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Effects of Mechanical Treatments on Germination and Growth of Quercus×fangshanensis and Q. robur Seeds

机械处理对房山栎和夏栎种子萌发和生长的影响



全 文 :第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49,No. 4
Apr.,2 0 1 3
doi:10.11707 / j.1001-7488.20130406
收稿日期: 2012 - 08 - 16; 修回日期: 2012 - 10 - 31。
基金项目: “十一五”国家科技支撑计划(2006BAD09B06; 2006BAD03A0308) ; 国家重点基础研究发展计划“973 计划”(2010CB9513016);
林业公益性行业科研专项(200804022B-3) ; 水利部“948”项目(200207)。
* 李庆梅为通讯作者。
机械处理对房山栎和夏栎种子萌发和生长的影响*
刘 艳1,2 李庆梅2 刘 勇1 侯龙鱼3 刘广全3,4,5 白世红6
(1. 北京林业大学 森林培育与保护教育部重点试验室 北京 100083;
2. 林木遗传育种国家重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
3. 国际泥沙研究培训中心 北京 100048; 4. 中国水利水电科学研究院 北京 100048;
5. 西北农林科技大学 杨凌 712100; 6. 山东农业大学林学院 泰安 271018)
摘 要: 以房山栎和夏栎种子为材料,研究去碗疤、去皮、去除 1 /2 子叶、去除 2 /3 子叶对种子萌发和生长的影
响。结果表明: 1)房山栎和夏栎存在延迟萌发、出苗不整齐和只出根不萌芽现象。2)与对照相比,去皮 (全子
叶)、切除 1 /2 子叶和 2 /3 子叶均显著降低房山栎和夏栎种子根和芽的平均萌发时间,提高根和芽的萌发整齐性指
数,增加根和芽的活力指数; 去皮和 1 /2 子叶处理显著增加种子出根率、萌芽率、根长和苗高,而切除2 /3子叶处理
种子的出根率和萌芽率有显著提高,但根长和苗高与对照没有显著差异。3)与全子叶比,去除子叶过多(2 /3)显
著降低种子的出根率和萌芽率。4)去碗疤显著降低房山栎和夏栎种子的平均发芽时间,但萌发整齐性指数、出根
率、萌芽率、活力指数、根长和苗高没有显著增加。因此,去皮(全子叶)和去除 1 /2 子叶处理效果较好,能有效促
进房山栎和夏栎种子萌发和整齐性出苗。
关键词: 机械处理; 出根率; 萌芽率; 种子; 房山栎; 夏栎
中图分类号: S723. 1 + 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2013)04 - 0039 - 07
Effects of Mechanical Treatments on Germination and Growth
of Quercus × fangshanensis and Q. robur Seeds
Liu Yan1,2 Li Qingmei2 Liu Yong1 Hou Longyu3 Liu Guangquan3,4,5 Bai Shihong6
(1. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education Beijing Forestry University Beijing 100083;
2. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
3. International Research and Training Center on Erosion and Sedimentation Beijing 100048;
4 . China Institute of Water Resources and Hydropower Research Beijing 100048;
5. Northwest A & F University Yangling 712100; 6. College of Forestry,Shandong Agricultural University Taian 271018)
Abstract: The germination delay and irregulation of Quercus seeds affect the seedling quality and growth. In this study
we investigated effects of different mechanical treatments,including removing cup scar (RS),removing pericarp ( sound
cotyledon) (RP /SC),removing pericarp and cutting off 1 /2 cotyledon (HC),removing pericarp and cutting off 2 /3
cotyledon (TC),on seed germination and seedling growth of Q. × fangshanensis and Q. robur. The results showed that
1) both species had characteristics of delayed and irregular germination and emerged roots without shoots; 2) compared
with untreated control(CK),RP,HC and TC significantly shortened the root and shoot mean germination time of Q. ×
fangshanensis and Q. robur seeds,and increased root and shoot synchronization index and vigor index; RP and HC could
significantly increase seed rooting and germination percentage,root length and shoot height,and TC significantly promoted
the seed rooting and shooting germination percentage compared with CK,however,the root length and shoot height with
TC treatment had no significant difference from CK; 3) compared with sound cotyledon,cutting off too much cotyledon
(2 /3) remarkably decreased seed rooting and germinating percentage; 4) removing cup scar significantly decreased the
root length and shoot height,mean germination time,however,no siginificant difference was detected on the root and
shoot synchronization index,germination percentage and vigor index between RS and CK. Thus,RP and HC can
effectively accelerate germination and uniform seedlings, which has an important practical significance in Q. ×
林 业 科 学 49 卷
fangshanensis and Q. robur seedlings.
Key words: mechanical treatments; rooting percentage; germinating percentage; seeds; Quercus × fangshanensis;
Quercus robur
栎属(Quercus)是陆地生态系统中主要的阔叶树
种,分布面积广(Bonner et al.,1987)。20 世纪中后
期,栎林出现退化和更新缓慢的现象(Giertych et al.,
2011)。多数研究者进行了有针对性的研究,如海拔
(Pulido et al.,2005)、养分、光照 ( Li et al.,2003;
Kabeya et al.,2003)等环境因子以及传播(Fukumoto
et al.,2000)、动物取食( Lombardo et al.,2009; Hou
et al.,2010)和病菌侵染 ( Giertych et al.,2010)等
生物因子对栎类种子萌发和生长的影响,发现栎
类种子为了适应环境,形成了一些独特的萌发机
制: 在子叶中存储大量养分预防昆虫将来对种子
生活力的破坏(Yi et al.,2010) ; 通过延迟萌发和
延长出苗期,错开早春动物对幼苗的取食 ( Yi
et al.,2010) ; 萌发初期,子叶中的养分转存到主
根中,预防生长初期昆虫等对幼苗和子叶的破坏
性取食(Kabeya et al.,2003)。这些萌发机制有利
于栎属植物种子完成其生活史,但不利于栎属的
容器育苗。
容器育苗要求种子快速整齐的萌发,如果萌发
时间较长,最先长出的叶片会遮住临近的幼苗,并
阻挡水分的运输(Giertych et al.,2011)。栎属种子
在自然条件下出苗整齐性差,最先出苗和后出苗的
能相差数周 ( Giertych et al.,2011 ); Bonner 等
(1987)指出红栎亚属 (Erythrobalanus)的种子存在
延迟萌发的现象; Suszka 等(2000)指出栎属种子胚
芽比胚根晚萌发大约 20 天; Yi 等(2010)指出槲栎
(Q. aliena)种子秋季萌发时胚芽不进行伸长生长,
而仅限于胚根的伸长。
栎属种子的萌发机制以及通过何种改善途径满
足人类造林的需求受到普遍关注( Lombardo et al.,
2009)。经过近 20 年的研究,取得了较大的进展,
主要包括通过对种皮、子叶和幼根的切除机械处理
和运用植物激素赤霉素(GA)等提高萌发速率和整
齐性 ( Bonner et al.,1987; Giertych et al.,2011;
ISTA,1999; Rakic' et al.,2006)。去除种皮和切除
部分子叶均能在一定程度上提高出苗率(Bonner et
al.,1987; Giertych et al.,2011; ISTA,1999; Rakic'
et al.,2006); 去除少量子叶对夏栎幼苗的后期生长
影响较小(Giertych et al.,2011); 切除子叶部位不
同对栓皮栎 (Quercus variabilis)种子萌发的影响有
显著差异(Hou et al.,2010)。
房山栎(Q. × fangshanensis)主要分布在中国北
方地区,深根性,耐旱。夏栎(Q. robur)是栎属的
模式种,原生于欧洲、安那托利亚至高加索地区,
北非部分地区亦有分布,大型落叶乔木,极耐寒。
由于房山栎和夏栎种子富含淀粉,经常被啮齿类动
物取食。一些研究表明: 种皮和小部分子叶被破坏
的种子有利于苗的萌发和生长; 子叶破坏严重的影
响了苗的萌发和生长。有关模拟自然界中动物取食
或虫食的机械处理的研究多集中在栓皮栎(Bonner,
1968; Hou et al., 2010 )、夏 栎 ( Suszka, 2006;
Giertych et al.,2011 )、水栎 ( Q. nigra ) ( Bonner,
1968)等,对房山栎的研究较少; 而且以往研究大
多数只针对去除种皮和部分子叶对种子萌芽率的影
响,忽略了对根和幼苗生长过程的研究,尤其是对
根的生长过程(刘艳等,2012)。本文旨在研究除去
种皮和部分子叶对房山栎和夏栎根和芽生长过程及
根长、苗高的影响,找出合适的加快种子萌发和提
高出根率和萌芽率的方法。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
房山栎和夏栎种子于 2009 年秋采集于中国科
学院北京植物园(116°20E,39°56N)。采集地年
平均降雨量 507. 7 mm,年均温 13 ℃,无霜期 189
天。采种母树基本情况见表 1。
表 1 房山栎和夏栎采种母株资料
Tab. 1 The maternal tree information of Q. × fangshanensis and Q. robur seeds
树种
Species
胸径
Breast-height
diameter / cm
株高
Plant
height /m
枝下高
Clear bole
height /m
冠幅
Crown width
(EW /NS) /m
采集数量
Quantity / kg
种子成熟时间
Seed mature time
房山栎 Q. × fangshanensis 34. 3 8. 3 2. 4 6. 0 /9. 5 30 8 月底 The end of August
夏栎 Q. robur 26 8. 0 3. 2 6. 0 /5. 2 5 9 月中旬 Mid-September
采收后分离壳斗(果碗)和种子。种子放在水 池中用自来水浸泡,5 min 后弃掉漂浮在水面的种
04
第 4 期 刘 艳等: 机械处理对房山栎和夏栎种子萌发和生长的影响
子(Nyandia et al.,1992),将余下种子表面水分擦
拭后平铺于托盘中阴干; 间隔 2 ~ 3 h 翻动种子 1
次,2 天后阴干种子置于贮藏柜(3 ± 1)℃中保存。
房山栎和夏栎种子生活力 ( TTC 染色法 ) 分别为
84%和 81%,含水量分别为 38. 9 g·kg - 1和 34. 4 g·
kg - 1,百粒质量分别为 230. 6 g 和 223. 2 g。
1. 2 试验方法
随机选取房山栎、夏栎种子,用刀进行去碗疤
(RS)、去皮(RP)、去皮和切除 1 /2 子叶(HC)、去皮
和切除 2 /3 子叶 ( TC ) 以及对照 ( CK ) 5 种处理
(图 1),每处理 3 个重复,每重复 15 粒种子。2009
年 9 月 19 日,分别将种子放入铺有 3 层滤纸的培
养皿中(Bonner et al.,1987),置于 25 ℃、光照 8 h
培养箱进行发芽试验。种子萌发后每 7 天统计 1
次,分别统计出根数和萌芽数; 胚根长度超过种子
长时即为出根,胚芽长出即为萌芽。试验结束时
(137 天)测量根长和苗高。
图 1 房山栎种子不同机械处理示意
Fig. 1 The schematic diagram of different mechanical
treatments of Q. × fangshanensis
RS: Removing cup scar; RP ( SC ) : Removing pericarp ( sound
cotyledon) ; HC: Cutting off 1 /2 cotyledon; TC: Cutting off 2 /3
cotyledon.下同。The same below.
根和芽的萌发率( germination percentage,GP)、
活力指数 ( vigor index,VI)、平均萌发时间 (mean
germination time,珋t)(Ranal et al.,2006)和萌发整齐
性指数 ( synchronization index,Z ) ( Ranal et al.,
2006)按照以下公式计算:
GP = Σ ni T × 100% ,
VI = GI × S,
其中,GI( germination index) = Σ ni / ti;
珋t = Σ
k
i = 1
ni ti Σ
k
i = 1
ni,
Z = Σ Cni,2 N,
其中,Cni,2 = ni(ni - 1) /2,N = Σ ni(Σ ni - 1) 2。
式中,ni为第 i 天种子萌发的粒数,T 为供试种子总
数,S 为第 137 天根长和苗高均值,ti为试验开始到
第 i 天的时间(天或 h),k 为种子萌发的总天数。
1. 3 数据分析
试验过程中,分别统计出根 (包括萌芽的种
子)、萌芽和未萌芽 (包括胚根长小于种子长的种
子)的种子粒数,计算出根率、萌芽率、平均发芽时
间、萌发整齐性指数和活力指数。试验结束时,计
算只出根(不包括萌芽种子)、萌芽和未萌芽种子所
占百分比,比较 3 种情况所占比例及差异性。用
SPSS11. 5 进行单因素方差分析,种子出根率、萌芽
率方差分析前经反正弦转换,用 Scheffe 检验其差
异显著性。结果以平均值 ± 标准差(mean ± SD)表
示。图由 SigmaPlot 10. 0 和 Excel 2003 辅助完成。
2 结果与分析
2. 1 不同机械处理对房山栎和夏栎种子萌发的
影响
房山栎和夏栎对照种子分别于 18 天和 38 天开
始出根,出根持续时间 28 天,培养 45 天后基本没
有种子再出根,第 137 天试验结束时的出根率分别
为 24. 4%和 20. 0% (图 2)。2 个树种种子萌芽时间
均比出根推迟约 14 天,萌芽率均比出根率低。房
山栎和夏栎种子的生活力均在 80%以上,但出根率
和萌芽率均不超过 30%,说明种子存在延迟萌发、
只出根不萌芽、出苗不整齐等现象。
2. 1. 1 不同机械处理对种子萌发速率的影响 去
皮和切除部分子叶均能加快房山栎和夏栎种子出
根、萌芽速率,并能提高根和芽的萌发整齐性。去
皮、切除 1 /2 和 2 /3 子叶处理,房山栎和夏栎分别
于第 4 天和第 10 天出根(图 2),出根和萌芽时间
分别比对照提前了 14 天和 21 天。去碗疤处理,房
山栎和夏栎种子出根和萌芽时间均比对照提前约 7
天。去皮、去碗疤、切除 1 /2 和 2 /3 子叶均显著缩短
了房山栎和夏栎种子根和芽的平均萌发时间 (图
3),但去碗疤处理房山栎根和夏栎芽的平均萌发时
间显著高于去皮和切除 1 /2 子叶处理,其他各处理
间无显著差异。说明去皮、去碗疤、切除 1 /2 和 2 /3
子叶处理均能加快房山栎和夏栎出根和萌芽,去
皮、切除 1 /2 和 2 /3 子叶效果要好于去碗疤处理。
2. 1. 2 不同机械处理对种子萌发整齐性指数的影
响 经去皮、切除 1 /2 和 2 /3 子叶处理的房山栎和
夏栎种子根和芽的萌发整齐性指数均显著高于对照
(图 4),且 3 个处理间无显著差异,说明 3 个处理
均能有效提高房山栎和夏栎种子的萌发整齐性。去
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林 业 科 学 49 卷
图 2 不同种皮处理对房山栎(A)和夏栎(B)种子萌发的影响
Fig. 2 The influence of different treatments of pericarp on rooting
and germinating of Q. × fangshanensis (A) and Q. robur (B) seeds
图 3 房山栎和夏栎种子平均萌发时间
Fig. 3 The mean germination time of
Q. × fangshanensis and Q. robur seeds
图中不同字母表示差异显著 ( P < 0. 05 )。下同。Means with
the different letters are significantly different from each other (P <
0. 05) . The same below.
碗疤处理只显著提高了房山栎芽的萌发整齐性指
数,而房山栎和夏栎根以及夏栎芽的萌发整齐性指
数与对照无显著差异,说明去除碗疤对解决种子萌
发不整齐现象效果不显著。
图 4 房山栎和夏栎种子根和芽的萌发整齐性指数
Fig. 4 The shoot and root synchronization index
of Q. × fangshanensis and Q. robur seeds
2. 1. 3 不同机械处理对种子出根、萌芽率的影响
137 天时,各处理间房山栎和夏栎种子的出根率
(F = 42. 419,df = 4,P < 0. 000 1; F = 34. 143,df =
4,P < 0. 000 1)和萌芽率(F = 63. 029,df = 4,P <
0. 000 1; F = 33. 338,df = 4,P < 0. 000 1)有显著差
异(图 5)。去皮、切除 1 /2 子叶均能极显著提高房
24
第 4 期 刘 艳等: 机械处理对房山栎和夏栎种子萌发和生长的影响
山栎 和 夏 栎 种 子 的 出 根 率 和 萌 芽 率 ( 所 有
P < 0. 000 1)。切除 2 /3 子叶的房山栎和夏栎种子
的出根率与萌芽率显著高于对照 (房山栎: P =
0. 006,P = 0. 004; 夏栎: P = 0. 006,P = 0. 010),
但显著低于去皮种子 (出根率: P = 0. 012,P =
0. 010; 萌芽率: P = 0. 012,P = 0. 021)。去碗疤处
理房山栎和夏栎种子的出根率 ( P = 0. 852,P =
0. 657)与萌芽率(P = 0. 600,P = 0. 657)均与对照
无显著差异。
图 5 房山栎(A)和夏栎(B)种子萌芽、出根、未萌芽百分比
Fig. 5 The germinant,rooted and ungerminated percentage of
Q. × fangshanensis (A) and Q. robur(B) seeds in 137 days
2. 2 不同机械处理对房山栎和夏栎种子活力指数
及生长的影响
去皮、切除 1 /2 子叶和 2 /3 子叶均能显著提高
房山栎和夏栎种子根和芽的活力指数(图 6)。切除
1 /2 子叶处理,房山栎种子根的活力指数显著低于
去皮处理,却与切除 2 /3 子叶处理无显著差异; 夏
栎种子根和芽的活力指数均与去皮处理差异不显
著,但显著高于切除 2 /3 子叶处理。去碗疤处理不
能显著提高房山栎和夏栎种子根和芽的活力指数。
与对照比,去皮和切除 1 /2 子叶处理均显著促
进了房山栎和夏栎根的生长 (图 7)。去皮和切除
1 /2 子叶处理的房山栎和夏栎种子的苗高显著高于
对照。切除 2 /3 子叶处理只显著促进了夏栎根的生
长,但没有明显促进房山栎根长、房山栎和夏栎种
子苗高的生长。去碗疤房山栎和夏栎种子的根长和
苗高与对照均没有显著差异。
图 6 房山栎和夏栎根和芽的活力指数
Fig. 6 The shoot and root vigor index of
Q. × fangshanensis and Q. robur seeds
图 7 房山栎和夏栎的苗高和根长
Fig. 7 The shoot height and root length of
Q. × fangshanensis and Q. robur seeds in 137 days
3 讨论
3. 1 不同机械处理对房山栎和夏栎种子萌发的
影响
平均萌发时间是衡量种子发芽快慢的一个指
34
林 业 科 学 49 卷
标,可作为衡量各处理解决栎属种子延迟萌发效果
的指标。去皮、切除 1 /2 和2 /3子叶均显著减小了房
山栎、夏栎种子根和芽的平均萌发时间,说明 3 个
处理能显著加快房山栎和夏栎种子根和芽的萌发;
与栓皮栎 (Hou et al.,2010)和锐齿槲栎 ( Quercus
aliena var. acuteserrata) ( Liu et al.,2012)的研究结
果相似。Giertych 等(2011)指出夏栎去除基部小于
质量 1 /5 的子叶,能显著加快其种子出苗(提前 2
周),且显著增加出苗率(20% )。Yi 等(2011)试验
认为只要槲栎的胚没有受到伤害就能萌发和成苗,
而 Andersson 等(1996)认为去除子叶对种子萌发影
响不显著。去除部分子叶能提高萌发速率,可能是
因为: 1)去除子叶减少了水分到达胚的时间,有助
于胚吸收到足够的水分,并且缩短了子叶养分运送
到胚根的时间,从而有利于吸水后的萌发 ( Finch-
Savage et al.,1994); 2)种子萌发时,由于减少了种
皮的机械束缚,使得子叶比较容易分开,促进胚根
吸水和生长(Liu et al.,2012); 3)去除子叶提高了
植物生长调节剂尤其是 IAA 的水平(Finch-Savage et
al.,1997),而 IAA 的水平影响种子吸水( Schuch et
al.,1994)。
萌发整齐性指数能反映种子萌发的整齐度,指
数越高说明种子萌发越整齐。去皮、切除 1 /2 和2 /3
子叶房山栎和夏栎根与芽的萌发整齐性指数显著高
于对照,说明 3 种处理能有效解决栎类种子萌发不
整齐的现象。原因可能是去皮和切除部分基部子叶
加快了种子根和芽的萌发,缩短了萌发时间,导致
大部分根和芽在较短的时间内萌发出来。
去皮、切除 1 /2 和 2 /3 子叶显著提高了房山栎
和夏栎种子的出根率和萌芽率。Bonner(1968)指出
去除种皮水栎种子发芽率显著增加,Liu 等(2012)
和刘艳等(2012)研究表明去除种皮能显著增加锐
齿槲栎和麻栎(Quercus acutissima)的出根率和萌芽
率,均得到与本研究相似的结果。去除种皮能促进
种子萌发的原因是: 1)种皮对种子的机械束缚力,
阻碍了种子萌发时的细胞扩增 ( Brown et al.,
1972),因此胚根需要较大的力才能突破种皮; 2)
种皮的结构阻挡了水分和气体进出种子( Peterson,
1983; Sobrino-Vesperinas et al.,2000),而且种皮内
容积的缓慢增加阻碍了子叶吸水后的膨胀 ( Brown
et al.,1972; Peterson,1983); 3)种皮中含有抑制种
子萌发的物质,如脱落酸(Hopper et al.,1982)及其
他化学抑制物质 ( Rakic' et al.,2006; Peterson,
1983)。
去碗疤显著降低了房山栎和夏栎种子根与芽的
平均萌发时间,但萌发整齐性指数、出根率和萌芽
率与对照差异不显著,与 Liu 等(2012)对锐齿槲栎
的研究结果相一致。然而 Rakic'等(2006)指出去碗
疤前后夏栎发芽率分别为 18% 和 89%,去碗疤处
理效果较好。原因可能是尽管去碗疤一定程度上减
少了种皮对种子萌发的机械束缚,促进了种子的吸
水,但剩余种皮仍对种子有较大的束缚力,影响了
种子的萌发,或者说去碗疤只是使远离胚端子叶吸
水比较容易(刘艳等,2012); 而且种皮中的萌发抑
制物质阻碍了种子的萌发(刘艳等,2012)。
3. 2 不同机械处理对房山栎和夏栎种子根长和苗
高的影响
活力指数是种子发芽和生长量的综合反映,是
种子活力更好的指标。去皮、切除 1 /2 和 2 /3 子叶
均显著增加了房山栎、夏栎根和芽的活力指数。去
皮和切除 1 /2 子叶显著促进了房山栎和夏栎根与芽
的生长,切除 2 /3 子叶和去碗疤与对照没有显著差
异。但 Hopper 等(1982)指出去皮对水栎苗的生长
没有显著影响,而切除子叶对栎属种子的萌发也没
有显著作用(Andersson et al.,1996)。Fukumoto 等
(2000)的试验表明切除过多子叶(1 /2 和 1 /3)对栓
皮栎的生长有消极作用,这与本试验结果不同; 原
因可能是不同树种之间子叶对种子萌发所起的作用
有差异,而且去除过多子叶影响了种子出根和出苗
的养分供给。Hou 等(2010)指出去除靠近胚端的
子叶能降低栓皮栎种子的发芽率、活力和幼苗的生
长,而切除远离胚端子叶对种子的萌发和生长影响
不显著。
3. 3 栎类萌发机制与生态学意义
对房山栎和夏栎萌发的研究,进一步验证了栎
属种子存在延迟萌发、出苗不整齐和只出根不萌芽
的现象。Suszka 等(2000)发现自然条件下,栎属种
子出苗整齐性很差,最先出苗和后出苗的相差可达
数周。Guo 等 (2001 ) 的田间试验发现,经过 200
天,仍有一些锐齿槲栎种子只出根不发芽。这可能
是适应环境中生物因子和非生物因子的结果。栎属
种子为淀粉类种子,是大型动物(鸟类、松鼠等哺乳
动物)、昆虫[象鼻虫(Curculio)等]的主要食物,种
子通过增加种皮的机械强度来减少或抑制被取食,
少量的子叶即可保证种子萌发成幼苗,而多数的子
叶是种子应对昆虫取食的防御策略: 一是昆虫取食
部分子叶后仍能保证种子完成萌发; 二是地上幼苗
被取食后,剩余的子叶养分仍然能够保证新的幼苗
再生; 三是通过推迟发芽和不整齐性出苗,错过地
上害虫对幼苗的大量捕食期。
44
第 4 期 刘 艳等: 机械处理对房山栎和夏栎种子萌发和生长的影响
栎属种子自身的一些防御措施成为造林后种子
萌发、苗木生长的束缚,探索削减这些萌发抑制的
方法,对造林成功具有实践意义。机械处理对房山
栎和夏栎种子的萌发均有一定的作用,去皮、去除
1 /2 子叶和 2 /3 子叶均能有效加快房山栎和夏栎种
子出根和萌芽,较好解决了延迟萌发和出苗不整齐
的现象,对于提高育苗速度和整齐性有重要的实践
意义。去碗疤一定程度上缩短了 2 种栎树种子出根
和萌芽的时间。在进行直播造林和容器育苗时,可
以先将栎属植物种子的种皮去掉,以加快种子的出
根、萌芽,增加出苗整齐性,提高苗木质量。
4 结论
通过不同机械处理对房山栎和夏栎种子根和芽
的萌发过程、平均萌发时间、萌发整齐性指数、活力
指数、根长和苗高的研究表明: 去皮、去皮及 1 /2 子
叶处理效果最好,显著加快了房山栎和夏栎种子根
和芽萌发、提高了萌发整齐性和种子活力、增加了出
根率和萌芽率、促进了根和芽的生长,对房山栎和
夏栎的育苗工作有重要的实践意义。
参 考 文 献
刘 艳,李庆梅,刘广全,等 . 2012. 麻栎种子萌发的抑制机制 . 林
业科学,48 (9) : 164 - 170.
Andersson C,Frost I. 1996. Growth of Quercus robur seedlings after
experimental grazing and cotyledon removal. Acta Botanica
Neerlandica,45(1) : 85 - 94.
Bonner F T,Vozzo J A. 1987. Seed Biology and Technology of Quercus.
USDA Forest Service,New Orleans,LA GTR-SO-66.
Bonner F T. 1968. Water uptake and germination of red oak acorns.
Botanical Gazette,129 (1) : 83 - 85.
Brown R C,Mogensen H L. 1972. Late ovule and early embryo
development in Quercus gambelii. American Journal of Botany,59
(3) : 311 - 316.
Finch-Savage W E,Clay H A. 1994. Water relations of germination in
the recalcitrant seeds of Quercus robur L. Seed Science Research,4
(3) : 315 - 322.
Finch-Savage W E,Farrant J M. 1997. The development of desiccation-
sensitive seeds in Quercus robur L: Reserve accumulation and plant
growth regulators. Seed Science Research,7 (1) : 5 - 39.
Fukumoto H, Kajimura H. 2000. Effects of insect predation on
hypocotyls survival and germination success of mature Quercus
variabilis acorns. Journal of Forest Research,5 (1) : 31 - 34.
Giertych M J,Suszka J. 2010. Influence of cutting off distal ends of
Quercus robur acorns on seedling growth and their infection by the
fungus Erysiphe alphitoides in different light conditions.
Dendrobiology,64: 73 - 77.
Giertych M J,Suszka J. 2011. Consequences of cutting off distal ends of
cotyledons of Quercus robur acorns before sowing. Annals of Forest
Science,68 (2) : 433 - 442.
Guo K,Li R,Werger M J A. 2001. Effect of acorn burying depth on
germination,seedling emergence and development of Quercus aliena
var. acuteserrata. Acta Botanica Sinica,43 (9) : 974 - 978.
Hopper G M,Vozzo J A. 1982. Auxin,gibberellic acid and abscisic
acid in water oak embryos / / Proceedings,7th North American forest
biology workshop. Lexington, KY: University of Kentucky and
Society of American Foresters,327 - 331.
Hou X G,Yi X F,Yang Y Q,et al. 2010. Acorn germination and
seedling survival of Q. variabilis: effects of cotyledon excision.
Annals of Forest Science,67 (7) : 711.
ISTA. 1999. Proceedings of the International Seed Testing Association.
International rules for seed testing. Seed Science and Technology,
27( Supplement) : 1 - 333.
Kabeya D,Sakai S. 2003. The Role of roots and cotyledons as storage
organs in early stages of establishment in Quercus crispula: a
quantitative analysis of the nonstructural carbohydrate in cotyledons
and roots. Annals of Botany,92 (4) : 537 - 545.
Li Q K,Ma K P. 2003. Factors affecting establishment of Quercus
liaotungensis Koidz. under mature mixed oak forest overstory and in
shrubland. Forest Ecology and Management,176 (1) : 133 - 146.
Liu Y,Liu G Q,Li Q M,et al. 2012. Influence of pericarp,cotyledon
and inhibitory substances on sharp tooth oak ( Quercus aliena var.
acuteserrata) germination. PLoS One,7 (10) : e 47682. doi: 10.
1371 / journal. pone. 0047682.
Lombardo J A,McCarthy B C. 2009. Seed germination and seedling
vigor of weevil-damaged acorns of red oak. Canadian Journal of
Forest Research,39 (8) : 1600 - 1605.
Nyandia C O, McPherson G R. 1992. Germination of two warm
temperate oaks,Quercus emoryi and Quercus arizonica. Canadian
Journal of Forest Research,22 (9) : 1395 - 1401.
Peterson J K. 1983. Mechanisms involved in delayed germination of
Quercus nigra L. seeds. Annals of Botany,52 (1) : 81 - 92.
Pulido F J,Díaz M. 2005. Regeneration of a Mediterranean oak: A
whole-cycle approach1. coscience,12 (1) : 92 - 102.
Rakic' S,Povrenovic' D,Tes'evic V,et al. 2006. Oak acorn,polyphenols
and antioxidant activity in functional food. Journal of Food
Engineering,74 (3) : 416 - 423.
Ranal M, Santana D G D. 2006. How and why to measure the
germination process. Revista Brasil Bot,29 (1) : 1 - 11.
Schuch U K,Azarenko A N,Fuchigami L H. 1994. Endogenous IAA
levels and development of coffee flower buds from dormancy to
anthesis. Plant Growth Regulation,15 (1) : 33 - 41.
Sobrino-Vesperinas E,Viviani A B. 2000. Pericarp micromorphology
and dehydration characteristics of Quercus suber L. acorns. Seed
Science Research,10 (3) : 401 - 407.
Suszka B, Muller C, Bonnet-Masimbert M. 2000. Nasiona Drzew
Les'nych. Odzbioru do siewu ( Seeds of forest broadleaves from
harvest to sowing) . Warszawa-Poznań: PWN,307.
Yi X F,Yang Y Q. 2010. Large acorns benefit seedling recruitment by
satiating weevil larvae in Quercus aliena. Plant Ecology,209 (2) :
291 - 300.
(责任编辑 徐 红)
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