全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $ % $ 年 ! 月
林 业 科 学
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乌兰布和沙漠 5 种灌木的水分利用策略"
朱雅娟%，# 6 贾志清%，# 6 卢6 琦%，# 6 郝玉光7 6 张景波7 6 李6 磊% 6 綦艳林%
（%1 中国林业科学研究院林业研究所 6 国家林业局林木培育重点实验室 6 北京 %$$$8%；
#1 中国防治荒漠化研究与发展中心 6 北京 %$$$8%；71 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 6 磴口 $%5#$$）
摘 6 要：6 利用稳定性同位素技术测定乌兰布和沙漠黑沙蒿、沙冬青、白刺、柠条锦鸡儿和梭梭 5 种灌木枝条木质
部和土壤各层水分的 !9 值，分析它们在不同季节对不同深度土壤水分的选择性利用；并通过测定灌木叶片（同化
枝）的 !%7 ’ 值，分析 ! 种 ’7 植物的水分利用效率。结果表明：白刺在夏初和秋末主要利用土壤浅层 7$ : "$ ;< 的
水分，而其他 ! 种灌木则随着季节的变化选择性利用不同深度的土壤水分；白刺在夏初的水分利用效率显著高于
秋末（! = $1 $5），黑沙蒿、沙冬青和柠条锦鸡儿的水分利用效率则比较稳定；沙冬青、白刺和柠条锦鸡儿的水分利用
效率均高于黑沙蒿。
关键词：6 土壤水分的选择性利用；水分利用效率；稳定同位素；乌兰布和沙漠；灌木
中图分类号：&>%?1 !76 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% @ >!??（#$%$）$! @ $$%5 @ $>
收稿日期：#$$8 @ $% @ $5。
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目“防沙治沙植物材料筛选与扩繁技术研究”（#$$"A,9#"A$%$%）；中国博士后科学基金资助项
目“不同功能型荒漠植物的水分利用策略研究”（#$$>$!#$!#?）。
" 贾志清为通讯作者。
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6 6 乌兰布和沙漠处于我国北方半干旱区向干旱区
的过渡地带，气候年际波动大，生态系统比较脆弱。
由于近年来人口增加，开垦土地面积增加，同时牲畜
增加引起放牧强度加大，对当地绿洲外围的荒漠植
被破坏严重，导致部分天然植物衰退（何恒斌等，
#$$"），植物群落逆向演替（高凌岩等，#$$#），造成
部分地区的沙漠化，成为北方的沙尘暴源区之一
（李慧卿，#$$!）。近年来，国内许多学者通过研究
当地优势灌木的生理生态特征，了解它们对各种环
境因素和人为干扰的适应机制。已进行的主要研究
包括：群落物种多样性与生态环境（王君厚等，
%88"），梭梭（G&4(D$4(0 &::(0.#0.)(0）等 ? 种沙生
灌木在生长季末的光合生理特征（李清河等，
#$$"F），沙冬青（ 9::(E/E*&0*=38 :(01(4/<38）等 5 种
灌木人工林和天然林的光合与生长特征（李清河
等，#$$?），沙冬青的种群结构和格局（何恒斌等，
#$$"），白刺（@/*)&)/& *&013*()3:）的群落格局（李慧
卿等，#$$5），白刺种群及其伴生种的种间关联性
（李智叁等，#$$?），柽柳（ ,&:&)/D <=/0#08/8）、白刺、
梭梭和黑沙蒿（9)*#:/8/& ().(8/<&）的种群格局（宋英
林 业 科 学 !" 卷 #
春等，$%%&），植被恢复和资源利用（李慧卿，$%%!），
植被动态和生态需水量（李清河等，$%%"’）以及土
壤水分植被承载力（田有亮等，$%%(）。然而，至今
仍然不了解当地优势灌木的水分利用策略，包括它
们是否随着季节变化选择性地利用不同深度的土壤
水分，以及它们的长期水分利用效率如何。研究这
些问题能够更全面地了解优势灌木对乌兰布和沙漠
干旱环境的适应机制，对天然植被的保育和防沙治
沙实践中植物的选择具有重要参考意义。
本文利用稳定氢同位素技术分析比较乌兰布和
沙漠 ) 种优势灌木在不同季节是否选择性地利用不
同深度的土壤水分；利用稳定碳同位素技术比较 *+
灌木在不同季节的水分利用效率，据此分析它们对
乌兰布和沙漠生态环境的适应机制。
,# 材料与方法
!" !# 试验地点
) 种植物的野外调查和采样地点均设在乌兰布
和沙漠东北部的内蒙古磴口县境内。磴口县地处黄
河西岸与狼山南麓之间，土地面积为 + +"& -.$；地
势由东南向西北倾斜，西北部为狼山山地；中部和
南部为沙漠，东部是河套平原，平均海拔 , %+% /
, %&& .；气候属中温带典型的半干旱大陆性气候，
云雾少、降水少、风大干燥，年均降水量 ,!!0 ) ..，
且集中在 &—1 月（占全年降水量的 "&0 $2）；年均
潜在蒸发量 $ +(%0 " ..（李清河等，$%%(）。年均
气温 &0 " 3，& 月平均气温 $+0 ( 3，, 月平均气温
4 ,%0 ( 3，无霜期为 ,"( 天（韩胜利等，$%%)）。年
均风速 !0 , .·5 4 ,，风沙危害为主要自然灾害。当
地的地带性土壤为灰漠土，非地带性土壤包括风沙
土、灌淤土和盐土；磴口县植被由沙生植物和盐生
植物组成，主要生活型是灌木和半灌木，包括黑沙
蒿、白刺、柠条锦鸡儿（ !"#"$"%" &’#()*%(&**）、沙冬
青、梭梭、柽柳和盐爪爪（+",*-*./ 0’,*"1./）等（宋英
春等，$%%&）。
!" $# 物种
黑沙蒿、沙冬青、白刺、柠条锦鸡儿和梭梭是乌
兰布和沙漠最常见的 ) 种灌木（刘媖心，,1()；
,1(&；,11$；吴征镒，$%%1）。在沙漠东北部的磴口
县境内，黑沙蒿的分布面积最大，植株冠幅 %0 ) /
, .，高 %0 ) / %0 ( .。沙冬青是常绿植物，高 , / $
.，目前的分布面积相对比较小，仅在局部形成优势
群落，多散生在黑沙蒿群落中。白刺的多个无性系
植株阻挡沙子，形成高度为 , / + . 的小沙丘。柠条
锦鸡儿在狼山南麓的洪积扇上形成大面积的单优群
落，植株高 $ / + .，其中仅伴生少量黑沙蒿和 , 年
生草本植物。梭梭分布在山麓与沙漠的过渡地带，
植株平均高度为 , / $0 ) .。) 种灌木样地的位置、
海拔、生境、植被和土壤状况见表 ,。当地细沙土的
萎蔫系数为 %0 )(2（贾玉奎等，$%%"）。
表 !# 乌兰布和沙漠 % 种优势灌木的群落特征
&’() !# *+,,-./01 23’4’2054 +6 6/75 8+,/.’.0 934-(9 /. :;’.(-3 859540
物种
6789:85
经度 ;纬度
<=>?:@AB8 ; CD@:@AB8
海拔
EC8FD@:=> ; .
生境
GD’:@D@
土壤
6=:C
伴生种
*=.7D>H 5789:85
黑沙蒿
23 ’#-’(*4"
!%I$!0 !$,J K
,%"I)"0 ,&!J E
, %)% 半固定沙丘
68.:LM:N8B 5D>B BA>8
细沙土
O:>8 5D>B
沙鞭，沙米
5("//’4),’" 6*,,’("，2$#*’7)8,,./ (9."##’(./
沙冬青
23 /’%$’,*4"
!%I$$0 &"%J K
,%"I!!0 ))+J E
, %!& 半固定沙丘
68.:LM:N8B 5D>B BA>8
细沙土（黏土）
O:>8 5D>B P:@Q 9CDH
黑沙蒿，白刺
23 ’#-’(*4"，:3 1"%$.1’#./
白刺
:3 1"%$.1’#./
!%I$!0 1)!J K
,%"I!+0 ,%,J E
, %!( 半固定沙丘
68.:L M:N8B 5D>B BA>8
细沙土（黏土）
O:>8 5D>B P:@Q 9CDH
黑沙蒿，沙米
23 ’#-’(*4"，23 (9."##’(./
柠条锦鸡儿
!3 &’#()*%(&**
!%I+(0 )+&J K
,%"I$!0 +)"J E
, %(% 山前洪积扇
R:CAF:D MD> D@ .=A>@D:> MS=>@
粗沙土
*=DS58 5D>B
黑沙蒿，画眉草
23 ’#-’(*4"，;#"$#’(1*( 7*,’("
梭梭
<3 "//’-=%-#’%
!%I+&0 %"$J K
,%"I$&0 %,"J E
, %)( 半固定沙丘
68.:LM:N8B 5D>B BA>8
细沙土
O:>8 5D>B
黑沙蒿，白刺
23 ’#-’(*4"，:3 1"%$.1’#./
!" <# 采样和测量方法
$%%& 年 ,% 月 ,$ 日（秋末）和 $%%( 年 " 月 ! 日
（夏初），分别在磴口 ) 种灌木的群落中采集植物和
土壤样品，同时收集雨水、井水和灌溉渠水。采集到
的水样立即用封口膜密封在 ( .< 的玻璃样品瓶中
冷藏。
在不同灌木的群落中分别选择 ! / ) 棵生长旺
盛的植株，每个植株阳面的中部采集 , 段 ! / ) 9.
长的枝条，除去树皮，保留木质部，立即密封在 ( .<
的玻璃样品瓶中冷藏。由于灌木植株不同部位的生
长状况受到光照的影响，阳面的生长一般更旺盛，在
阳面采样可以避免由于阳面和阴面光照不同对分析
结果的影响。在植株中部采样可以反映植株最稳定
的生长状态，避免顶部枝叶幼嫩或底部枝叶老化对
",
! 第 " 期 朱雅娟等：乌兰布和沙漠 # 种灌木的水分利用策略
分析结果的影响。每种灌木采集 $ 瓶作为重复。在
每种灌木的生境中分别挖 $ 个 %& ’ ( 深的土壤剖
面。土壤采样的深度分别为 ) * $)，$) * +)，+) *
,)，,) * %’) -(。各层的部分土壤立即用封口膜密
封在 . (/ 的玻璃样品瓶中冷藏。各层的部分土壤
分别用铝盒带回，用电子天平（)& )% 0）测量土壤湿
质量，在 %)# 1的烘箱中干燥 ’" 2 后，测量土壤干
质量，计算各层的土壤含水量（3）。样品瓶中的土
壤和枝条木质部冷藏带回实验室，提取其中的水分，
在中国林业科学研究院的稳定同位素比率质谱实验
室用质谱仪（45665076 89: ;<=>7 ? 7@A76>70<）测量
稳定氢同位素比率：!; B［! C7( D ! C>@ E %］ F % )))，
其中 ! C7(是样品的重氢同位素之比（; D G），! C>@是标
准物质（标准平均海水）的重氢同位素之比（曹艳
丽等，’))’）。
图 %! 乌兰布和沙漠 # 种优势灌木生境中的土壤含水量
450H %! IJ5= K7><6> JM M5A< @J(5676> C2LNOC’27O5>7> 56 P=76ON2 @
根据 :NQ =<>>=JK2< @5MMK<<6 @2C 7L< C5065M5-76>=R，7--JL@560 >J :NQ（" U )& )#）H
在不同灌木的群落中分别选择 " * # 棵生长旺
盛的植株，每个植株阳面的中部采集 ’) * $) 片完全
展开的健康叶片，混合作为 % 份样品。梭梭采集同
化枝的绿色部分。每种植物采集 $ * " 份样品作为
重复。各种植物的叶片分别用纸袋带回实验室，在
%)# 1下杀青 % 2，在 .)1下烘 ’" 2，然后粉碎叶片，
过 .) 目筛，用质谱仪测定稳定碳同位素比率：!%$ V
B［（! S D ! C）E %］F % )))，其中 ! S 是样品中碳元素
的重氢同位素丰度之比（ %$ VS D
%’ VS）；! C 是国际通
用标准物质（ W;X，美国南卡罗来纳州的碳酸盐陨
石）的重氢同位素丰度之比（ %$ VC D
%’ VC）（陈世苹等，
’))’）。
!" #$ 数据统计和分析
土壤含水量、各层土壤和植物枝条木质部水分
的 !; 值以及叶片的 !%$ V 值均用平均值 Y 标准差
（(<76 Y IZ）表示。利用 IWII %+& )，通过单因素方
差分析（ J6<[K7R 9\]?9）不同群落中各层土壤含水
量的差异以及不同植物 !%$ V 值的差异是否显著（"
U )& )#）。如果显著，再通过 :NQ之间的土壤含水量或者物种之间 !%$ V 值的差异性。
’! 结果
%" !$ & 种优势灌木生境中土壤含水量的变化
’))^ 年 %) 月 %’ 日，磴口的降雨量为 %& $ ((。
采样之前，当地 %) 月初的总降雨量为 %#& . ((。如
图 %9 所示，’))^ 年 %) 月 %’ 日采样当天，黑沙蒿生
境中各层土壤含水量差异显著（" U )& ))%），其中从
土壤表层到 ,) -(，土壤含水量随着深度的增加而
增大，+) * ,) -( 的含水量达到 .3左右；而深层 ,)
* %’) -( 的含水量约 ’3，显著低于其他层。沙冬
青生境的表层含水量约 "3 左右，显著高于其他层
（" U )& ))%）。白刺生境的表层土壤含水量（约
$& #3）略高于其他层，但是差异不显著（ " _
)& )#）。柠条锦鸡儿生境的表层含水量约 ’& $3 左
右，显著高于其他层（" U )& ))%）。梭梭生境的各层
土壤含水量均为 $3左右，差异不显著（" _ )& )#）。
! ! ’)). 年 + 月采样之前的 % 个月内，磴口只有 # 月
^%
林 业 科 学 !" 卷 #
" 日的 $ 次 %& ! ’’ 降雨。采样当天梭梭群落所在的
狼山山前地区有小雨，但是磴口县城的气象站未记录
到降雨量。如图 $( 所示，此时黑沙蒿生境中各层土
壤含水量差异显著（! ) *& *+），土壤表层的含水量仅
有 *& +,左右，从土壤表层到 $%* -’，土壤含水量随
着深度的增加而增大，.* / $%* -’ 的含水量达到 %,
左右。沙冬青生境中土壤 .* / $%* -’ 的含水量高达
+,左右，显著大于表层的含水量（约 $& +,）（! )
*& **$）。白刺生境中表层的土壤含水量约 *& +,，随
着土壤深度的增加，含水量逐渐增加，.* / $%* -’ 达
到 %,左右（! ) *& *+）。柠条锦鸡儿生境中表层的土
壤含水量仅有 *& 0,，随着土壤深度的增加，含水量逐
渐增加，.* / $%* -’ 达到 $,左右（! ) *& **$）。梭梭
生境中土壤表层的含水量高达 +,左右，显著大于其
他层的含水量（约 %,）（! ) *& **$）。
!" !# $ 种优势灌木的土壤和枝条水分的 !% 值的
变化
%**1 年 $* 月 $% 日，磴口雨水的 !2 值为
3 $"& !%4，白 刺 生 境 附 近 井 水 的 !2 值 为
3 1.& 0*4，黑沙蒿生境附近引黄河灌溉渠水的 !2
值为 3 "5& !+4。在 %**5 年采样之前，磴口只有 +
月 " 日的 $ 次降雨，雨水的 !2 值为 3 $"& +04。
%**5 年 " 月，白 刺 生 境 附 近 井 水 的 !2 值 为
3 1$& $*4。% 次采样时的井水与 + 种植物枝条或土
壤各层水分的 !2 值差异比较大，表明植物没有吸
收井水，井水也没有影响土壤 $%* -’ 以内的水分。
%**5 年 " 月，黑沙蒿、沙冬青、白刺和梭梭生境中表
层土壤水分以及柠条锦鸡儿 0* / "* -’ 土壤水分的
!2 值与 + 月 " 日的雨水接近，表明表层土壤水分得
到降雨补充（图 %）。
%**1 年 $* 月，黑沙蒿枝条木质部水分的 !2 值
与其生境中土壤的 * / 0* -’ 和 0* / "* -’ 水分的
!2 值接近。到 %**5 年 " 月，黑沙蒿枝条木质部水
分的 !2 值与其生境中土壤 0* / "* -’ 水分的 !2 值
最接近（图 %）。%**1 年 $* 月，黑沙蒿生境中 "* -’
以下土壤水分的 !2 值与附近灌溉渠水的值接近，
表明渠水可能补充土壤水分（图 %）。
%**1 年 $* 月，沙冬青枝条木质部水分的 !2 值
与其生境中土壤 "* / .* -’ 水分的 !2 值最接近。
到 %**5 年 " 月，沙冬青枝条木质部水分的 !2 值与
其生境中土壤 0* / "* -’ 水分的 !2 值最接近（图
%）。%**1 年 $* 月和 %**5 年 " 月，白刺枝条木质部
水分的 !2 值都与其生境中土壤 0* / "* -’ 水分的
!2 值最接近。但是与 %**1 年 $* 月相比，%**5 年 "
月白刺的枝条木质部水分和土壤前 0 层水分的 !2
图 %# 乌兰布和沙漠 + 种优势灌木的土壤和
枝条水分的 !2 值的变化
6789 %# :;<7;=7>?@ >A !2 B;CDE >A F;=E< 7? @>7C ;?G @H>>=
>A A7BE G>’7?;?= @H井水，渠水和雨水是灌木除了土壤水分之外其他的可能水源。其
中，K 是黑沙蒿生境附近的灌溉渠水；L 是白刺生境附近居民点
的井水；M 是白刺生境附近气象站的雨水，是 %**5 年 " 月采样之
前最近 $ 次降雨（%& ! ’’）。LECC F;=E<，=D??EC F;=E< ;?G <;7? F;=E<
FE=HE< N>@@7ICE @>D<-E@ >A @H< @>7C F;=E<9 L 7@ FECC F;=E<
=H;= @;’NCEG A<>’ ; FECC 7? ; B7CC;8E ?E;< "# $%&’($)*(+ H;I7=;=9 K 7@
=D??EC F;=E< =H;= @;’NCEG A<>’ =D??EC ?E;< ,# )*-)./0% H;I7=;=9 M 7@ <;7?
F;=E< =H;= @;’NCEG ;= ; ’E=E><>C>87-;C @=;=7>? ?E;< "# $%&’($)*(+ H;I7=;=
7? P;Q "，%**5，FH7-H F;@ =HE C;=E@= <;7?（%& ! ’’）=7CC >D< @;’NCE 7?
RD?E9
5$
! 第 " 期 朱雅娟等：乌兰布和沙漠 # 种灌木的水分利用策略
值都显著降低（图 $）。
$%%& 年 ’% 月，柠条锦鸡儿枝条木质部水分的
!( 值与其生境中土壤 % ) *% +, 以及 -% ) .% +, 水
分的 !( 值最接近。到 $%%/ 年 - 月，柠条锦鸡儿的
枝条木质部水分的 !( 值与其生境中土壤 -% ) .%
+, 水分的 !( 值最接近（图 $）。
$%%& 年 ’% 月，梭梭枝条木质部水分的 !( 值与
其生境中土壤 -% ) .% +, 以及 .% ) ’$% +, 水分的
!( 值最接近。到 $%%/ 年 - 月，梭梭枝条木质部水
分的 !( 值低于其生境中土壤的 % ) ’$% +, 水分的
!( 值（图 $）。
!" #$ % 种优势灌木 !&#’ 值的变化
叶片的稳定碳同位素的测量结果表明，# 种灌
木 !’* 0 值的种间差异在 $ 个不同时间都达到极显
著水平（! 1 %2 %%’）（图 *），其中，黑沙蒿等 " 种 0*
植物的 !’* 0 值显著低于 0" 植物梭梭。在种内水
平，# 种优势灌木 !’* 0 值的季节变化情况不同，其
中，黑沙蒿、柠条锦鸡儿和沙冬青的 !’* 0 值变化不
显著（! 3 %2 %#）；白刺的 !’* 0 值在 $%%/ 年 - 月比
$%%& 年 ’% 月显著增加（ ! 4 %2 %$/），均值减少
’2 ’$" /5；梭梭的 !’* 0 值略有降低（%2 #&$5），但
是没有达到显著水平（! 4 %2 %/*）。
图 *! 乌兰布和沙漠 # 种优势灌木 !’* 0 值的变化
6789 *! :;<7;=7>? >@ !’* 0 A;BCD >@ @7AD E>,7?;?= FG*! 讨论
#" &$ 土壤含水量与土壤水分 !( 值的变化
$%%& 年生长季末，# 种灌木生境的土壤表层含
水量都比较高，可能是由于当地的降雨主要发生在
夏秋季节，土壤水分得到降雨的补充。到次年夏初，
各种灌木生境的土壤表层含水量都显著降低（不足
%2 #J），只有梭梭生境由于采样当天的小雨造成土
壤表层含水量高。
$%%& 年生长季末，各种灌木生境土壤表层水分
的 !( 值均在 K "%5左右。到次年夏初，除了柠条
锦鸡儿群落之外，其他 " 种灌木生境土壤表层水分
的 !( 值都显著提高，黑沙蒿、梭梭和白刺生境土壤
表层 % ) *% +, 水分的 !( 值增加到 K $%5左右，这
是土壤表层水分得到降雨补充的结果，因为当地雨
水的 !( 值比较高（ K ’-5左右）。另外，黑沙蒿生
境土壤 -% ) ’$% +, 水分的 !( 值在秋末接近附近的
渠水，在夏初接近附近的井水，表明深层土壤水分可
能得到这些水源的补充。
#" !$ % 种灌木利用土壤水分的变化和种间差异
在生长季末期，黑沙蒿枝条木质部水分的 !(
值与土壤 % ) *% +, 和 *% ) -% +, 水分的 !( 值接
近，表明它主要利用土壤表层和浅层的水分。到次
年夏初，黑沙蒿枝条木质部水分的 !( 值与土壤 *%
) -% +, 水分的 !( 值接近，表明它主要利用土壤浅
层的水分。这与其生境的土壤含水量变化趋势一
致。本文的结果与毛乌素沙地的研究结果类似，当
地的黑沙蒿主要利用土壤浅层 #% +, 以内的水分
（LG=D "# $%&，$%%*）。沙冬青在 $%%& 年生长季末主
要利用土壤 -% ) .% +, 的水分，到次年夏初则主要
利用土壤 *% ) -% +, 的水分。白刺在 $%%& 年生长
季末和次年夏初主要都利用土壤浅层 *% ) -% +, 的
水分，推测它可能比较依赖降雨，这需要进一步研究
来证实。柠条锦鸡儿在 $%%& 年生长季末同时利用
土壤表层 % ) *% +, 和较深层 -% ) .% +, 的水分，到
次年夏初则主要利用土壤较深层 -% ) .% +, 的水
分。梭梭在 $%%& 年生长季末主要利用土壤较深层
-% ) ’$% +, 的土壤水分，到次年夏初则可能利用
’$% +, 以下更深层土壤的水分。
比较 # 种灌木利用土壤水分的主要深度可以发
现，只有白刺在不同季节都利用相同深度的水分
（*% ) -% +,），其他 " 种植物都随着季节变化而调
整利用土壤水分的深度。其中，黑沙蒿分别在生长
季末期和初期利用土壤表层和浅层以及浅层的水
分；沙冬青在生长季末期利用较深层的土壤水分，
到生长季初期利用较浅层的土壤水分；而柠条锦鸡
儿和梭梭则是生长季末期利用较浅层的土壤水分，
到次年生长季初期利用较深层的土壤水分。灌木主
.’
林 业 科 学 !" 卷 #
要通过根系来吸收土壤水分或者雨水。例如，黑沙
蒿为轴根系，主要集中在 $% &’ 以内土壤中，细根主
要分布在土壤浅层，主要吸收降雨渗入土壤的水分
（王庆锁等，())!）。白刺的细根（ * ( ’’）主要分
布在 +% &’ 土壤中（杜建会等，$%%,）；但是根据观
察，它的粗根可以生长到沙丘下的黏土层中。沙冬
青主根粗壮，根系主要分布在 +% &’ 以内土壤中，侧
根发达（王庆锁等，())-），有利于吸收雨水。柠条
锦鸡儿在不同季节分别利用土壤浅层和 ($% &’ 以
下深层的水分，推测它可能具有双型根系。在沙坡
头地区的人工林中，柠条锦鸡儿具有双型根系，粗根
（直径 . ( ’’）集中分布在土壤表层 %/ ! ’ 以内，
但是其根系深度可达到 + ’，能够吸收土壤深层的
水分（01234 !" #$%，$%%)）。梭梭为深根系灌木，其水
平根系主要分布在 -% 5 (%% &’（常学向等，$%%,），
垂直根系可深达 - ’（贾志清等，$%%!），土壤浅层
的根系少，对浅层土壤水分的利用比较少。因此，灌
木对土壤水分利用的深度与其根系分布特征密切相
关：浅根系灌木（白刺、黑沙蒿和沙冬青）主要利用
土壤浅层或较深层的水分，深根系灌木主要利用土
壤深层水分（梭梭），具有双型根系的灌木（柠条锦
鸡儿）则可以同时利用浅层和深层的土壤水分。
!" !# $ 种灌木 !%!& 值的变化和种间差异
在生长季初期和末期，黑沙蒿、沙冬青和柠条锦
鸡儿叶片的 !(+ 6 值变化不明显。而白刺叶片的
!(+ 6 值在 $%%7 年生长季初期比 $%%, 年生长季末期
显著增加，同时其生境的土壤含水量降低，表明它受
到干旱胁迫。这种现象在甘肃民勤的白刺中也存在
（褚建民，$%%,）。干旱也导致其他植物叶片的 !(+ 6
值增加，例如同种植物在甘肃金塔的叶片 !(+ 6 值高
于新疆阜康，金塔的年均降水量仅 -% ’’，而阜康则
大于 (-% ’’（陈拓等，$%%$）。红砂（ &!#’(’)*#
+,-.#)*/#）叶片的值也随着年均降水量和土壤含水
量的降低而增加（82 !" #$9，$%%-；$%%,）。在甘肃白
银市和山丹县的荒漠中，随着土壤水分可利用性的
降低，6+ 植物的 !
(+ 6 值增加（:234 !" #$%，$%%-）。
梭梭同化枝的 !(+ 6 值在 $%%7 年生长季初期比 $%%,
年生长季末期略有降低，这与白银和山丹的 6! 植物
在土壤水分可利用性低时 !(+ 6 值降低的现象类似
（:234 !" #$%，$%%-）。
本文中测得的柠条锦鸡儿叶片的 !(+ 6 值
（ ; $-<）高于民勤沙生植物园的值（ ; $,/ +<）
（张有福等，$%%"），表明野外条件下柠条锦鸡儿受
到干旱胁迫。本文在磴口测得的梭梭和柠条锦鸡儿
叶片的 !(+ 6 值与河西走廊中部的值接近（苏培玺
等，$%%+）；但是 $ 个地区的季节动态不同：磴口的
梭梭和柠条锦鸡儿的叶片 !(+ 6 值基本不变，而河西
走廊中部的梭梭和柠条锦鸡儿的叶片 !(+ 6 值在 (%
月均低于 " 月（苏培玺等，$%%-）。这可能是由于 $
个地区的气候和土壤等差异造成的。另外，本文在
磴口测得黑沙蒿的叶片 !(+ 6 值显著低于柠条锦鸡
儿，表明它的水分利用效率低，这与沙坡头的状况类
似（赵良菊等，$%%-）。进一步研究表明，干旱时黑
沙蒿主要依靠渗透调节生存，而柠条锦鸡儿则主要
靠水分利用效率高生存（ 012= !" #$%，$%%"）。
在本文测定的 ! 种 6+ 灌木中，黑沙蒿的 !
(+ 6
值显著低于其他 + 种灌木，表明其水分利用效率比
较低；而白刺、沙冬青和柠条锦鸡儿的 !(+ 6 值差异
不显著，表明其水分利用效率类似。这与利用光合
仪测定的它们的瞬时水分利用效率相似的结果一致
（李清河等，$%%7）。
!# 结论与展望
乌兰布和沙漠的 - 种灌木能够选择性地利用不
同深度的土壤水分，并且通过较高的水分利用效率
来适应当地的干旱环境。其中，白刺一直利用土壤
浅层 +% 5 "% &’ 的水分；黑沙蒿在秋末和夏初分别
主要利用土壤表层 % 5 "% &’ 和浅层 +% 5 "% &’ 的
水分；沙冬青在秋末和夏初分别利用土壤 "% 5 )%
&’ 和 +% 5 "% &’ 的水分；柠条锦鸡儿主要利用土
壤 "% 5 )% &’ 的水分，在秋末也同时利用土壤表层
% 5 +% &’ 的水分；梭梭在秋末主要利用土壤 "% 5
$% &’ 的水分，在夏初可能利用土壤 ($% &’ 以下的
深层水分。黑沙蒿，沙冬青和柠条锦鸡儿的水分利
用效率比较稳定，白刺在夏初的水分利用效率比秋
末显著增加。在 ! 种 6+ 灌木中，沙冬青、白刺和柠
条锦鸡儿的水分利用效率均高于黑沙蒿，表明这 +
种灌木更适应沙漠的干旱条件。
今后需要继续利用稳定同位素技术研究这些灌
木对雨水等其他可能水源的利用；同时结合其他方
法，例如叶片水势和根系分布等，研究这些灌木的水
分生理生态特征的季节动态和年际动态，才能更全
面地了解它们的水分利用策略以及它们对乌兰布和
沙漠的适应机制。
参 考 文 献
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K>9/JA7B HI =HH3B A9 / =<8<:<3/332< E<9::<= R’%%：’-. * ’’.$
（责任编辑 ! 郭广荣）
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