全 文 ：第 49 卷 第 12 期
2 0 1 3 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 12
Dec．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131207
收稿日期: 2013 － 03 － 09; 修回日期: 2013 － 07 － 15。
基金项目: 国家林业局林业行业专项(201004011) ; 国家自然科学基金项目(30872018)。
* 张文辉为通讯作者。
秦岭北坡林窗大小对栓皮栎实生
幼苗生长发育的影响*
马莉薇1，2 张文辉1 周建云1 薛瑶芹1 吴 敏1 马 闯1
(1. 西北农林科技大学 西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400)
摘 要: 栓皮栎是中国暖温带和亚热带林区的主要建群种和资源树种。为了明确林窗大小对栓皮栎实生幼苗生
长发育的影响，通过设置固定样地，测定秦岭北坡 5 种不同面积林窗(面积分别为 ＜ 50，50 ～ 100，100 ～ 150，150 ～
200，＞ 200 m2 )中栓皮栎实生幼苗的存活数量、生长、干物质积累和分配等指标，分析栓皮栎实生幼苗的生长发育
与环境因子之间的关系。结果表明: 在幼苗期(1 ～ 5 年生)，随着年龄的增长，实生幼苗的数量呈现逐渐下降的趋
势; 在面积为 150 ～ 200 m2 的林窗中，栓皮栎实生幼苗在数量、生长指标和干物质积累量方面都优于其他林窗中的
栓皮栎实生幼苗; 林窗内的光照强度、灌木层盖度、草本层盖度、草本层高度、土壤温度、土壤养分条件与实生幼苗
的存活呈正相关; 空气湿度、枯枝落叶层厚度则与实生幼苗的生长呈负相关。在未来的经营过程中，抚育间伐创造
面积为 150 ～ 200 m2 的林窗，林分郁闭度保持在 0. 75 左右，能改善林地生境，促进种子萌芽和实生幼苗生长发育，
为培育高质量的林木提供有利条件。
关键词: 林窗大小; 环境因子; 栓皮栎
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)12 － 0043 － 08
Effects of Forest Gap Size on the Growth of Quercus variabilis
Seedlings on North Slopes of The Qinling Mountains
Ma Liwei1，2 Zhang Wenhui1 Zhou Jianyun1 Xue Yaoqin1 Wu Min1 Ma Chuang1
(1. Key Laboratory of Environment and Ecology in Western China of Ministry of Education Northwest A ＆ F University Yangling 712100;
2. Research Institute of Subtropical Forestry，CAF Fuyang 311400)
Abstract: Quercus variabilis is an important forest species and timber resource，and produces tannin in the warm
temperate and the subtropical forests of China． In this study，15 sample plots were established to investigate the
characteristics of Q． variabilis seedling and the factors influencing the regeneration in forest gaps of different sizes． The
plots were located at five microhabitats in Q． variabilis forests on the north slopes of the Qinling Mountains，which are the
core distribution areas of the species． The microhabitats were identified by gap size as follows: classes I，II，III，IV and
V had a gap size of ＜ 50 m2，50 － 100 m2，100 － 150 m2，150 － 200 m2 and ＞ 200 m2，respectively． The survival rates
of young Q． variabilis seedlings，their aboveground and belowground morphological traits，and their growth and biomass，
which related to their developmental age，were measured in 2009 and 2010． The environmental factors， including
available sunlight，air temperature and humidity，coverage and height of shrubs and herbs，and soil characteristics，were
also measured and their relationships with the seedling growth and development were analyzed． The results showed that the
number of seedlings in forest gaps decreased dramatically as the age increase． The number of seedlings in the gap class IV
was greater than those in the other four classes of gaps． The morphological traits，including basal diameter，height，
diameter and length of the primary branch，leaf area index，diameter and length of the main root，diameter and length of
lateral roots and surface area of lateral roots of seedlings in the gaps of class IV were also greater than those in the other
four classes． Regression analysis also showed that the class IV was a much more suitable habitat for biomass accumulation
of Q． variabilis seedlings; that is，biomass of the main stems，the branches of stems，leaves，the main roots and lateral
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roots of seedlings in the class IV were greater than those in other microhabitats． The growth in height and biomass of the
seedlings was correlated positively with radiation condition，coverage of shrub，coverage of herb，height of herb，soil
temperature，soil organic matter，soil available nitrogen，soil available phosphorus and soil available potassium，however
the growth was negatively correlated with air humidity，height of shrub，deadwood and soil moisture． The forest gaps of
class IV were a type of habitat that would be beneficial for the survival of Q． variabilis seedlings． This study suggests that
appropriate thinning techniques could be used to improve the number of forest gaps，especially to create forest gaps of
150 － 200 m2 which may provide favorable conditions for the sustainable development of Q． variabilis forests．
Key words: forest gap size; environmental factors; Quercus variabilis
林窗是指因森林中主林层的树木衰老、枯立、风
倒或者死亡，从而使森林中原本连续的林冠层出现
间断，形成的林间隙地(Connell，1989)。不同大小
林窗内的光环境、空气温度与湿度、土壤特性以及微
地形特征都会改变林地生境 (Meguire et al．，2001;
Gagnon et al．，2003)，影响林木种苗发育和林地更新
(王成等，2010)。林窗大小对林下实生幼苗数量、
生长发育产生直接影响，对森林经营中确定抚育间
伐强度、优化抚育间伐措施有重要参考价值 (刘少
冲等，2011)。因此，研究林窗对实生幼苗的年龄结
构、地上和地下部分的生长发育、林窗中环境因素对
实生幼苗各部分生长发育的影响，是林业研究中的
热点问题。
栓皮栎(Quercus veriabilis)是我国暖温带落叶阔
叶林、亚热带常绿落叶林的主要建群树种(韩照祥
等，2005)，在涵养水源、保持水土方面发挥着重要
作用。栓皮栎有很高的经济价值，是重要的用材、软
木、栲胶和能源树种。但很多地区的栓皮栎林地在
反复采伐后，种群开始衰退，难以发挥其生态功能和
经济效益(张文辉等，2002)。以往对栓皮栎研究主
要集中在种子和幼苗的发育过程 ( Guama et al．，
2006)、生物学生态学特性(吴丽丽等，2010; 桑玉
强等，2010)和无性繁殖在其群落恢复中的作用(薛
瑶芹等，2012)方面，有关林窗大小对栓皮栎种群实
生幼苗定居、生长发育的影响方面研究较少，而这与
栓皮栎林的可持续经营密切相关，是栓皮栎次生林
抚育间伐重要依据。
本研究选择秦岭北坡保护较好栓皮栎林地，调
查了 5 种不同大小的林窗(面积分别为 ＜ 50，50 ～
100，100 ～ 150，150 ～ 200，＞ 200 m2 )中栓皮栎实生
幼苗的密度、生长指标以及实生幼苗个体干物质累
积量和分配，分析不同林窗环境因素与栓皮栎实生
幼苗数量及生长发育之间的关系，旨在阐明林窗大
小对栓皮栎种群更新的影响，为栓皮栎林的持续经
营提供依据。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况
研究在栓皮栎核心分布区(秦岭北坡周至县楼
观台、南五 台 和眉 县 太 白 山 ) 进 行，地 理 位 置
107° 39—108° 37 E，33° 42—34° 14 N，海拔
570 ～ 1 020 m，该区域处在暖温带大陆性季风区，年
平均气温和降水量分别为 13. 2 ℃和 650 ～ 800 mm，
主要的土壤类型为山地褐土，pH 值 7. 6 ～ 8. 1。栓
皮栎为当地地带性植被的建群种。所调查林分在近
50 年内受保护较好，林相整齐。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置 秦岭北坡是栓皮栎的核心分布
区，所调查林区为 1985 年皆伐过后形成的栓皮栎天
然次生林。皆伐后，该林地受到较好保护，目前林相
整齐，栓皮栎占林木组成的 90% 以上，郁闭度大约
为 0. 86，乔木层高度 18. 5 m。林窗主要由盗伐、自
然枯死等形成。林内主要伴生树种有黄栌(Cotinus
coggygria)、绿叶胡枝子 ( Lespedeza buergeri)、紫菀
(Aster tataricus)、三穗苔草(Carex tristachya)和麦冬
(Ophiopogon japonicus)等。
所调查栓皮栎林均分布在阳坡，2009 年 6 月，
在林内寻找椭圆形林窗(样地中心距林缘 ＞ 40 m)，
记录林窗长半轴长度、短半轴长度，依照公式 S =
π × a × b(其中 S 为林窗面积，a 为长半轴长，b 为
短半轴长)计算林窗面积(李景文等，1988)。按照
林窗面积划分为 5 种类型: ＜ 50 m2 (Ⅰ型林窗)、
50 ～ 100 m2(Ⅱ型林窗)、100 ～ 150 m2 (Ⅲ型林窗)、
150 ～ 200 m2 (Ⅳ型林窗)、＞ 200 m2 (Ⅴ型林窗)。
所选定的每个林窗都作为一个林窗样地进行乔灌
草、栓皮栎实生幼苗和生境条件调查，每个类型样地
重复 3 块，其乔灌草、栓皮栎实生幼苗和生境调查数
据的平均值作为该类样地的基础数据。
每个林窗样地中设置 9 个 2 m × 2 m 的幼苗、灌
木调查样方。沿着样地长轴和短轴方向分别在边缘
处、中央距边缘一半处、中央设置 (宋新章等，
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第 12 期 马莉薇等: 秦岭北坡林窗大小对栓皮栎实生幼苗生长发育的影响
2008); 每个灌木样方内再设 9 个 1 m × 1 m 的草本
样方，具体的设置情况如图 1 所示。
图 1 林窗样地中灌木和草本样方的设置
Fig. 1 Schematic diagram of the location of plots
of shrubs and herbs in forest gaps
1. 2. 2 样地调查 林窗样地生态因子调查(表 1):
于 2009，2010 年的 8—10 月进行，每月 1 次。样地
的海拔和地理坐标以及坡度、坡向分别用手持 GPS
(MagellanGPS315)和罗盘仪在样地中心测定。之后
选择晴朗无风的日子，从上午 10:00 开始，每 2 h 在
样地中心距地面 50 cm 处用 DHM2 型通风干湿温度
计测定空气温度、湿度和用 ZDS-10 型照度计测定光
照强度，用 HI8751 温度测定仪测距样地中心处地表
20 cm 处的土壤温度，共测 5 次。沿每个样地的长
轴均匀布置 3 个取样点，测量每个样点处的枯枝落
叶层厚度，取地表下 0 ～ 15 cm 处的土壤 2 份，作为
土壤样品密封带回实验室，其中一份用于测定土壤
含水量(烘干法)，另一份在预处理后测定土壤 pH
值; 用重铬酸钾容量法测定土壤有机质含量; 用硝
态氮用酚二磺酸比色法测定土壤硝态氮含量; 用
KCl 浸提 －靛酚蓝比色法测定土壤铵态氮含量; 用
醋酸铵浸提 －火焰光度法测定土壤速效钾含量; 土
壤速效氮含量为硝态氮和铵态氮之和 (李立平等，
2003)。
表 1 不同大小林窗样地中环境因子特征①
Tab. 1 Environmental factors in forest gaps of different sizes
环境因子
Environmental factors Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
光照强度 Light /(103 lx) 3. 52 ± 0． 03c 5. 31 ± 0． 04bc 7. 44 ± 0． 03bc 9. 67 ± 0． 06b 14. 63 ± 0． 02a
空气温度 Air temperature /℃ 22. 83 ± 0． 76a 21. 80 ± 0． 89a 22. 97 ± 0． 83a 23. 07 ± 0． 97a 22. 83 ± 0． 61a
空气湿度 Air humidity(% ) 72. 07 ± 2． 48b 76. 73 ± 3． 05a 71. 20 ± 2． 93b 71. 17 ± 2． 67b 70. 23 ± 3． 68b
灌木层盖度 Coverage of shrub(% ) 25. 33 ± 0． 75c 36. 25 ± 1． 25ab 32. 67 ± 0． 79b 38. 50 ± 1． 37a 33. 66 ± 0． 98b
草本层盖度 Coverage of herb(% ) 67. 15 ± 3． 85b 65. 26 ± 3． 68b 70. 67 ± 2． 71b 70. 33 ± 4． 56b 89. 36 ± 4． 28a
灌木层高度 Height of shrub / cm 79. 57 ± 9． 11a 74. 17 ± 11． 33a 59. 56 ± 13． 90a 70. 06 ± 11． 14a 83. 23 ± 13． 22a
草木层高度 Height of herb / cm 16. 83 ± 4． 21b 37. 00 ± 5． 20ab 25. 25 ± 4． 32ab 41. 38 ± 7． 02a 27. 00 ± 5． 35ab
枯枝落叶层厚度 Thickness of litter / cm 5. 35 ± 0． 09a 3. 22 ± 0． 07b 3. 56 ± 0． 08b 3. 09 ± 0． 09b 3. 50 ± 1． 01b
土壤温度 Soil temperature /℃ 18. 55 ± 0． 74a 19. 20 ± 0． 63a 20. 75 ± 1． 21a 22. 20 ± 0． 79a 20. 95 ± 0． 36a
土壤含水量
Soil moisture /(L·m － 3 )
456. 60 ± 5． 87a 434. 45 ± 6． 91a 384. 40 ± 8． 38b 216. 60 ± 5． 03d 316. 65 ± 7． 64c
土壤有机质含量
Soil organic matter /( g·kg － 1 )
11. 12 ± 0． 68b 14. 85 ± 0． 45b 15. 37 ± 0． 76b 28. 23 ± 0． 99a 25. 46 ± 0． 75a
土壤 pH 值 Soil pH 7. 60 ± 0． 03a 8. 00 ± 0． 04a 7. 90 ± 0． 03a 8. 00 ± 0． 05a 8. 10 ± 0． 02a
土壤速效氮含量
Soil available nitrogen /(mg·kg － 1 )
8. 00 ± 0． 30c 15. 90 ± 1． 04b 8. 30 ± 0． 72c 21. 10 ± 1． 58a 20. 00 ± 1． 36a
土壤速效磷含量
Soil available phosphorus /(mg·kg － 1 )
6. 50 ± 0． 61cd 6. 90 ± 0． 97cd 13. 30 ± 0． 82ab 16. 10 ± 1． 36a 9. 60 ± 0． 95c
土壤速效钾含量
Soil available potassium /(mg·kg － 1 )
26. 00 ± 3． 75d 56. 40 ± 6． 89c 86. 00 ± 5． 30b 113. 60 ± 7． 66a 100. 00 ± 5． 39ab
① 林窗类型及其面积( S) Kinds of forest gaps and their areas( S) : Ⅰ: S ＜ 50 m2 ; Ⅱ: S = 50 ～ 100 m2 ; Ⅲ: S = 100 ～ 150 m2 ; Ⅳ: S = 150 ～
200 m2 ; Ⅴ: S ＞ 200 m2。下同。The same below．
林窗样地内乔灌草调查: 分别于 2009，2010 年
的 8—10 月各进行 1 次。林窗的边缘木调查: 调查
记录每一个边缘木的胸径、高度和冠幅。灌木和草
本调查: 在之前设置好的灌木和草本样方内调查所
有灌木和草本植株的数量、高度、盖度。
林窗样地实生幼苗数量调查: 将高度 ＜ 2. 5 m
且主干基部没有明显伐桩痕迹的植株作为调查对
象，统计其在每个样方中的数量，由此推算出实生幼
苗在整个样地中的密度。
实生幼苗标准株的选择及野外测定: 分别在
5 种类型的林窗样地中选取 1 ～ 5 年生的实生幼
苗; 实生幼苗的年龄可经主茎上芽鳞痕的数量和
茎干的颜色确定; 每一龄级选取 3 株生长接近平
均高度、直径的实生幼苗作为标准株，测量其高
度、地径、冠幅，统计叶片数量，计算一级分枝数
量、长度和直径的平均值。小心挖出进行过上述
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林 业 科 学 49 卷
测量的实生幼苗的标准株，清洗干净，按主茎、分
枝、叶、主根和侧根将植株分解，带回实验室进一
步测定。
实生幼苗标准株室内测定: 带回实验室的主
茎、分枝、叶、主根和侧根，先用游标卡尺和钢尺测量
主根直径和主根长，再用根系形态学和结构分析系
统 WINRhizo 测定侧根数量、侧根直径、侧根长和表
面积; 最后用 EPSON PERFECTI ON 4870 扫描仪和
WinFOLIA 2004a 软件扫描测定叶面积 (祈建等，
2008)。然后在 80 ℃下，将根茎叶器官烘干至恒质
量，称量每标准株实生幼苗各部分干质量，合并后为
单株的干物质总质量。
1. 3 数据处理
依据以下公式计算单株的叶面积指数和实生幼
苗各构件的干物质比率 (徐飞等，2010 ): LAI =
LA × N /(π × R2)(LAI: 叶面积指数; LA: 平均单叶
面积; N: 单株总叶片数; R: 实生幼苗冠幅的半
径); 单株主茎干物质比率 =主茎干质量 /干物质总
质量; 单株分枝干物质比率 = 分枝干质量 /干物质
总质量; 单株叶干物质比率 = 叶干质量 /干物质总
质量; 主根干物质比率 = 主根干质量 /干物质总质
量; 侧根干物质比率 =侧根干质量 /干物质总质量。
根据野外和室内测定数据，将同类林窗样地的
数据合并取平均值。5 种类型中，按年龄分别对栓
皮栎实生幼苗个体平均生长指标、干物质分配情况
以及实生幼苗生长、干物质分配与环境因子的关系
采用 SPSS18. 0 中的 One-way ANOVA 分析、Duncan
法及相关分析进行处理。使用 Origin7. 5 将统计分
析结果制图。
2 结果与分析
2. 1 林窗大小对栓皮栎实生幼苗年龄结构的影响
对不同大小林窗中不同年龄的实生幼苗数量进
行调查，见表 2。从表 2 可以看出，5 种林窗中，实生
幼苗的数量随着年龄的增加而减少，1 和 5 年生实
生幼苗数量分别占实生幼苗总量的 40. 69% 和
9. 70%。各龄级的实生幼苗数量依据林窗大小有所
不同，1 ～ 4 年生实生幼苗数量均表现为: 林窗Ⅳ ＞
Ⅲ ＞Ⅱ ＞ Ⅴ ＞ Ⅰ; 5 年生实生幼苗数量表现为: 林
窗Ⅳ ＞ Ⅲ ＞ Ⅴ ＞ Ⅱ ＞ Ⅰ。1 ～ 5 年生实生幼苗在林
窗Ⅳ中分布最多，说明林窗Ⅳ生境条件更适合实生
幼苗的生长发育。
表 2 不同大小林窗中栓皮栎实生幼苗的年龄结构
Tab. 2 Age structure of Q． variabilis seedlings in forest gaps of different sizes seedlings·10 m － 2
类型 Types 1 年生 1-year-old 2 年生 2-year-old 3 年生 3-year-old 4 年生 4-year-old 5 年生 5-year-old
Ⅰ 12. 86 ± 1. 76 d 3. 67 ± 0. 22 d 3. 67 ± 0. 26 d 1. 84 ± 0. 12 d 1. 26 ± 0. 11 c
Ⅱ 27. 61 ± 2. 02 b 13. 89 ± 1. 42 bc 13. 89 ± 1. 32 b 6. 18 ± 0. 52 c 7. 17 ± 0. 68 b
Ⅲ 33. 33 ± 2. 64 b 16. 67 ± 1. 73 b 13. 89 ± 1. 05 b 11. 11 ± 1. 35 b 8. 33 ± 0. 93 b
Ⅳ 83. 33 ± 7. 38 a 52. 78 ± 4. 43 a 33. 33 ± 3. 91 a 18. 89 ± 1. 63 a 16. 67 ± 1. 46 a
Ⅴ 18. 06 ± 0. 87 c 9. 85 ± 1. 07 c 8. 33 ± 0. 73 c 5. 56 ± 0. 59 c 8. 33 ± 0. 72 b
2. 2 林窗大小对栓皮栎实生幼苗生长的影响
对生长于不同大小林窗中的 1 ～ 5 年生栓皮栎
实生幼苗标准株个体的各项生长指标统计后得到 5
种林窗中实生幼苗地上茎叶生长指标(图 2)和地下
根系生长指标(图 3)。从图 2 中可以看出，林窗Ⅳ
(50 ～ 100 m2 )中，1 ～ 5 年生栓皮栎实生幼苗的地
径、高度、一级分枝直径及长度和叶面积指数均较
大; 而林窗 I( ＜ 50 m2 )中 1 ～ 5 年生栓皮栎实生幼
苗的生长情况比其他类型林窗中实生幼苗差。不同
林窗间实生幼苗的生长情况差异随着实生幼苗年龄
的增长越来越明显(P ＜ 0. 05)。林窗Ⅳ与林窗Ⅰ中
5 年生实生幼苗的地径、高度、一级分枝直径及长度
和叶面积指数的比率差值达 124. 6%，90. 3%，
87. 8%，115. 6%和 314. 8%。
从图 3 中可以看出，林窗Ⅳ中各个龄级的栓皮
栎实生幼苗根系生长指标均比其他类型林窗中实生
幼苗高。林窗Ⅳ中实生幼苗根系的生长优势随幼苗
年龄的增长越来越明显，且各项生长指标的值均显
著高于其他林窗中实生幼苗(P ＜ 0. 05); 林窗Ⅳ与
林窗Ⅰ中 5 年生实生幼苗的主根直径、主根长、侧根
数量、侧根长和表面积的比率差值分别为 71. 8%，
58. 4%，44. 1%，80. 9% 和 154. 7%。可见，无论是
地上部分还是地下部分，林窗Ⅳ对栓皮栎实生幼苗
的生长有明显促进作用。
2. 3 林窗大小对栓皮栎实生幼苗干物质量分配的
影响
林窗大小不同导致林地土壤及其他生境条件不
同，这不仅对实生幼苗生长产生影响，而且对其定居
过程中的生存策略、干物质分配也会产生影响。对
不同林窗中实生幼苗干物质量与年龄的关系进行拟
合，见表 3。表 3 中的拟合方程显示了不同林窗中
实生幼苗干物质量积累与年龄之间的关系。从这些
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第 12 期 马莉薇等: 秦岭北坡林窗大小对栓皮栎实生幼苗生长发育的影响
图 2 不同林窗中栓皮栎实生幼苗地上部分形态特征
Fig. 2 Q． variabilis seedlings aboveground morphological traits in different forest gaps
图 3 不同林窗中栓皮栎实生幼苗根系形态特征
Fig. 3 Q． variabilis seedlings root morphological traits in different forest gaps
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表 3 不同林窗中栓皮栎实生幼苗干物质与
年龄关系的拟合方程①
Tab. 3 Q． variabilis seedlings regression equations
between biomass and ages in different forest gaps
类型 Types 拟合方程 Regression equations R2
Ⅰ y = 0. 214 9ex /1. 101 24 + 2. 901 75 0. 996 9
Ⅱ y = 0. 192 4ex /1. 072 86 + 3. 420 21 0. 997 1
Ⅲ y = 0. 254 99 ex /1. 131 6 + 3. 431 14 0. 997 6
Ⅳ y = 0. 206 45ex /1. 079 2 + 4. 518 12 0. 997 9
Ⅴ y = 0. 245 97ex /1. 123 16 + 3. 891 88 0. 996 8
① x: 实生幼苗年龄 Age of seedlings; y: 实生幼苗干物质
Biomass of seedlings．
方程中可以看出，林窗大小对实生幼苗干物质积累
的进程没有影响; 且各构件的干物质积累随着幼苗
年龄的增长以指数形式增长，到 5 年生时，干物质量
急剧增长(图 4)。
统计各龄级实生幼苗干物质量因林窗大小不同
而导致的分配差异情况，见图 4。不同林窗中地上、
地下各构件的干物质量都随年龄持续增加，其中在
5 年生时主茎、分枝、叶片、主根增幅较大; 主茎、分
枝干物质量比率随着年龄的增长持续增加，主根、侧
根干物质比率在 4 年生时达到最大，之后开始下降，
叶片干物质量所占比例持续下降。
图 4 不同林窗中栓皮栎实生幼苗各构件干物质量的分配
Fig. 4 Q． variabilis seedlings modular biomass and its ratio in different forest gaps
林窗Ⅳ中，实生幼苗的干物质量显著高于其他
林窗中相应年龄实生幼苗的干物质量 (P ＜ 0. 05)。
其中，林窗Ⅳ与林窗Ⅰ中 5 年生实生幼苗主茎、分
枝、主根和侧根干物质量的比率差值为 29. 9%，
32. 3%，24. 0%和 29. 9% ; 除叶片外，实生幼苗的主
茎、分枝、主根和侧根干物质量比率在林窗Ⅳ中最
高，且实生幼苗年龄越大，这种差异越显著 ( P ＜
0. 05)。从实生幼苗个体各器官干物质量及其比率
看，林窗Ⅳ的生境条件对实生幼苗生长发育更有利。
2. 4 不同大小林窗中的环境因子与栓皮栎实生幼
苗分布密度和生长的关系
林窗大小的不同导致其内部的光照、水分、土壤
等条件发生变化，并直接影响林窗实生幼苗生长发
育。较大年龄实生幼苗的数量和生长发育情况代表
着种群更新能力。通过分析林窗中 5 年生实生幼苗
的数量、高度和个体总干物质量与环境因子的关系发
现，光照强度、灌草层盖度、草本层高度、土壤温度、土
壤有机质含量、土壤速效氮、速效磷和速效钾含量与
实生幼苗数量、高度、总干物质量正相关; 空气湿度、
灌木层高度、枯枝落叶层厚度、土壤水分含量与实生
幼苗的生长和数量负相关(表 4)。栓皮栎实生幼苗
的数量和生长发育与生长季内的温度、光照、土壤温
度、土壤含水量、土壤养分含量、枯枝落叶层厚度、灌
木层及草本层植物的生长情况密切相关。
84
第 12 期 马莉薇等: 秦岭北坡林窗大小对栓皮栎实生幼苗生长发育的影响
表 4 不同林窗中栓皮栎实生幼苗数量、实生苗形态特征、实生苗干物质量与环境因子的相关分析
Tab. 4 Correlation analysis among Q． variabilis seedlings number，trait，
biomass and environmental factors in different forest gaps
环境因子
Environmental factors
实生幼苗数量
Number of seedling
实生幼苗高度
Height of seedling
实生幼苗总干物质量
Biomass of seedling
光照强度 Light 0. 517＊＊ 0. 506＊＊ 0. 975＊＊
空气温度 Air temperature 0. 111 0. 129 0. 063
空气湿度 Air humidity － 0. 140 － 0. 177 － 0. 484＊＊
灌木层盖度 Coverage of shrub 0. 833＊＊ 0. 824＊＊ 0. 431 *
草本层盖度 Coverage of herb 0. 120 0. 121 0. 919＊＊
灌木层高度 Height of shrub － 0. 339 － 0. 295 0. 385
草木层高度 Height of herb 0. 795＊＊ 0. 754＊＊ 0. 092
枯枝落叶层厚度 Thickness of litter － 0. 684＊＊ － 0. 611＊＊ － 0. 245
土壤温度 Soil temperature 0. 542＊＊ 0. 543＊＊ 0. 335
土壤含水量 Soil moisture － 0. 903＊＊ － 0. 933＊＊ － 0. 577＊＊
土壤有机质含量 Soil organic matter 0. 838＊＊ 0. 855＊＊ 0. 735＊＊
土壤 pH 值 Soil pH 0. 249 0. 243 0. 292
土壤速效氮含量 Soil available nitrogen 0. 718＊＊ 0. 713＊＊ 0. 630＊＊
土壤速效磷含量 Soil available phosphorus 0. 850＊＊ 0. 860＊＊ 0. 229
土壤速效钾含量 Soil available potassium 0. 872＊＊ 0. 852＊＊ 0. 662＊＊
3 讨论
植物种群在种子萌芽到幼苗定居的过程中死亡
率很高，是种群生活史中最脆弱的阶段。植物幼苗
能否成功定居代表着种群更新能力 (Hammond et
al．，1995)。林窗大小既是衡量林窗干扰强度的重
要参数，也是决定林窗环境差异的基本因素 (龙翠
玲，2008)。本研究通过对不同大小林窗中栓皮栎
实生幼苗的数量、地上和地下形态特征 (地径、高
度、一级分枝数量、一级分枝直径、一级分枝长度、叶
面积指数、主根直径、主根长、侧根数量、侧根直径、
侧根长、根表面积)以及干物质量及其在各构件中
的分配进行调查后发现，栓皮栎实生幼苗的数量、地
上和地下形态特征以及干物质的积累和分配都与林
窗大小有关，其中以 150 ～ 200 m2 林窗中实生幼苗
存活量、地上和地下部分形态和干物质积累情况最
好。Holladay 等(2006)在美国南部硬叶林中调查不
同大小林窗中木本植物更新情况后发现，在半径为
8 m(面积约 180 m2)的林窗中栎属(Quercus)植物幼
苗生长最好; 李永兵等(2008)对子午岭地区辽东栎
(Quercus liaotungensis)林窗主要树种更新生态位研
究后也发现中等大小的林窗中(100 ～ 200 m2 )幼苗
生长特性(高度、直径)表现最好。以上研究说明，
在栎林地中开创林窗，是促进幼苗生长发育及种群
更新的有效途径。
林窗大小直接影响林窗中的温度、湿度、土壤含
水量和土壤中营养元素含量。不仅影响林下幼苗定
居和生长发育，也影响林分中目的树种的干形 (通
直圆满度)和林下灌草层的发育，从而影响林地经
济、生态功能的发挥(Madsen et al．，1997)。如何通
过抚育间伐控制林窗大小、控制光温水土因素，既利
于目的树种的生长发育，又要能抑制非目的植物疯
长，是森林经营抚育和种群更新的技术优化核心内
容(Wang et al．，2011)。在本研究中，对比分析了不
同大小林窗中栓皮栎实生幼苗的数量、地上和地下
形态特征和干物质的积累以及分配，发现林窗大小
为 150 ～ 200 m2 时，栓皮栎实生幼苗存活最多、地上
和地下形态特征最好、干物质的积累最多，并且对其
他非目的灌木和草本有抑制作用(刘聪等，2011)，
但过大的林窗中，光照强，灌草层盖度过高，并不利
于栓皮栎种子萌芽、实生幼苗生长发育。李兵兵等
(2012)对燕山山地油松(Pinus tabulaeformis)人工林
林窗大小与幼苗更新关系进行研究后发现，大林窗
光照强烈，土壤干燥，灌草繁茂，不利于油松种子的
萌发和生长，故最大面积等级的林窗内存活的幼苗
数量少。这说明在不同大小林窗中，光照强度、温
度、灌草盖度、高度、土壤理化性质的改变有所不同，
大小适宜的林窗更利于种子萌发和幼苗生长，过大
或过小的林窗都不适合幼苗的生长发育。
秦岭北坡栓皮栎林经过多年禁伐、禁牧，大部分
林地亟待抚育间伐，以达到优化林分结构的目的。
间伐强度要以利于栓皮栎幼苗定居、生长发育和种
群更新的最佳林窗大小为依据，兼顾栓皮栎作为珍
贵用材树种需要培育通直圆满的高大林木。在今后
的栓皮栎林经营中，将林窗大小控制在 150 ～ 200
m2 范围内，以达到促进幼苗生长、林地更新和培育
94
林 业 科 学 49 卷
高品质木材的目的。
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(责任编辑 郭广荣)
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