全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # # 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # #
不同盐梯度处理下沼泽小叶桦的
生理特征及叶片结构!
王6斌#6巨6波%6赵慧娟%6张6群#6朱6义#6崔心红#
"#1上海市园林科学研究所6上海 %$$%7%# %1华东理工大学6上海 %$$%7"$
摘6要!6设计盐梯度"$!%w!!w!8w!:w盐溶液的质量比为 *I’0g*I%&2!g*IT’27 i"9>g#9>g#$>$试验分析
沼泽小叶桦生理表现和叶片解剖结构& 结果显示’ 在低于 !w盐度时沼泽小叶桦能正常生长!8w盐度时沼泽小叶
桦生长发育不良!当盐度 :w时沼泽小叶桦只能存活 7$ 天左右# 在低盐度处理下沼泽小叶桦光合生理表现和叶片
解剖结构正常# 随着盐度增加!其叶片净光合速率%气孔导度%胞间 ’2% 浓度%蒸腾速率%叶绿素含量等指标均下
降!而叶片中可溶性糖含量%脯氨酸含量%蛋白质含量升高# 当盐度#$1!>时!沼泽小叶桦叶片栅栏细胞逐渐纵向
伸长且排列更紧密!叶绿体从椭圆形变成球形!叶绿体中出现粗大的淀粉粒和脂质球!表明其对滨海盐土具有一定
的适应能力&
关键词’6沼泽小叶桦# 盐胁迫# 净光合速率# 可溶性糖# 显微结构# 超微结构
中图分类号! &";71;666文献标识码!,666文章编号!#$$# A"!::"%$####$ A$$%; A$:
收稿日期’ %$#$ A$; A%8# 修回日期’ %$## A$" A%8&
基金项目’上海市科技支撑项目 " $:%7#%$$:$% $ # 住建部 *十一五 +科技支撑项目 " %$$:G,J#$G$!$7 $ # 林业公益性行业科研专项
"%$##$!$::$ &
!崔心红为通讯作者&
.;,$,/9’$;*$%:.*-0,-+#’:*#’(T#-%#$%,’%’6*#0=’#$,+%:!$-<:$<-*
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K/VVDYD0D4WDF 4CIFVK0IF4DFE4?NVKN3DNV4/@ICDFNVI0DFI! MNDF[NV4DEI4NU K?/4/VWF4?N4D3KNCX/C@IF3NIFU 0NIXIFI4/@D3
V4CP34PCN/XD!G-.$#=/(*1 ! EC/MF PFUNC3/F4C/0"FP4CDNF4V/D0$ /CVI04‘V4CNVV3/FUD4D/FV"FP4CDNF4V/D03/F4IDFDFEUDXNCNF4
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IFI4/@D3V4CP34PCNPFUNC0/MNCVI0DFD4W3/FUD4D/FV5R?NF V/D0VI0DFD4WDF3CNIVNU "#$1!>$! 4?NFN4K?/4/VWF4?NVDVCI4N!
V4/@I4I03/FUP34IF3N! 4CIFVKDCI4D/F CI4N! DF4NCFI0’2% 3/F3NF4CI4D/F! IFU 3?0/C/K?W03/F4NF4DF 0NI[NVI0UN3CNIVNU!
M?NCNIV4?NV/0PY0NVPEIC! KC/0DFNIFU KC/4NDF 3/F4NF4V/X0NIXDF3CNIVNU5,33/CUDFE0W! 3N0V/X4?NKI0DVIUN4DVVPNDF D!
G-.$#=/(*1 [IC5=1*0A#&1 0NIXN0/FEI4NU IFU KD0NU 30/VN0W! DF 3/@KICDV/F MD4? 4?I4PFUNC0/MNCVI0DFD4W3/FUD4D/FV! IFU
4?N3?0/C/K0IV4V3?IFENU XC/@N0DK4D3I0V?IKN4/C/PFU V?IKNIFU DF M?D3? @IFW#DKDU UC/K0N4VIFU V4IC3? ECIDFV/33PCCNU
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V4CP34PCN# P04CIV4CP34PCN
66土壤盐分过多会影响植物体内诸多生理过程如
光合作用%呼吸作用%能量和脂类代谢及蛋白质合成
等"廖岩等!%$$"$!对植物组织产生渗透胁迫%离子
毒害以及活性氧代谢失衡等破坏作用!进而引起植
物生理性干旱%营养缺乏%细胞结构破坏等一系列生
理生化过程的改变!是影响植物生长发育的主要逆
境因子之一"n?P! %$$## 朱宇旌等!%$$$# 廖岩等!
%$$"$& 盐生植物最主要的特点在于其对盐渍生境
的适应能力!即盐渍环境下植物能够用各种方式去
克服离子胁迫和渗透胁迫等因素而存活下来并维持
林 业 科 学 !" 卷6
正常生长& 盐生植物对盐分胁迫通常会在形态结构
和生理过程上表现出适应性特征& 许多植物在受到
盐胁迫时!其营养器官的解剖结构会发生一系列的
变化来适应高盐环境!这属于形态学适应& 渗透调
节则是生理适应中最有效的措施之一!其方式有 %
种’ 一是在细胞中吸收%积累无机盐作为渗透调节
剂!降低渗透势!避免细胞脱水!防止盐害# 二是在
细胞中合成一定数量的相溶性物质如氨基酸%有机
酸%可溶性碳水化合物%糖醇类物质等 "+IZN@PCI
%’1*5!%$$$# TIC4^NFU/X%’1*5!%$$#$!来共同进行渗
透调节!以适应外界的低水势!而且还能稳定细胞质
中酶分子的活性结构!保护其不受盐离子的伤害
"赵可夫等!#;;;$&
沼泽小叶桦 "D%’0*1 G-.$#=/(*1 [IC5=1*0A#&1$
为桦木属"D%’0*1$植物!小乔木或灌木!生长于潮湿
盐碱地及盐沼泽附近!能大面积生于荒漠沼泽的独
特生境"杨昌友等!%$$8$& 调查发现!我国约有 9$$
余种盐生植物!其中木本植物所占比例稀少"王健!
%$$7$!由于沼泽小叶桦在改造和利用盐渍土方面
特性!将可能是优良的候选树种之一& 在我国广阔
的东部沿海滩涂地区!如果能将沼泽小叶桦引种到
这些地区!如上海!不仅能丰富该地区的植被类型!
改善生态环境!也是对珍稀植物沼泽小叶桦的有效
保护利用&
沼泽小叶桦长期生长于西北地区潮湿盐碱地及
盐沼泽附近!适应其所处的特殊水文地质条件及土
壤环境!但目前国内外对其生理适应机制研究报道
极少& 有沼泽小叶桦生长的新疆荒漠沼泽地区土壤
的无机盐以 ’I"T’27 $ %!*I%&2! 为主!而华东滨海
地区如上海%江苏等其土壤为滨海盐土!无机盐以
*I’0!*I%&2! 为主!两地区的水文及土壤条件相差
很大& 盐胁迫对植物的伤害!与土壤的盐分种类%盐
分浓度%植物种类以及植物的生长期等诸多因素有
很大的关系"赵可夫等!#;;;$& 比如在低或中浓度
盐处理下 *I’0引起基质分解!电子透明度增加!使
叶绿体膨胀!淀粉粒积累多# 而同浓度的 *I%&2! 对
叶绿体的伤害小!几乎不改变叶绿体的超微结构!低
浓度下!不造成明显伤害 "简令成等!%$$;$& 在引
种前必须了解沼泽小叶桦对滨海盐土的适应性& 因
此本试验研究不同盐度梯度对沼泽小叶桦生长%光
合参数%叶绿素含量%叶片脯氨酸%可溶性糖%蛋白质
含量%叶片超微结构等的效应!探讨沼泽小叶桦对盐
性土壤适应的机制!为促进其保护利用和在滨海地
区引种种植提供理论依据&
#6材料与方法
@F@A试验材料
%$$9 年将沼泽小叶桦从新疆引种到上海市园
林科学研究所的苗圃内!成活率及生长均良好&
%$$; 年 ! 月将生长一致性较好的试验苗 0高度在
"8$ r9$3@之间1采用盆栽土培的方法!移入温室
中!温室四周通风!只在顶部覆盖塑料薄膜!以防雨
水进入!试验期间温度为 "%9 r9$d& 培养盆直径
为7$ 3@!高 !$ 3@& 将培养盆放入直径为 !$ 3@%深
度为 9 3@的塑料盘中!内盛不同浓度盐溶液!培养
盆底部中空!保持底部 7 c! 3@浸在盐溶液中& 盐
溶液通过培养盆底部小孔和毛细管虹吸作用渗入土
壤中& 盐 分 处 理 水 平 为 $1%>! $1!>! $18>!
$1:>!另设一个盐浓度为 $ 作为对照"’B$& 盐溶
液中盐分为混合盐!组成模拟上海市临港滨海盐土
组成特点"朱义等!%$$"$!按 *I’0!*I%&2!!*IT’27
的质量比分别占 "9>!#9>!#$>的比例配制& 每
个处理"盐浓度$设置 9 个重复& 每天对盛盐溶液
的塑料盘进行清洗!并重新添加盐溶液!使盐溶液浓
度每天保持一致& 在试验开始%中期和结束时分别
检测土壤的 )’和 KT& 土壤盐度 ")’值 $用 )’
+NV4C土壤原位电导计测定!土壤 KT值用 fP04D7!$D
手提式 KT计测定&
试验苗 !(9 月在温室内适应性生长!盐胁迫试
验从 8 月开始至 ; 月结束&
@FCA试验方法
#1%1#6叶片叶绿素含量6采用分光光度法 "张志
良等!%$$7$&
#1%1%6可溶性总糖含量6采用蒽酮比色法 "张志
良等!%$$7$&
#1%176蛋白质含量的测定6按照 GCIUX/CU"#;"8$
的方法!用考马斯亮蓝染色法&
#1%1!6脯氨酸含量的测定6按照 GI4NV"#;"7$的方
法进行&
以上所有指标均重复测定 9 次&
#1%196光合速率测定6使用 -D‘8!$$ 光合仪& 选
择健康无病虫害的功能叶"成熟叶$进行光合测定!
每次测定时间选在 ;’ $$!每个盐度水平选择 % c7
株进行测定!每株选择 7 片功能叶!测量的叶面面积
为8 3@%!测量时叶片温度为 "79 r#$d!光合有效
辐射为# #$$ c# !$$ $@/0)@A%VA#!待光合速率稳
定后每片叶子连续测定 : 个值!取其平均值作为最
终结果& 试验初期%中期和末期各检测 # 次& 测定
指标包括叶片净光合速率 "@F!$@/0’2%)@
A%VA#$%
$7
6第 #$ 期 王6斌等’ 不同盐梯度处理下沼泽小叶桦的生理特征及叶片结构
气孔导度 "RV!@/0T%2)@
A% VA# $%胞间 ’2% 浓度
")D!$@/0’2%)@/0
A#$和蒸腾速率 "J$!@@/0T%2)
@A%VA#$等&
#1%186叶片解剖结构和超微结构观察6选用试验
末期沼泽小叶桦试验苗上第 7 c! 片功能叶!叶片解
剖结构参照郑国锠 "#;";$的石蜡切片技术& 超微
结构观测用试验末期沼泽小叶桦功能叶的中部近主
脉处取 # c% @@% 大小的样品块!用 %19>戊二醛前
固定和 #>锇酸进行后固定& 常规系列乙醇丙酮脱
水后环氧树脂浸透%包埋!超薄切片机切片!醋酸双
氧铀 A柠檬酸铅双染!用日立 T‘8$$ 透射电镜观察%
拍照&
@FEA数据处理
利用 )L’)-进行基础数据输入!采用分析软件
&S&G$ 进行统计分析!利用 4M/‘MIW,F/[I方法
进行显著性检验&
%6结果与分析
CF@A不同盐度处理下土壤的理化性质和沼泽小叶
桦的生长状况
如表 # 所示’ 土壤在对照和处理前 KT值为
81":!)’值为 $1#8 @&)3@A#!全盐量 $1!# E)ZEA#!
土壤总体偏中性%盐度低& 在不同盐度处理下土壤
的 KT值!)’值均随盐度的增加而增大!增幅在前
期增加较快!然后趋缓& $1:>盐溶液处理的土壤在
7$ 天时 KT值达到 :1!7!)’值达 %1:"&
表 @A不同盐度下土壤的 "8值和 M3值
)#2B@A);*7#&<*/,0"8& M3%’:<&$%7#$%,’/,%&/<’(*-(%00*-*’$/#&%’%$9 :,’(%$%,’/
盐度处理
&I0DFD4W
4CNI4@NF4V
试验阶段 )_KNCD@NF4I0V4IEN
初期 GNEDFFDFE 中期 fDUU0N 末期 )FU
KT )’a"@&)3@A# $ KT )’a"@&)3@A# $ KT )’a"@&)3@A# $
对照 ’B 81:: r$1#9 $1#8 r$1$7 81;% r$1#8 $1## r$1$% 81:7 r$177 $1#; r$1$7
$1%> 81;# r$1%% $1#; r$1$% "197 r$1%# $18; r$1$9 "19: r$1$9 $1:# r$1$9
$1!> 81;7 r$1#" $1#: r$1$7 "188 r$1## #1%$ r$1$! "1"; r$1#: #197 r$1$9
$18> 81": r$1$% $1#9 r$1$# "1:7 r$1$" #1:# r$1$9 "1;" r$17# %1%: r$1$%
$1:> 81:9 r$1%7 $1#7 r$1$7 :1!7 r$17# %1:" r$1$7 ( (
66对照和 $1%>!$1!>盐溶液处理的沼泽小叶桦
生长良好!无死亡发生# $18>盐溶液处理下!在试
验结束时 9 个重复中 7 盆死亡! % 盆生长良好#
$1:>盐溶液处理 # 周后沼泽小叶桦叶片开始变黄
而逐渐凋落!经过 # 个月左右逐步死亡& 从植物的
生长状况来看!其对盐溶液浓度在 $ c$18>之间的
处理和土壤 KT值小于 :"81:7 c"1";$土壤具有一
定的耐性# 当盐溶液浓度 <$18>时!土壤的 KT值
接近 :""1;"$!土壤环境已不适合沼泽小叶桦生长&
CFCA不同盐度处理对沼泽小叶桦叶片净光合速率$
气孔导度$胞间 3[C 浓度和蒸腾速率的影响
由图 # 可知’ 沼泽小叶桦在盐处理早期 ": 天
以内$由于气孔性因素而使得气孔导度%胞间 ’2%
浓度和蒸腾速率显著下降!且随盐浓度升高降幅越
大!但净光合速率对照组与盐处理组差异不显著&
这是植物气孔结构应激的体现!同时也反映沼泽小
叶桦对盐存在一定耐受性& 这主要是植物受到盐分
胁迫后叶片气孔保卫细胞首先受影响而关闭!继而
降低蒸腾速率并阻挡外界二氧化碳进入!即气孔因
素首先影响沼泽小叶桦的光合作用& 在受盐胁迫
#9 天时盐处理组净光合速率显著下降& 在盐处理
#9 天之后!根据测定结果可知’ 此时气孔导度%胞
间 ’2% 浓度和蒸腾速率下降幅度趋缓!而净光合速
率的降幅仍随盐浓度增加而增加!差异显著!且在较
高浓度组"$18>!$1:>$个别植株有死亡现象& 此
后的净光合速率均显著下降!且较高盐浓度组的降
幅高于低盐浓度组& 而 $1%>和 $1!>浓度组沼泽
小叶桦在 %7 天胁迫处理后!其各项光合生理指标变
化均趋于平缓!此时可能主要由于光合载体受破环
等非气孔性因素成为影响光合作用的主导因素& 上
述结果表明沼泽小叶桦对于低盐胁迫具有一定适
应性&
CFEA不同盐度处理对沼泽小叶桦叶片叶绿素含量
的影响
从图 % 可知’ 在不同盐度下栽培的沼泽小叶桦
叶片中叶绿素含量随着盐度的升高整体为下降趋
势& 对照和 $1%>盐度处理中叶片叶绿素含量下降
趋势比较平缓!在处理 #9 天后含量基本稳定&
$1!>!$18>盐度处理下!在处理 8$ 天时沼泽小叶
桦叶片中叶绿素含量分别为最初时 !:1%#>!
781!8>!均显著低于对照!分别是对照的 !;19:>!
8$1;#>& $1:>盐度处理的沼泽小叶桦叶片中叶绿
素下降最快!在第 7$ 天时仅为最初的 !"18#>!然
后很快死亡& 不同盐处理水平间叶绿素变化差异显
#7
林 业 科 学 !" 卷6
著& 由此可见’ 在较高的盐胁迫下!随着盐胁迫时
间延长叶绿素的合成逐渐被抑制!并破坏已合成的
叶绿素!使叶色变黄&
CFGA不同盐度处理对沼泽小叶桦叶片中脯氨酸含
量的影响
如图 % 所示’ 沼泽小叶桦在盐处理下!叶片脯
氨酸的积累逐渐增多& 在 #9 天时!对照和所有盐处
理下的叶片脯氨酸含量均快速升高# #9 天至 !9 天!
$1%>与对照处理下的脯氨酸含量基本稳定!变化不
大!但是 !9 天后有明显的下降!到 8$ 天时 $1%>与
对照的脯氨酸含量基本相同# 较高盐度"#$1!>$
处理中!脯氨酸不断在叶片中积累!到 7$ 天时
$1!>!$18>处理已经分别是对照的 #;$1"9>!
%$:187>!7$ 天后脯氨酸基本维持在这个较高的水
平& 方差分析显示’ 各浓度梯度之间脯氨酸含量差
异极显著&
图 #6不同盐度下沼泽小叶桦叶片净光合速率%气孔导度%蒸腾速率和胞间 ’2% 浓度的变化
QDE5#6’?IFENV/XFN4K?/4/VWF4?N4D3CI4N! V4/@I4I03/FUP34IF3N! 4CIFVKDCI4D/F CI4NIFU DF4NC3N0P0IC
’2%3/F3NF4CI4D/F /XD!G-.$#=/(*1 0NI[NVPFUNCUDXNCNF4VI0DFD4W3/FUD4D/FV
不同字母表示处理间差异显著"@m$1$9$ & HDXNCNF40N4NCV@NIF4VDEFDXD3IF4UDXNCNF3NI@/FE4CNI4@NF4VI4$1$9 0N[N05
下同& +?NVI@NYN0/M5
图 %6不同盐度处理下沼泽小叶桦叶片叶绿素%脯氨酸含量变化
QDE5%6’?IFENV/X3?0/C/K?W0IFU KC/0DFN3/F4NF4V/XD!G-.$#=/(*1 0NI[NVPFUNCUDXNCNF4VI0DFD4W3/FUD4D/FV
CFNA不同盐度处理对沼泽小叶桦叶片中可溶性总
糖$蛋白质含量的影响
图 7 结果显示’ 对照和 $1%>盐度处理的沼泽
小叶桦叶片中可溶性糖含量始终以平缓的趋势升
高!没有显著差异& 在盐度#$1!>时!叶片中的
可溶性糖含量升高幅度加大! $1!>!$18>处理中
升高迅速!到 !9 天时已经是最初的 78;1#9>!是
对照的 #"$1#$>& 而且各浓度处理之间差异显
%7
6第 #$ 期 王6斌等’ 不同盐梯度处理下沼泽小叶桦的生理特征及叶片结构
著& 这表明随着盐度的升高 "$ c$1:>$ !植物受
到了盐分胁迫!为了调节液泡中的离子平衡!细胞
内累积了可溶性糖等相溶性低分子化合物!它们
在生化反应中代替水作为溶剂!保护细胞结构和
水的流通& 当盐度超过 $1!>时!沼泽小叶桦叶片
中可溶性糖的含量显著增加来降低植物体内细胞
的渗透势!以维持水的代谢平衡&
在盐度"$1!>时!沼泽小叶桦叶片中可溶性蛋
白质含量逐渐增加!但在第 !9 天后含量下降!在 8$
天时含量下降到初始状态"图 7$& 当盐度升高到一
定程度时"盐度为 $18>$!蛋白质含量增加!并维持
较高的含量!达到最初的 7$"19!>& 当盐度 #
$1:>时!植物叶片中可溶性蛋白质含量有一个短暂
的急剧增加!随后很快下降!说明在高盐胁迫下植物
生理机能受到损伤!调节能力下降!最终导致植物体
死亡& 各浓度处理之间差异显著&
图 76不同盐度处理下沼泽小叶桦叶片可溶性糖%蛋白质含量变化
QDE576’?IFENV/XV/0PY0NVPEICIFU KC/4NDF 3/F4NF4V/XD!G-.$#=/(*1 0NI[NVPFUNCUDXNCNF4VI0DFD4W3/FUD4D/FV
CFVA不同盐度处理对沼泽小叶桦叶片显微和超微
结构的影响
在对照和 $1%>盐处理的沼泽小叶桦叶片!栅
栏组织发育良好!细胞间隙大!是典型的中生结构
"图 !‘#!%$ & 随着盐度增加!在 $1!>!$18>盐度
下的沼泽小叶桦叶片发生叶肉质化!栅栏细胞长
度不同程度纵向伸长!细胞层数也极明显地由 #
层增加至 % c7 层!多数排列紧密!胞间隙变小!下
表皮气孔器下陷"图 !‘7!!$ !这些特征可以降低蒸
腾作用&
图 !6不同盐度处理下沼泽小叶桦叶片显微结构
QDE5!6fD3C/V4CP34PCN/XD!G-.$#=/(*1 0NI[NVPFUNCUDXNCNF4VI0DFD4W3/FUD4D/FV
#1’B# %1$1%># 71$1!># !1$18>" e!$$$ # S’ 栅栏组织 SI0DVIUN4DVVPN# &’ 气孔器 &4/@I4I5
77
林 业 科 学 !" 卷6
66沼泽小叶桦在无盐环境中其叶绿体内%外膜及
类囊体正常!细胞内叶绿体贴壁分布!数量丰富!淀
粉粒体积小%数量很少!脂质球少数!核大!有中央大
液泡"图 9‘#$& 经低浓度盐处理后!植物叶绿体能
维持其结构和膜的完整性!淀粉粒较对照变大!中央
大液泡结构完整"图 9‘%$# 在较高盐度处理下!沼泽
小叶桦叶片细胞中叶绿体及类囊体%基粒片层和基
质片层变形明显!片层与片层间排列松散!叶绿体中
出现粗大颗粒的淀粉粒和脂质球!随着盐浓度的增
加!淀粉粒积累变多!叶绿体从正常的椭圆形膨胀成
球形!但其膜未见明显破裂"图 9‘7!!$& 中央大液
泡的膜有溶解现象发生!核膜有解离现象发生& 可
见!在较高浓度盐处理下!沼泽小叶桦细胞器结构遭
到破坏&
图 96不同盐度处理下沼泽小叶桦叶片超微结构
QDE596q04CIV4CP34PCN/XD!G-.$#=/(*1 0NI[NV
PFUNCUDXNCNF4VI0DFD4W3/FUD4D/FV
#1’B# %1$1%># 71$1!># !1$18>" e! $$$$ #
’’ 叶绿体 ’?0/C/K0IV4V# -’ 脂质球 -DKDU UC/K0N4V#
*’ 细胞核 ’N0FP30NPV# &E’ 淀粉粒 &4IC3? ECIDFV#
.’ 液泡 .I3P/0N
76讨论
环境中盐度对植物的生理%形态影响很大& 关
于盐度对植物生理学及形态的影响!盐度对光合速
率%蒸腾作用和气孔导度影响的研究很多& B/4@DCN
等"#;:9$%GCPEF/0D等"#;;#$和 *I^INFZ/等"#;;%$
发现气孔对盐度变化敏感!盐胁迫通常导致气孔关
闭以减少水的蒸发损失!通过关闭气孔和部分抑制
kqG(&’2的活性!高盐度直接抑制了植物的光合作
用& 与此同时!气孔关闭影响了叶绿体光合作用和
能量转换体系!因此也改变了叶绿体的活性"(WNFEIC
%’1*5! #;;8$& 几项关于红树属">/-?#=/#$1$植物的
相关研究结果也表明’ 盐胁迫减弱了红树植物的光
合作用"f/CD@/4/! #;;## -D3?4NF4?I0NC! #;;:# 廖岩
等!%$$"$& 柯裕州等 "%$$; $研究认为 $1#>*I’0
对桑树"I#$0&1*:1$幼苗的光合生理生态特性没有
明显影响# 当 *I’0浓度#$17>时!盐胁迫显著降
低桑树幼苗的净光合速率等& 低盐浓度处理时!桑
树幼苗净光合速率降低主要是气孔因素控制的!而
高盐浓度处理时!则主要受非气孔因素控制& 但是
盐胁迫下植物光合作用下降的原因尚未形成统一的
认识& 也有报道说在低盐浓度下光合作用甚至还有
增强"kI\NV? %’1*5! #;;:# BPCYIF %’1*5! #;;;$!这可
能与植物的种类有关!不同植物对盐胁迫的响应机
制可能不同& 本研究中沼泽小叶桦在受到盐处理
后!在盐胁迫初期可能由于气孔性因素影响而使得
气孔导度%胞间 ’2% 浓度和蒸腾速率显著下降!且
随盐浓度升高降幅越大& 盐胁迫情况下!水分缺失
会引起气孔关闭!气孔导度降低!气孔阻力增加!以
减少叶片水分蒸发!保持叶片具有相对较高的水势!
从而减少根系对水分的吸收和盐离子的吸收"简令
成等!%$$;$& 因此!气孔导度和蒸腾速率快速下降
是植物的一种自我保护反应& 但盐胁迫初期沼泽小
叶桦净光合速率并没有显著下降!这一现象在较低
盐浓度组表现更为明显& 这可能由于早期植株叶肉
中光合载体未受破坏且气孔限制影响的滞后性& 在
盐胁迫中%后期!根据测定结果可知’ 此时气孔导
度%胞间 ’2% 浓度和蒸腾速率下降幅度降低!而净
光合速率的降幅仍随盐浓度增加而显著增加& 这可
能是植物被盐胁迫时!光合作用受到 % 方面影响’
一是渗透胁迫!一是离子本身的毒害& 反应初期主
要是水分胁迫控制!经过一段时间后则主要由离子
胁迫造成"赵可夫!#;;;$& 尤其在较高的盐处理下
"盐浓度#$1!>$!随着盐处理时间延长!在盐离子
和渗透胁迫共同影响下沼泽小叶桦叶片细胞结构遭
到破坏!叶片生理代谢受到伤害!同时盐离子胁迫会
破坏叶绿体膜结构的完整性!抑制叶绿素的合成!使
光合色素降解"廖岩等!%$$"# 简令成等!%$$;$!以
至于叶绿素含量明显减少& 因此!在盐胁迫中%后
期!叶绿体结构被破坏%叶绿素含量下降等因素使叶
绿体对光能的吸收和利用%固定 ’2% 能力下降!抑
制了光合速率!此时光合载体受破环等非气孔性因
素成为影响植物光合作用的主要因素&
植物对抗高盐环境中的高渗透压的一个生物机
制是在体内积聚相溶性溶质如氨基酸%有机酸%可溶
!7
6第 #$ 期 王6斌等’ 不同盐梯度处理下沼泽小叶桦的生理特征及叶片结构
性碳水化合物% 糖醇类 "+IZN@PCI%’1*5! %$$$#
TIC4^NFU/CX%’1*5! %$$#$!以降低细胞的渗透势!维
持渗透平衡!提高植物的保水能力!而且可以起清除
活性氧的作用!保护细胞结构和功能的完整性"hICE
%’1*!%$$%$& 另外!根据 &3?/YNC4等"#;":$研究认
为’ 植物在逆境条件下会积累较多的脯氨酸!脯氨
酸水溶性很高!是一种优良的渗透调节剂!具有保护
植物细胞中生物聚合物结构的作用!可以缓解 *I’0
对植物叶绿素合成的抑制作用& 但也有报道认为脯
氨酸的积累是胁迫对植物伤害的结果 "赵可夫等!
#;;;$& 关于盐胁迫下红树 "林鹏! #;:! $%沙棘
"M-==#=/1%$/1G2#-A%&$ "阮成江! %$$% $%落羽杉
"J1E#A-0GA-&’-./0G$ "汪贵斌!%$$7$%盐桦 "D%’0*1
/1*#=/-*1$"张海波!%$$;$的生理响应的报道表明’
随着盐浓度的增加植物叶片中可溶性糖%脯氨酸含
量呈上升趋势!是主要渗透剂之一!与本研究结果基
本相同& 本研究结果显示’ 当处理盐浓度小于 8w
时沼泽小叶桦叶片的可溶性糖%脯氨酸%可溶性蛋白
质含量均随着盐浓度增加而增加& 可见盐处理下!
植株叶片可溶性糖%脯氨酸%可溶性蛋白质等合成与
积累!参与提高细胞渗透压!平衡细胞质与液泡间的
渗透压差!从而保持相对良好的叶片水分状况& 盐
胁迫下!水分缺失会引起气孔关闭!以降低水分的丢
失# 但随着相溶性溶质的合成和积累!又会引发气
孔开放"简令成等!%$$;$& 因此!气孔的开关在平
衡气体交换和水分得失上起着重要作用!相溶性溶
质的合成和积累有利于促进沼泽小叶桦叶片光合作
用和呼吸作用的运行& 本研究中 $1%>处理与对照
的可溶性糖含量没有显著差异!脯氨酸和蛋白质含
量在长时间盐处理"8$ 天$时!$1%>处理与对照也
相差不大# 在盐度为 $1!>和 $18>时!高盐度处理
均使沼泽小叶桦叶片的可溶性糖%脯氨酸%可溶性蛋
白质含量显著增加!但经过 7$ c!9 天时间的适应!
各个含量指标逐渐稳定!这是沼泽小叶桦在一定浓
度范围内盐处理下的适应性表现!另一方面可能说
明沼泽小叶桦的生长环境需要一定量的盐分!也说
明其具有一定的耐盐能力!对滨海盐土有一定的适
应性&
本研究对不同盐度处理下沼泽小叶桦叶片的显
微结构比较研究!结果显示’ 盐处理会改变植物形
态和解剖结构!盐处理下的沼泽小叶桦叶片肉质化!
栅栏细胞长度不同程度纵向伸长!细胞层数也极明
显地由 # 层增加至 % c7 层!多数排列紧密!胞间隙
变小& 与对新疆 #$ 种藜科"’?NF/K/UDI3NI$植物和
花 花 柴 " 81$%*-2-1 .1=&-1 $% 海 马 齿 " ,%&05-0G
=#$’0*1.1&’$0G$等一些盐生植物叶片和同化枝的旱
生和盐生结构的研究结果相同"邓彦斌等!#;;:# 章
英才!%$$8# 李瑞梅等!%$#$$& 这些特征可以减少
体内水分的蒸发!降低蒸腾速率!这也许是适应生境
中大量盐离子造成的生理干旱的表现!也可能是一
种抗盐形式& 叶绿体是植物光合作用的场所!也是
细胞中对盐最敏感的细胞器& 关于盐胁迫对叶绿体
超微结构的影响研究较多!已经在枸杞 " 9(.-0G
:1$:1$0G$% 芦 苇 " @/$1+G-’%&.#GG02-&$% 小 麦
"J$-’-.0G1%&’-50G$"郑文菊等!#;;:# #;;;# 刘吉祥
等!%$$!# 简令成等!%$$;$等植物上进行了相关研
究& 本研究也得到了类似的结果’ 沼泽小叶桦叶绿
体结构的变化随盐浓度的不同而不同& 低盐浓度!
叶绿体的变化很不明显# 当盐浓度达一定程度后!
盐胁迫导致叶绿体结构完全变形!从正常的椭圆形
膨胀成球形!类囊体排列紊乱%膨大!基粒排列方向
改变!基粒和基质片层界限模糊不清!被膜破损或消
失!甚至解体!叶绿体内淀粉粒%脂质球增大%增多&
叶绿体结构的变形!破坏叶绿体膜结构的完整性!必
然会导致色素蛋白复合体不稳定!会对光合作用造
成负面影响!是导致光合速率等光合功能下降的原
因之一& 一些关于盐生植物较早的研究中也有淀粉
粒的报道"郑文菊等!#;;:# 朱宇旌等!%$$$$认为细
胞中叶绿体中含有数目较多的淀粉粒和脂质球!这
些都是盐生植物的抗盐标志& 通常认为!盐胁迫下
淀粉的积累是由于盐胁迫导致细胞代谢水平降低!
生理活性降低!同化物的运输系统遭到破坏!造成淀
粉粒大量积累!这也许是适应生境的表现!可能是一
种抗盐形式"李瑞梅等!%$#$$& 而大粒的淀粉粒大
量存在!对基粒片层形成挤压!也可能影响其功能&
淀粉粒的变化也较多被研究者注意!但它在抗盐胁
迫中功能的尚不明确!有待深入研究& 而脂质球是
类囊体降解以及降解物脂质聚集的结果!叶绿体中
脂质球数目多%体积大和类囊体降解等变化是衰老
叶细胞和病叶细胞中普遍存在的现象 "李正理等!
#;:!$& 因此!沼泽小叶桦在盐碱等外界生态因素
的影响下逐渐形成了形态结构的变异!这种变异对
它适应其所处的环境具有积极作用& 但在较高浓度
盐处理下!沼泽小叶桦细胞器结构遭到破坏!使植株
的生理代谢紊乱!最终导致植物体死亡&
综上所述!沼泽小叶桦对滨海盐土具有一定的
适应能力& 但是盐胁迫既可以直接影响沼泽小叶桦
形态%结构!也可以通过抑制为生长提供物质基础的
光合作用而间接地影响植物生长!且盐浓度越大%处
理时间越长!对其影响越明显& 当处理的盐浓度 m
97
林 业 科 学 !" 卷6
8w时!沼泽小叶桦通过生理调节和改变植物形态解
剖结构等方式适应盐胁迫环境# 而全盐浓度超过
8w时沼泽小叶桦形态结构和生理机能受到损伤!调
节能力下降!影响植物体存活率&
参 考 文 献
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旱生和盐生结构的研究5植物生态学报!%%"%$ ’ #8! A#"$5
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特征的影响5林业科学!!9":$ ’ 8# A885
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北植物学报!7$ "%$ ’ $%:" A$%;%5
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%""9$ ’ %$"" A%$:;5
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物和含氮化合物含量的影响5海洋学报! 8"8$ ’ :9# A:995
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研究5电子显微学报!#:"9$ ’ 9$" A9#%5
郑文菊!张承烈5#;;:5盐生和中生环境中宁枸杞叶显微和超微结构
的研究5草业学报!""7$ ’ "% A"85
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1$02A-21.%1$幼苗生长和离子分布的影响5生态学报!%" "#% $ ’
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地!"!$ ’ 7$ A7%5
GI4NV-&! RI0UCNF kS! +NICN(H5#;"75kIKDU UN4NC@DFI4D/F /XXCNN
KC/0DFNX/CMI4NC‘V4CNVVV4PUDNV5S0IF4IFU &/D0!7;"#$ ’ %$9 A%$"5
GCIUX/CU ff5#;"85,CIKDU IFU VNFVD4D[N@N4?/U X/C4?NlPIF4D4I4D/F /X
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J/%&=%&-15(FUDIF G/4kNK/C4NC!!’ !8 A!;5
BPCYIF T!&IFN/ZIT!*N?DCIB!%’1*5#;;;5)XN34/XVI0DFD4W/F EC/M4?!
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-D3?4NF4?I0NCTB5#;;:5+?NV4CNVV3/F3NK4DF K0IF4V’ IF DF4C/UP34D/F5
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7":$ ’ %;9 A7$#5
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7;’ "!: A"9%5
kI\NV? ,!,CP@PEI@k!.NFZI4NVI0P .5#;;:5hC/M4? IFU K?/4/VWF4?N4D3
3?ICI34NCD3V /X )%$-#=& $#E:0$+/-121 PFUNC *I’0 V4CNVV5
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&3?/YNC4G! +V3?NV3?NT5#;":5qFPVPI0V/0P4D/F KC/KNC4DNV/XKC/0DFN
IFU D4VDF4NCI34D/F MD4? KC/4NDFV5GD/3?D@GD/K?WV,34I! 9!# " % $ ’
%"$ A%""5
+IZN@PCI+!TIFIEI4I*! &PED?ICIB! %’1*5%$$$5S?WVD/0/ED3I0IFU
YD/3?N@D3I0CNVK/FVNV4/VI04V4CNVVDF 4?N@IFEC/[N! D$0+0-%$1
+(G2#$$/-?15,lPI4D3G/4IFW!8:"#$ ’ #9 A%:5
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!责任编辑6王艳娜"
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