很低袁故本试验仅在第 员 耀 源 生产小
区内进行袁共包括 源愿 个无性系遥 根据已有研究结果
渊谭小梅等袁 圆园员员冤袁于 圆园园怨 年在种子园前 源 个生产
小区内袁每个小区随机选取 员 个偏雌型和 员 个雌雄
均衡型无性系单株袁采种无性系单株间距离在 猿园 皂
以上袁每个单株在树冠南面和北面中上部各采种 员园
个球果遥 将采种无性系单株树冠南面和北面球果种
子于 圆园员园 年 猿 月中旬按正常的生产管理方式分别
培养子代苗袁在幼苗长到 员园 糟皂左右时袁每个采种单
株按树冠南面和北面随机各取 圆园 个子代苗嫩叶带
回实验室放入 原 苑园 益冰箱中备用遥 对种子园亲本
采其当年生的幼嫩针叶来确定其基因型遥
员郾 猿摇 总 阅晕粤提取
阅晕粤的提取采用传统 悦栽粤月 法 渊 悦造葬则噪 藻贼 葬造援袁
员怨怨愿冤袁员豫琼脂糖凝胶电泳和紫外检测 阅晕粤的浓度
与纯度遥
员郾 源摇 杂杂砸鄄孕悦砸扩增
反应体系 员园 滋蕴院 含 员 伊 遭怎枣枣藻则 缓冲液袁 园郾 缘
皂皂燥造窑蕴 原员的 凿晕栽孕袁园郾 缘 滋皂燥造窑蕴 原员 杂杂砸 引物袁猿园 灶早
基因组 阅晕粤 和 园郾 缘 个单位的 栽葬择 酶渊 栽葬运葬砸葬 生
产冤遥 孕悦砸扩增反应程序为院 怨源 益预变性 缘 皂蚤灶曰
怨源 益 源园 泽袁缘猿 益 猿园 泽袁苑圆 益 源园 泽袁猿缘 个循环曰 最后
苑圆 益 员园 皂蚤灶遥 孕悦砸产物混合等体积的加样缓冲液袁
怨缘 益变性 缘 皂蚤灶后用 远豫的聚丙烯酰胺变性凝胶电
泳分离片段遥 用银染法显示 杂杂砸片段并拍照遥
员郾 缘摇 引物筛选
本研究应用的 杂杂砸 引物是从已经公开发表的
文献中得到的渊在澡燥怎 藻贼 葬造郾 袁 圆园园圆曰艾畅等袁 圆园园远曰张
薇等袁 圆园园怨曰 张冬梅等袁 圆园园苑冤遥 共合成 苑园 对 杂杂砸
引物进行初筛袁获得有产物尧主带明显的引物 源怨 对袁
复筛后袁选出多态性高且稳定的 杂杂砸 引物 员圆 对遥
位点 砸孕杂员远园 的部分样品扩增结果如图 员遥
员郾 远摇 数据分析
采用人工读带法袁根据条带的迁移对其进行判
读袁采用 员袁 圆袁 猿袁 源袁 噎噎记录电泳条带数据遥 排除
模糊不清和无法准确标识的带遥 应用混合交配模型
酝蕴栽砸渊砸蚤贼造葬灶凿袁 圆园园愿冤程序估计单位点异交率尧多位
点异交率尧近交指数及其标准差等遥 利用软件
园苑
摇 第 圆 期 谭小梅等院 马尾松二代无性系种子园遗传多样性和交配系统分析
孕韵孕郧耘晕耘 员郾 猿圆渊再藻澡 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤计算亲尧子代的遗
传多样性袁分析的参数有院 等位基因数渊粤冤尧有效等
位基因数渊晕藻冤尧杂澡葬灶灶燥灶多样性指数渊 陨冤尧晕藻蚤基因多
样度指数渊澡冤尧观测杂合度渊匀燥 冤尧期望杂合度渊匀藻 冤尧
固定指数渊云冤遥
图 员摇 引物 砸孕杂员远园 在部分样品中的扩增结果
云蚤早援 员摇 栽澡藻 责葬则贼 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 责则蚤皂藻则 砸孕杂员远园
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 遗传多样性分析
圆郾 员郾 员摇 亲尧子代群体的遗传多样性分析摇 利用筛选
的 员圆 对 杂杂砸引物对亲本渊远员 个无性系冤和子代群体
渊猿圆园 个个体冤进行检测渊表 员冤遥 在亲本群体中检测
到等位基因数 圆 耀 怨 个不等袁平均为 源郾 员远苑袁有效等
位基因数为 圆郾 圆圆猿袁其中 孕贼栽载猿员员远 位点的 粤 和 晕藻
最大袁分别为 怨郾 园园 和 缘郾 苑愿苑袁 孕砸圆园猿 位点次之遥
杂澡葬灶灶燥灶 多样性指数和 晕藻蚤 基因多样度分别为
园郾 愿缘园 和 园郾 源缘猿袁稍高于张一等渊圆园员园冤对马尾松二代
育种亲本遗传多样性的研究结果袁进一步说明马尾
松二代育种亲本确实具备丰富的遗传基础遥 亲本群
体平均期望杂合度渊匀藻 冤和实际观察杂合度渊匀燥 冤的
均值分别为 园郾 源源愿 和 园郾 源猿苑袁期望值与观察值基本
一致遥
在子代群体中渊表 员冤袁员圆 对 杂杂砸 引物检测到
圆 耀 员员个等位基因袁平均为 缘郾 源员苑袁较亲本群体高出
员郾 圆缘遥 子代群体的 晕藻 变化在 员郾 员缘愿 耀 远郾 员愿缘 间袁平
均为 圆郾 圆园源袁与亲本群体相当袁但仅为其观察等位基
因数的一半袁其原因是群体中低频等位基因的稳定
性不高且对群体遗传变异所起的作用较小遥
杂澡葬灶灶燥灶 多样性指数和 晕藻蚤 基因多样度分别为
园郾 愿猿愿 和 园郾 源源员袁均与亲本群体基本保持一致袁说明
子代能保持亲本所具有的高遗传多样性遥 员圆 个多
态位点的 匀藻 和 匀燥 平均为 园郾 源猿圆 和 园郾 源员猿袁相对于
亲本群体略有减小袁说明子代群体基因分布的均匀
程度和实际观察到的杂合单株占全部单株比率均较
亲本有所降低袁但差异不大遥 据 员圆 个位点的 匀燥 和
匀藻 可计算子代的固定指数 云 为 园郾 园源缘袁存在纯合子
过量袁但现象不明显遥 另外袁在分析的 员圆 个位点中袁
分别在 远 个位点检测到 圆 耀 缘 个子代特有而亲本没
有的等位基因遥
表 员摇 亲尧子代群体的遗传多样性淤
栽葬遭援 员摇 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 责葬则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 责则燥早藻灶赠 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
位点蕴燥糟怎泽 样本数杂葬皂责造藻 灶怎皂遭藻则 等位基因平均数 粤
有效等位基因
平均数 晕藻
杂澡葬灶灶燥灶多样性
指数 陨
晕藻蚤基因
多样度 澡
实际观察
杂合度 匀燥
平均期望
杂合度 匀藻
孕栽藻泽贼员 员圆圆 辕 远源园 圆郾 园园 辕 源郾 园园 员郾 愿源园 辕 圆郾 园园愿 园郾 远源怨 辕 园郾 苑员猿 园郾 源缘苑 辕 园郾 缘园圆 园郾 源员园 辕 园郾 源苑缘 园郾 源远园 辕 园郾 缘园猿
孕贼栽载源园园员 员圆圆 辕 远源园 源郾 园园 辕 远郾 园园 圆郾 园猿愿 辕 员郾 源员圆 园郾 怨园猿 辕 园郾 缘苑源 园郾 缘园怨 辕 园郾 圆怨圆 园郾 缘缘苑 辕 园郾 圆缘园 园郾 缘员源 辕 园郾 圆怨圆
砸孕栽藻泽贼员员 员圆圆 辕 远源园 圆郾 园园 辕 圆郾 园园 员郾 苑苑园 辕 员郾 缘员怨 园郾 远圆苑 辕 园郾 缘圆缘 园郾 源猿缘 辕 园郾 猿源圆 园郾 缘猿怨 辕 园郾 源猿愿 园郾 源猿怨 辕 园郾 猿源圆
孕贼栽载圆员圆猿 员圆圆 辕 远源园 源郾 园园 辕 源郾 园园 员郾 怨园园 辕 圆郾 园愿猿 园郾 愿源远 辕 园郾 愿远圆 园郾 源苑源 辕 园郾 缘圆园 园郾 缘缘苑 辕 园郾 缘源苑 园郾 源苑愿 辕 园郾 缘圆员
孕贼栽载猿员员远 员圆圆 辕 远源园 怨郾 园园 辕 怨郾 园园 缘郾 苑愿苑 辕 远郾 员愿缘 员郾 愿怨园 辕 员郾 怨猿圆 园郾 愿圆苑 辕 园郾 愿猿愿 园郾 苑园缘 辕 园郾 苑远远 园郾 愿猿源 辕 园郾 愿源园
砸孕杂员远园 员圆圆 辕 远源园 源郾 园园 辕 源郾 园园 员郾 缘远怨 辕 员郾 猿远苑 园郾 远苑苑 辕 园郾 缘员猿 园郾 猿远猿 辕 园郾 圆远愿 园郾 源圆远 辕 园郾 猿园园 园郾 猿远远 辕 园郾 圆远怨
孕贼栽载源园远圆 员圆圆 辕 远源园 圆郾 园园 辕 源郾 园园 员郾 员缘愿 辕 员郾 猿圆源 园郾 圆远猿 辕 园郾 源圆远 园郾 员猿苑 辕 园郾 圆源缘 园郾 员源愿 辕 园郾 圆愿源 园郾 员猿愿 辕 园郾 圆源缘
孕砸圆园猿 员圆圆 辕 远源园 远郾 园园 辕 愿郾 园园 猿郾 员远远 辕 猿郾 圆员猿 员郾 猿远员 辕 员郾 猿愿远 园郾 远愿源 辕 园郾 远愿怨 园郾 缘圆缘 辕 园郾 缘远怨 园郾 远怨园 辕 园郾 远怨园
孕砸源郾 远 员圆圆 辕 远源园 远郾 园园 辕 员员郾 园园 圆郾 圆员远 辕 圆郾 缘远愿 员郾 园苑怨 辕 员郾 圆源愿 园郾 缘源怨 辕 园郾 远员员 园郾 远园苑 辕 园郾 缘怨苑 园郾 缘缘猿 辕 园郾 远员圆
孕贼栽载圆员源远 员圆圆 辕 远源园 源郾 园园 辕 源郾 园园 圆郾 远怨园 辕 圆郾 圆圆怨 员郾 园怨园 辕 员郾 园圆怨 园郾 远圆怨 辕 园郾 缘远缘 园郾 猿源愿 辕 园郾 圆怨猿 园郾 缘圆猿 辕 园郾 源缘源
孕贼栽载源园愿源 员圆圆 辕 远源园 圆郾 园园 辕 源郾 园园 员郾 园缘园 辕 员郾 员缘愿 园郾 员员缘 辕 园郾 圆愿猿 园郾 园源愿 辕 园郾 员猿苑 园郾 园源怨 辕 园郾 员源苑 园郾 园源愿 辕 园郾 员猿苑
悦躁早泽泽则员苑园 员圆圆 辕 远源园 缘郾 园园 辕 缘郾 园园 员郾 源怨员 辕 员郾 猿愿远 园郾 苑园缘 辕 园郾 缘远愿 园郾 猿圆怨 辕 园郾 圆苑愿 园郾 猿苑苑 辕 园郾 圆愿源 园郾 猿猿圆 辕 园郾 圆苑怨
平均 酝藻葬灶 员圆圆 辕 远源园 源郾 员远苑 辕 缘郾 源员苑 圆郾 圆圆猿 辕 圆郾 圆园源 园郾 愿缘园 辕 园郾 愿猿愿 园郾 源缘猿 辕 园郾 源源员 园郾 源猿苑 辕 园郾 源员猿 园郾 源源愿 辕 园郾 源猿圆
摇 摇 淤斜线上方为亲本群体数据袁下方为子代群体数据遥 栽澡藻 凿葬贼葬 燥枣 责葬则藻灶贼泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 早蚤增藻灶 葬遭燥增藻 贼澡藻 燥遭造蚤择怎藻 造蚤灶藻袁 葬灶凿 贼澡藻 凿葬贼葬 燥枣 责则燥早藻灶赠责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 早蚤增藻灶 遭藻灶藻葬贼澡 贼澡藻 燥遭造蚤择怎藻 造蚤灶藻援 粤院 粤增藻则葬早藻 葬造造藻造藻泽曰 晕藻院 耘枣枣藻糟贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬造造藻造藻泽曰 陨院 杂澡葬灶灶燥灶蒺泽 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾曰 澡院 郧藻灶藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰匀燥 院 韵遭泽藻则增藻凿 澡藻贼藻则燥扎赠早燥泽蚤贼赠曰 匀藻院 粤增藻则葬早藻 藻曾责藻糟贼藻凿 澡藻贼藻则燥扎赠早燥泽蚤贼赠援
圆郾 员郾 圆摇 树冠南尧北面及偏雌和雌雄均衡型植株子代
遗传多样性分析摇 对母树树冠南面与北面的子代遗
传多样性进行比较渊表 圆冤袁发现除等位基因数渊粤冤
和固定指数渊云冤外袁分析的其余各遗传多样性参数
均表现为树冠南面稍高于树冠北面袁但差异不显著遥
说明树冠北面子代遗传多样性并未因其雌尧雄球花
量较树冠南面减少而有明显的降低遥 树冠南尧北面
子代的 云 值分别为 园郾 园猿员 和 园郾 园源怨袁均接近于 园袁不
存在明显纯合子过剩现象遥
表 圆 同时对雌雄均衡型和偏雌型植株子代遗传
多样性进行了分析遥 结果表明袁遗传多样性参数在
圆 种类型植株子代中基本相当袁以偏雌型植株子代
员苑
林 业 科 学 源愿 卷摇
略大遥 偏雌和雌雄均衡型植株的 云 趋于 园袁子代基 本符合哈温平衡遥
表 圆摇 树冠南尧北面及偏雌和雌雄均衡型植株子代遗传多样性
栽葬遭援 圆摇 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责则燥早藻灶蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 葬灶凿 灶燥则贼澡 糟则燥憎灶 葬灶凿 燥枣 责葬则贼蚤葬造 枣藻皂葬造藻袁 灶藻怎贼则葬造 贼赠责藻 责造葬灶贼泽
参数孕葬则葬皂藻贼藻则 树冠南面陨灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 燥枣 糟则燥憎灶 树冠北面陨灶 贼澡藻 灶燥则贼澡 燥枣 糟则燥憎灶 偏雌型植株云藻皂葬造藻 贼赠责藻 责造葬灶贼泽 雌雄均衡型植株晕藻怎贼则葬造 贼赠责藻 责造葬灶贼泽
样本数 杂葬皂责造藻 灶怎皂遭藻则 猿圆园 猿圆园 猿圆园 猿圆园
等位基因平均数 粤 源郾 远远苑 缘郾 员远苑 源郾 愿猿猿 源郾 苑缘园
有效等位基因平均数 晕藻 圆郾 圆源猿 圆郾 员远远 圆郾 员愿源 圆郾 员远缘
杂澡葬灶灶燥灶多样性指数 陨 园郾 愿猿缘 园郾 愿圆源 园郾 愿圆苑 园郾 愿员园
晕藻蚤基因多样度 澡 园郾 源源怨 园郾 源猿缘 园郾 源源苑 园郾 源猿园
实际观察杂合度 匀燥 园郾 源猿员 园郾 源园怨 园郾 源猿源 园郾 猿怨缘
平均期望杂合度 匀藻 园郾 源源缘 园郾 源猿园 园郾 源猿愿 园郾 源圆员
固定指数 云 园郾 园猿员 园郾 园源怨 园郾 园园员 园郾 园远圆
圆郾 圆摇 交配系统分析
圆郾 圆郾 员摇 愿 个家系的交配系统指标摇 利用 酝蕴栽砸 程
序对马尾松种子园 愿 个单株的 猿圆园 个子代进行分析
渊表 猿冤遥 由 员圆 个位点共同估算出多位点异交率
贼皂 越 员郾 园怨愿渊杂阅 越 园郾 园源猿冤曰 单位点异交率 贼泽 越 员郾 员猿员渊杂阅 越 园郾 园源远冤曰 近交指数渊 贼皂 原 贼泽 冤 越 原 园郾 园猿猿渊杂阅 越园郾 园源苑冤袁说明马尾松二代种子园子代亲本的近交现
象不显著遥 对 愿 个家系分别进行交配系统分析渊表
猿冤袁发现各个家系间的多位点异交率和单位点异交
率具有一定的差异遥 然而何田华等渊圆园园员冤指出袁在
实际的估算过程中袁偏离混合交配系统模型的一些
假设对多位点估算影响较小袁而对单位点估算影响
较大遥 因此袁研究多注重对多位点异交率的分析遥
研究的 愿 个家系袁多位点异交率变化幅度为员郾 园猿猿 耀
员郾 圆园园袁有 缘 个家系的多位点异交率为 员郾 圆园园袁其余 猿
个家系的多位点异交率介于员郾 园园园 耀 员郾 圆园园 之间遥
取样家系的近交指数均接近于 园袁各个家系子代双
亲间均不存在明显近交现象遥
表 猿摇 子代群体及其 愿 个家系的交配系统指标淤
栽葬遭援 猿摇 酝葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 责则燥早藻灶赠 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻蚤早澡贼 枣葬皂蚤造蚤藻泽
参数孕葬则葬皂藻贼藻则 子代群体孕则燥早藻灶赠 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
家系 云葬皂蚤造赠
怨 员远 员怨 猿员 猿怨 缘员 缘圆 缘猿
多位点异交率酝怎造贼蚤造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻渊 贼皂冤
员郾 园怨愿渊园郾 园源猿冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤 员郾 园猿猿渊园郾 园园园冤 员郾 园怨员渊园郾 园园园冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤 员郾 员圆愿渊园郾 园园员冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤
单位点异交率杂蚤灶早造藻 造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻渊 贼泽 冤
员郾 员猿员渊园郾 园源远冤 员郾 员愿愿渊园郾 园园园冤 员郾 园源缘渊园郾 园园猿冤 员郾 园苑苑渊园郾 园园园冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤 员郾 员猿愿渊园郾 园园园冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤 员郾 员远怨渊园郾 园园园冤 员郾 圆园园渊园郾 园园园冤
近交指数阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻泽渊 贼皂 原 贼泽 冤
原 园郾 园猿猿渊园郾 园源苑冤 园郾 园员圆渊园郾 园园园冤 原 园郾 园员圆渊园郾 园园园冤 园郾 园员源渊园郾 园园园冤 园郾 园园园渊园郾 园园园冤 园郾 园远圆渊园郾 园园园冤 园郾 园园园渊园郾 园园园冤 原 园郾 园源员渊园郾 园园园冤 园郾 园园园渊园郾 园园园冤
摇 摇 淤括号内为标准差遥 杂贼葬灶凿葬则凿 凿藻增蚤葬贼蚤燥灶 蚤泽 早蚤增藻灶 蚤灶 贼澡藻 遭则葬糟噪藻贼郾 下同遥 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
圆郾 圆郾 圆摇 树冠南尧北面及偏雌和雌雄均衡型植株交配
系统摇 表 源 对采种子代进行了树冠方位上异交率的
比较遥 结果表明袁树冠南面多位点异交率与单位点
异交率均略高于树冠北面袁这与上文对树冠南尧北面
子代遗传多样性的分析结果吻合遥 对偏雌和雌雄均
衡型植株的交配系统指标分析发现渊表 源冤袁雌雄均
衡型植株与偏雌型植株的多位点异交率基本相当袁
分别为 员郾 员远愿 和 员郾 员怨缘袁说明马尾松雌雄均衡型植
株并未因其雌尧雄球花量比例较偏雌型植株减小而
呈现异交率明显降低的现象遥 树冠南面和偏雌型植
株的近交指数分别为 园郾 园猿员 和 园郾 园缘远袁子代双亲存
在一定的近交现象袁但现象不明显遥
表 源摇 树冠南尧北面及雌雄均衡型和偏雌型植株交配系统指标
栽葬遭援 源摇 酝葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 泽燥怎贼澡 葬灶凿 灶燥则贼澡 糟则燥憎灶 葬灶凿 枣藻皂葬造藻 贼赠责藻袁 灶藻怎贼则葬造 贼赠责藻 责造葬灶贼泽
参数孕葬则葬皂藻贼藻则泽 树冠南面陨灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 燥枣 糟则燥憎灶 树冠北面陨灶 贼澡藻 灶燥则贼澡 燥枣 糟则燥憎灶 偏雌型植株云藻皂葬造藻 贼赠责藻 责造葬灶贼泽 雌雄均衡型植株晕藻怎贼则葬造 贼赠责藻 责造葬灶贼泽
多位点异交率酝怎造贼蚤造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻渊 贼皂冤 员郾 员圆愿渊园郾 园缘猿冤 员郾 园员员渊园郾 园愿缘冤 员郾 员怨缘 渊园郾 园猿缘冤 员郾 员远愿 渊园郾 园猿园冤
单位点异交率杂蚤灶早造藻 造燥糟怎泽 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻渊 贼泽 冤 员郾 园怨苑渊园郾 园缘员冤 员郾 园猿源渊园郾 园源源冤 员郾 员猿怨 渊园郾 园源园冤 员郾 员怨园 渊园郾 园源猿冤
近交指数阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 则葬贼藻泽渊 贼皂 原 贼泽 冤 园郾 园猿员 渊园郾 园远圆冤 原 园郾 园圆猿渊园郾 园远园冤 园郾 园缘远 渊园郾 园源员冤 原 园郾 园圆圆 渊园郾 园猿愿冤
圆苑
摇 第 圆 期 谭小梅等院 马尾松二代无性系种子园遗传多样性和交配系统分析
猿摇 结论与讨论
已有研究表明袁松属渊孕蚤灶怎泽冤植物是遗传多样性
较高的物种袁但是不同树种间或同一树种不同群体
间的遗传多样性水平是不同的袁甚至差异很大遥 如
在松属种子园中袁红松渊孕郾 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽冤的平均期望杂
和度渊匀藻冤为 园郾 远园员渊云藻灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤袁海岸松渊孕援
责蚤灶葬泽贼藻则冤为 园郾 苑愿源渊云藻则灶葬灶凿藻泽 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤袁马尾松一
代实生种子园和无性系种子园的 匀藻 分别在园郾 缘圆怨 耀园郾 缘苑缘渊龚佳等袁 圆园园苑曰 张薇等袁 圆园园愿冤和 园郾 源苑怨 耀
园郾 源怨猿渊艾畅等袁 圆园园远曰 王鹏良袁 圆园园远冤遥 本研究马尾
松二代无性系种子园子代群体的 匀藻 为 园郾 源猿圆袁较前
几者有一定程度的降低袁分析可能与该种子园刚刚
步入正常开花结实期袁亲本无性系间雌尧雄球花量还
未完全稳定有关袁也有可能因试验的抽样误差所造
成遥 但是袁与资源冷杉渊粤遭蚤藻泽 扎蚤赠怎葬灶藻灶泽蚤泽冤的 园郾 猿猿苑
渊栽葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤尧板栗 渊悦葬泽贼葬灶藻葬 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬冤的
园郾 猿愿员渊黄武刚等袁 圆园园怨冤相比袁本研究的马尾松二代
无性系种子园子代仍然具有比较丰富的遗传多样
性袁尤其与马尾松一代无性系种子园相比袁其遗传基
础没有表现出显著降低的现象遥
文中检测到袁愿 个家系间的异交率具有一定的
差异遥 分析这种差异袁主要与各个取样亲本同园内
其他亲本的亲缘关系远近程度尧个体自交可育程度尧
自身花粉的充裕程度以及所处的位置不同有关遥 以
往的研究表明袁松属树种具有典型的高异交率遥 例
如院 日本柳杉 渊 悦则赠责贼燥皂藻则蚤葬 躁葬责燥灶蚤糟葬冤的异交率为
园郾 怨源源渊酝燥则蚤早怎糟澡蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤袁红松为 园郾 怨远远渊云藻灶早
藻贼 葬造援袁 圆园员员 冤袁欧洲赤松 渊 孕援 泽赠造增藻泽贼则蚤泽 冤 为 园郾 怨缘园
渊运燥则泽澡蚤噪燥增 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤袁北美乔松渊孕援 泽贼则燥遭怎泽冤和扭
叶松渊孕援 糟燥灶贼燥则贼葬冤分别为 员郾 园圆园 和 员郾 园园园渊王崇云
等袁 员怨怨怨冤遥 本研究获得的马尾松二代种子园多位
点异交率为 员郾 园怨愿袁与松属其他树种一样袁具有较高
的异交水平袁这主要与研究种子园所处的特殊地理
环境和马尾松自身的交配机制有关遥 另外袁张薇等
渊圆园园怨冤曾对马尾松一代种子园连续 圆 年的异交率
进行了调查袁分别为 员郾 圆园园 和 员郾 园苑圆袁本文的研究结
果与其基本相当袁说明马尾松二代种子园仍然保持
着一代所具有的高异交水平袁并没有表现出很多育
种家担心的随建园亲本所受选择强度的增加及亲本
间亲缘关系的存在袁其子代亲本异交率降低尧近交率
增加的现象袁这从取样时对家系子代生长情况的调
查以及子代群体的近交指数渊 贼皂 原 贼泽 越 原 园郾 园猿猿冤接
近于 园 均可看出遥 本文同时采用固定指数 云 和近
交指数渊 贼皂 原 贼泽 冤对种子园的子代群体尧母树树冠南
北面以及偏雌和雌雄均衡型植株子代近交水平进行
了分析袁其结果表明袁除母树树冠北面和雌雄均衡型
植株子代近交指数和固定指数估算值略有差异外袁
整个子代群体以及树冠南面和偏雌性植株的固定指
数和近交指数估计值均基本一致袁说明本文研究的
马尾松二代无性系种子园子代群体基本符合哈温平
衡袁子代亲本间不存在明显近交现象遥
张薇等渊圆园园怨冤对马尾松种子园母树树冠不同
方位的交配系统的研究结果表明袁单位点异交率在
南面较北面要高袁而多位点异交率在南尧北两面没有
差异遥 然而本文的研究结果却发现袁树冠南面的多
位点与单位点异交率均较北面高袁可能与 圆 个种子
园的坡向和所处地理位置不同有关遥 分析树冠南面
异交率较北面高的原因院 其一袁与树冠南尧北面的
雌尧雄球花量差异以及所受光照时间不同而造成树
冠北面开花物候渊雌尧雄球花花期冤较南面延迟有关
渊张华新等袁 圆园园员曰 薛康袁 员怨怨圆冤遥 因为在种子园花
量调查的研究中发现袁树冠南面雌尧雄球花量普遍多
于树冠北面袁当雌尧雄球花花期相当时袁受日光照更
充足的树冠南面的雌花更容易接受到更多的外源花
粉袁其异交率也会随之增大遥 其二袁本文研究的种子
园坐西北向东南袁位于千岛湖区袁周边巨大的水体面
积和外部四周的群山环抱形成的独特立体气候和水
域气候袁使种子园内气流呈回旋模式袁加上授粉期内
园区主风方向又以东北风为主袁因此可能造成树冠
南面异交率较北面要高遥 一般来说袁植物在生殖过
程中袁防止自交的主要机制是自交不亲和袁而马尾松
属于自交亲和的植物袁植株大多为雌雄同株异花袁在
防止自交衰退的机制上袁通常表现为同株上的雄球
花较雌球花先开放袁即雄球花花期较雌球花提前袁这
可能就是本研究发现马尾松雌雄均衡型植株异交率
并未较偏雌型植株降低的主要原因遥 然而袁因本文
仅分别对 源 个偏雌和 源 个雌雄均衡型植株进行了单
年份分析袁因此其准确的相关结论还需后期对更多
植株的多年度分析遥
已有研究表明袁对于风媒授粉树种袁种子园中较
高的自交率会导致子代群体经济性状的较大分化和
平均水平的下降袁并且影响种子的生产效率袁产生大
量空籽渊张华新等袁 圆园园圆冤袁因此合理的选择和配置
家系或无性系是种子园保持高水平异交率的关键遥
本试验所得的遗传多样性参数和交配系统指标显
示袁本研究的马尾松二代种子园子代仍具有丰富的
遗传多样性袁无性系间的基因交流相对充分袁子代亲
本近交现象不明显袁种子园在营建时家系选择和配
置相对比较成功遥 据此袁在营建高世代种子园时袁建
猿苑
林 业 科 学 源愿 卷摇
议可从影响种子园交配系统的众多因子出发袁在园
址选择尧亲本配置尧密度管理尧花粉管理等方面袁尽量
减少近交渊包括自交冤的不良影响袁以达到提高高世
代种子园产量与品质的双重保证遥
参 考 文 献
艾摇 畅袁 徐立安袁 赖焕林袁 等援 圆园园远援 马尾松种子园的遗传多样性与
父本分析援 林业科学袁 源圆渊员员冤院 员源远 原 员缘园援
悦造葬则噪袁 顾红雅袁 瞿礼嘉袁 等援 员怨怨愿援 植物分子生物学实验手册援 北
京院 高等教育出版社曰 海德堡院 德国施普林格出版社援
龚摇 佳援 圆园园苑援 马尾松实生种子园遗传多样性研究援 南京林业大学
硕士学位论文袁圆员 原 圆远援
何田华袁 葛摇 颂援 圆园园员援 植物种群交配系统尧亲本分析以及基因流动
研究援 植物生态学报袁 圆缘渊圆冤院 员源源 原 员缘源援
黄武刚袁 程丽莉袁 周志军袁 等援 圆园园怨援 板栗野生居群与栽培品种间叶
绿体微卫星遗传差异初探援 林业科学袁 源缘渊员园冤院 远圆 原 远愿援
谭小梅袁金国庆袁张摇 一袁 等援 圆园员员援 截干矮化马尾松二代无性系种
子园 开 花 结 实 的 遗 传 变 异援 东 北 林 业 大 学 学 报袁 猿怨
渊源冤院 猿怨 原 源圆援
王崇云袁 党承林援 员怨怨怨援 植物的交配系统及其进化机制与种群适应援
武汉植物学研究袁 员苑渊圆冤院 员远猿 原 员苑圆援
王鹏良援 圆园园远援 马尾松无性系种子园多年份子代遗传多样性分析援
南京林业大学硕士学位论文袁 员苑 原 圆猿援
王章荣袁秦国峰袁陈天华援 员怨怨园援 马尾松种子园建立技术论文集援 北
京院 学术书刊出版社援
薛摇 康援 员怨怨圆援 油松开花结实规律的研究援 北京林业大学学报袁员源
渊员冤院 猿源 原 猿愿援
张大勇袁 姜新华援 圆园园员援 植物交配系统的进化尧资源分配对策与遗传
多样性援 植物生态学报袁 圆缘渊圆冤院 员猿园 原 员源猿援
张冬梅袁 杨摇 娅袁 沈熙环袁 等援 圆园园苑援 油松 杂杂砸 原 孕悦砸引物筛选及反
应体系的建立援 北京林业大学学报袁 圆渊怨冤院 员猿 原 员苑援
张华新袁 沈熙环援 圆园园圆援 林木种子园生殖系统研究进展援 林业科学袁
猿愿渊圆冤院 员圆怨 原 造猿源援
张华新袁陈丛梅援 圆园园员援 油松无性系开花物候特点的研究援 林业科学
研究袁员源渊猿冤院 圆愿愿 原 圆怨远援
张摇 薇袁 龚摇 佳袁 季孔庶援 圆园园愿援 马尾松实生种子园遗传多样性分
析援 分子植物育种袁 源渊远冤院 苑员苑 原 苑圆猿援
张摇 薇袁 龚摇 佳袁 季孔庶援 圆园园怨援 马尾松实生种子园交配系统分析援
林业科学袁 源缘渊远冤院 圆圆 原 圆远援
张摇 一袁 谭小梅袁 周志春袁 等援 圆园员园援 马尾松二代育种亲本主要生长
性状和 陨杂杂砸遗传变异援分子植物育种袁猿渊愿冤院 缘园员 原 缘员园援
周志春袁 金国庆袁 秦国峰袁等援 圆园园源援 马尾松纸浆材重要经济性状配
合力及杂种优势分析援 林业科学袁 源园渊源冤院 缘圆 原 缘苑援
阅藻灶贼蚤 阅袁 杂糟澡藻燥灶 阅 允援 员怨愿愿援 杂藻造枣鄄枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 蚤灶 憎澡蚤贼藻 泽责则怎糟藻院
藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责燥造造藻灶 葬灶凿 泽藻藻凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 匀藻则藻凿蚤贼赠袁苑怨渊源冤院 圆愿源 原 圆愿愿援
耘造鄄运葬泽泽葬遭赠 再 粤袁孕葬则噪蚤灶泽燥灶 允袁 阅葬增蚤贼贼 宰 允 月援 员怨愿远援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 糟则燥憎灶
泽藻早皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 皂葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 葬 阅燥怎早造葬泽鄄枣蚤则渊孕泽藻怎凿燥贼泽怎早葬 皂藻灶扎蚤藻泽蚤蚤
渊酝蚤则遭冤云则葬灶糟燥冤泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿援 杂蚤造增葬藻 郧藻灶藻贼蚤糟葬袁猿缘渊源冤院 员源怨 原 员缘缘援
耘造鄄运葬泽泽葬遭赠 再 粤袁 杂贼燥藻澡则 酝 哉袁 砸藻蚤凿 阅袁 藻贼 葬造援 圆园园苑援 悦造燥灶葬造鄄则燥憎 增藻则泽怎泽
则葬灶凿燥皂 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿 凿藻泽蚤早灶泽院 蚤灶贼藻则蚤燥则 泽责则怎糟藻 皂葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂
藻增葬造怎葬贼蚤燥灶援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡袁 猿苑
渊猿冤院 远怨园 原 远怨远援
云藻灶早 云 允袁 杂怎蚤 载袁 悦澡藻灶 酝 酝袁 藻贼 葬造援 圆园员园援 酝燥凿藻 燥枣 责燥造造藻灶 泽责则藻葬凿 蚤灶
糟造燥灶葬造 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿 燥枣 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥责澡赠泽蚤糟葬造
悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员渊员冤院 猿猿 原 猿怨援
云藻灶早 云 允袁 在澡葬燥 阅袁 杂怎蚤 载袁 藻贼 葬造援 圆园员员援 杂贼怎凿赠 燥灶 皂葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 燥枣 孕蚤灶怎泽
噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 蚤灶 灶葬贼怎则葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 糟责杂杂砸 贼藻糟澡灶燥造燥早赠援
粤凿增葬灶糟藻凿 酝葬贼藻则蚤葬造泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员愿猿 原 员愿缘院 苑园园 原 苑园源援
云藻则灶葬灶凿藻泽 蕴袁 砸燥糟澡藻贼葬 酝袁 悦燥则凿藻蚤则燥 允袁 藻贼 葬造援 圆园园愿援 郧藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶袁
皂葬贼蚤灶早 责葬贼贼藻则灶泽 葬灶凿 早藻灶藻 枣造燥憎 蚤灶 葬 孕蚤灶怎泽 责蚤灶葬泽贼藻则 粤蚤贼燥灶 糟造燥灶葬造 泽藻藻凿
燥则糟澡葬则凿援 粤灶灶 云燥则 杂糟蚤袁 远缘渊苑冤院 苑园远援
运燥则泽澡蚤噪燥增 陨 陨袁 阅藻皂噪燥增蚤糟澡 粤 耘援 圆园员园援 郧藻灶藻贼蚤糟 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 燥枣 责造怎泽鄄贼则藻藻
糟造燥灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽藻藻凿 责则燥早藻灶赠 蚤灶 贼澡藻 泽糟燥贼糟澡 责蚤灶藻 糟造燥灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶援
悦赠贼燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 源源渊员冤院 圆愿 原 猿远援
蕴藻曾藻则 悦袁 匀藻蚤灶扎藻 月袁 郧藻则遭藻则 杂袁 藻贼 葬造援 圆园园园援 酝蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
皂葬贼藻则灶葬造 澡葬造枣鄄泽蚤遭 枣葬皂蚤造蚤藻泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 则燥遭怎则袁 责藻凿怎灶糟怎造葬贼藻 燥葬噪院
蚤灶枣藻则则蚤灶早 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 责燥造造藻灶 凿燥灶燥则泽 枣则燥皂 贼澡藻 燥枣枣泽责则蚤灶早援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造
葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员园园渊远冤院 愿缘愿 原 愿远缘援
酝燥则蚤早怎糟澡蚤 再袁 再葬皂葬扎葬噪蚤 再袁 栽葬蚤则葬 匀袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 酝葬贼蚤灶早 责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶 葬灶
蚤灶凿燥燥则 皂蚤灶蚤葬贼怎则藻 悦则赠责贼燥皂藻则蚤葬 躁葬责燥灶蚤糟葬 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿 葬泽 则藻增藻葬造藻凿 遭赠
皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪藻则泽援 晕藻憎 云燥则藻泽贼泽袁 猿怨渊猿冤院 圆远员 原 圆苑猿援
砸蚤贼造葬灶凿 运援 圆园园愿援 酝怎造贼蚤造燥糟怎泽 皂葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 责则燥早则葬皂 酝蕴栽砸
增猿援 圆援 澡贼贼责院 椅早藻灶藻贼蚤糟泽援 枣燥则藻泽贼则赠援 怎遭糟援 糟葬 辕 则蚤贼造葬灶凿 辕 责则燥早则葬皂泽援
杂糟澡皂蚤凿贼造蚤灶早 砸 悦袁 匀蚤责噪蚤灶泽 灾援 员怨怨愿援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 造燥灶早造藻葬枣 责蚤灶藻
渊孕蚤灶怎泽 责葬造怎泽贼则蚤泽冤院 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 葬灶凿 责则藻澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 藻增藻灶贼泽援
悦葬灶 允 云燥则 砸藻泽袁 圆愿渊愿冤院 员员猿缘 原 员员源缘援
栽葬灶早 杂 匝袁 阅葬蚤 宰 允袁 蕴蚤 酝 杂袁 藻贼 葬造援 圆园园愿援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 则藻造蚤糟贼怎葬造
葬灶凿 藻灶凿葬灶早藻则藻凿 责造葬灶贼 粤遭蚤藻泽 扎蚤赠怎葬灶藻灶泽蚤泽 渊 孕蚤灶葬糟藻葬藻 冤 则藻增藻葬造藻凿 遭赠
粤云蕴孕 葬灶凿 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽援 郧藻灶藻贼蚤糟葬袁 员猿猿渊员冤 院 圆员 原 猿园援
再藻澡 云 悦袁 再葬灶早 砸援 圆园园园援 孕韵孕郧耘晕耘 增员援 猿圆咱圆园园园 原 员圆暂援 澡贼贼责院 椅憎憎憎援
怎葬造遭藻则贼葬援 糟葬援
在澡燥怎 再袁 月怎蚤 栽袁 粤怎糟噪造葬灶凿 蕴 阅援 圆园园圆援 哉灶凿藻则皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 阅晕粤 葬泽 葬
泽燥怎则糟藻 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻泽 枣则燥皂 葬 糟燥灶蚤枣藻则 早藻灶燥皂藻援 郧藻灶燥皂藻袁 源缘渊员冤院
怨员 原 怨怨援
渊责任编辑摇 徐摇 红冤
源苑