Over the last three decades, decline of oak (Quercus acutissima) natural regeneration has drawn wide attention. Exploration of the causes and development of the seedling technology, which promotes quick and uniform germination of oak seeds, arise interesting of forest researchers. In this paper, the seed cold storage and mechanical damage treatments were studied on germination of Q. acutissima. Methanol extracts of embryo, cotyledon and pericarp of oak seeds were used to investigate existence of inhibitory substance by testing germination of Brassica campestris seeds that were cultivated in Sanyo growth cabinet. The results showed that: (1) removing scar, pericarp, or cutting off a small piece of basal cotyledon increased the rooting rate and percentage, however, cutting off more than 1/2 cotyledon had negative effects; (2) the seed cold storage accelerated the germination; (3) Germination rates of B. campestris seeds treated by methanol extracts from embryo of Q. acutissima seeds were significantly lower than control, and inhibitors from embryo, cotyledon and pericarp played a negative role in growth of root and shoot of B. campestris seedlings, indicating that the inhibitors of oak seeds might mainly restrict growth of root and shoot themselves, and be responsible for germinating irregularly. The results have guiding significance for directly seeding afforestation and seedling of Q. acutissima.
全 文 :第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院圆园员员 原 员圆 原 园员曰修回日期院圆园员圆 原 园猿 原 圆愿遥
基金项目院野十一五冶国家科技支撑计划渊圆园园远月粤阅园怨月园远曰 圆园园远月粤阅园猿粤园猿园愿冤曰国家重点基础研究发展计划野怨苑猿 计划冶 渊圆园员园悦月怨缘员猿园员 原
远冤曰林业公益性行业科研专项渊圆园园愿园源园圆圆月 原 猿冤曰水利部野怨源愿冶项目渊圆园园圆园苑冤遥
鄢李庆梅为通讯作者遥
麻栎种子萌发的抑制机制鄢
刘摇 艳员 摇 李庆梅圆 摇 刘广全猿袁源袁缘 摇 刘摇 勇员 摇 侯龙鱼猿 摇 李国雷员
渊员援 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室摇 北京 员园园园愿猿曰
圆援 林木遗传育种国家重点实验室摇 中国林业科学研究院林业研究所摇 北京 员园园园怨员曰 猿援 国际泥沙研究培训中心摇 北京 员园园园源愿曰
源援 中国水利水电科学研究院摇 北京 员园园园源愿曰 缘援 西北农林科技大学林学院摇 杨凌 苑员圆员园园冤
关键词院摇 机械处理曰 冷藏曰 内源抑制物质曰 种子曰 麻栎
中图分类号院杂苑员愿郾 源猿摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园员远源 原 园苑
陨灶澡蚤遭蚤贼燥则赠 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 杂藻藻凿 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬
蕴蚤怎 再葬灶员 摇 蕴蚤 匝蚤灶早皂藻蚤圆 摇 蕴蚤怎 郧怎葬灶早择怎葬灶猿袁源袁缘 摇 蕴蚤怎 再燥灶早员 摇 匀燥怎 蕴燥灶早赠怎猿 摇 蕴蚤 郧怎燥造藻蚤员
渊员援 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 杂蚤造增蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁 月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿曰
圆援 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早摇 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园怨员曰
猿援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 砸藻泽藻葬则糟澡 葬灶凿 栽则葬蚤灶蚤灶早 悦藻灶贼藻则 燥灶 耘则燥泽蚤燥灶 葬灶凿 杂藻凿蚤皂藻灶贼葬贼蚤燥灶摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源愿曰
源援 悦澡蚤灶葬 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 宰葬贼藻则 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 匀赠凿则燥责燥憎藻则 砸藻泽藻葬则糟澡摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源愿曰
缘援 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 晕燥则贼澡憎藻泽贼 粤驭云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 韵增藻则 贼澡藻 造葬泽贼 贼澡则藻藻 凿藻糟葬凿藻泽袁 凿藻糟造蚤灶藻 燥枣 燥葬噪 渊 匝怎藻则糟怎泽 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬冤 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 澡葬泽 凿则葬憎灶 憎蚤凿藻
葬贼贼藻灶贼蚤燥灶援 耘曾责造燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟葬怎泽藻泽 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早 贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 憎澡蚤糟澡 责则燥皂燥贼藻泽 择怎蚤糟噪 葬灶凿 怎灶蚤枣燥则皂
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 燥葬噪 泽藻藻凿泽袁 葬则蚤泽藻 蚤灶贼藻则藻泽贼蚤灶早 燥枣 枣燥则藻泽贼 则藻泽藻葬则糟澡藻则泽援 陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则袁 贼澡藻 泽藻藻凿 糟燥造凿 泽贼燥则葬早藻 葬灶凿 皂藻糟澡葬灶蚤糟葬造
凿葬皂葬早藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬援 酝藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 燥枣 藻皂遭则赠燥袁 糟燥贼赠造藻凿燥灶 葬灶凿 责藻则蚤糟葬则责 燥枣
燥葬噪 泽藻藻凿泽 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 藻曾蚤泽贼藻灶糟藻 燥枣 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则赠 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 遭赠 贼藻泽贼蚤灶早 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 月则葬泽泽蚤糟葬 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 泽藻藻凿泽 贼澡葬贼
憎藻则藻 糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 蚤灶 杂葬灶赠燥 早则燥憎贼澡 糟葬遭蚤灶藻贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼院 渊员冤 则藻皂燥增蚤灶早 泽糟葬则袁 责藻则蚤糟葬则责袁 燥则 糟怎贼贼蚤灶早 燥枣枣 葬 泽皂葬造造
责蚤藻糟藻 燥枣 遭葬泽葬造 糟燥贼赠造藻凿燥灶 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 则燥燥贼蚤灶早 则葬贼藻 葬灶凿 责藻则糟藻灶贼葬早藻袁 澡燥憎藻增藻则袁 糟怎贼贼蚤灶早 燥枣枣 皂燥则藻 贼澡葬灶 员 辕 圆 糟燥贼赠造藻凿燥灶 澡葬凿
灶藻早葬贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽曰 渊圆冤 贼澡藻 泽藻藻凿 糟燥造凿 泽贼燥则葬早藻 葬糟糟藻造藻则葬贼藻凿 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶曰 渊猿冤 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 燥枣 月援 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 泽藻藻凿泽
贼则藻葬贼藻凿 遭赠 皂藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 藻皂遭则赠燥 燥枣 匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 造燥憎藻则 贼澡葬灶 糟燥灶贼则燥造袁 葬灶凿 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 枣则燥皂
藻皂遭则赠燥袁 糟燥贼赠造藻凿燥灶 葬灶凿 责藻则蚤糟葬则责 责造葬赠藻凿 葬 灶藻早葬贼蚤增藻 则燥造藻 蚤灶 早则燥憎贼澡 燥枣 则燥燥贼 葬灶凿 泽澡燥燥贼 燥枣 月援 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早
贼澡葬贼 贼澡藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 燥枣 燥葬噪 泽藻藻凿泽 皂蚤早澡贼 皂葬蚤灶造赠 则藻泽贼则蚤糟贼 早则燥憎贼澡 燥枣 则燥燥贼 葬灶凿 泽澡燥燥贼 贼澡藻皂泽藻造增藻泽袁 葬灶凿 遭藻 则藻泽责燥灶泽蚤遭造藻 枣燥则
早藻则皂蚤灶葬贼蚤灶早 蚤则则藻早怎造葬则造赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 澡葬增藻 早怎蚤凿蚤灶早 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 枣燥则 凿蚤则藻糟贼造赠 泽藻藻凿蚤灶早 葬枣枣燥则藻泽贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 燥枣 匝援
葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 皂藻糟澡葬灶蚤糟葬造 凿葬皂葬早藻曰 糟燥造凿 泽贼燥则葬早藻曰 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽曰 泽藻藻凿曰 匝怎藻则糟怎泽 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬
摇 摇 栎属渊匝怎藻则糟怎泽冤广泛分布于亚洲尧欧洲尧北美洲
和非洲大陆袁是北半球森林生态系统中的优势种和
建群种渊周浙昆袁 员怨怨圆冤遥 在过去的 猿园 多年袁亚洲尧
东北美洲尧欧洲及地中海沿岸等均出现栎林的衰退
现象渊郧蚤藻则贼赠糟澡 藻贼 葬造援袁 圆园员园曰月燥灶灶藻则 藻贼 葬造援袁 员怨愿苑冤袁自
然更新过程中有很多因素导致更新成功率低袁种子
的自然更新远远抵不上栎林的减少量渊匀燥怎 藻贼 葬造援袁
圆园员园冤遥 因此袁栎类容器苗的需求量越来越多遥 容
器育苗要求种子快速整齐地萌发和生长袁因为如果
萌发延续时间较长袁最先长出的叶片会遮住临近的
幼苗袁并阻挡水分的运输渊郧蚤藻则贼赠糟澡 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥 自
然条件下袁栎类种子存在萌发不整齐的现象袁最早萌
发的和后萌发的种子能相差数周渊郧蚤藻则贼赠糟澡 藻贼 葬造援袁
圆园员员冤袁 月燥灶灶藻则 渊 员怨愿苑 冤 指出红橡亚属 渊 杂怎遭早藻灶援
耘则赠贼澡则燥遭葬造葬灶怎泽冤的种子通常存在延迟萌发的现象遥
郧蚤藻则贼赠糟澡等渊圆园员员冤认为栎类种子芽比根推迟 圆园 天
萌发袁这些现象严重影响了容器育苗的质量遥
研究和认识栎类种子延迟萌发和出苗不整齐的
摇 第 怨 期 刘摇 艳等院 麻栎种子萌发的抑制机制
原因并找出相应的改善途径袁有助于提高育苗的质
量遥 经过近 圆园 年的研究袁提出了一些改善途径遥 去
除栎类种子基部种皮能加快种子萌发并提高萌发整
齐性渊陨杂栽粤袁 员怨怨怨冤袁去除部分子叶也能达到同样的
效果遥 而去除少量子叶不会影响栎类幼苗的后期生
长渊郧蚤藻则贼赠糟澡 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤袁子叶位置对栎类种子萌发
起到的作用存在着差异性渊匀燥怎 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥 但在
研究过程中大多数只进行去除种皮和部分子叶对种
子发芽率的研究袁而对根和苗生长过程的研究较少袁
尤其是根的生长过程遥 对栎类种子发芽抑制物质的
研究也很少遥 孕藻贼藻则泽燥灶 渊 员怨愿猿 冤 发现成 熟 水 栎
渊匝怎藻则糟怎泽 灶蚤早则葬冤果皮的水提物中含有抑制物质袁这
也可能是造成栎类种子延迟萌发和萌发不整齐的
原因遥
麻栎渊匝怎藻则糟怎泽 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬冤为落叶乔木袁主要分
布在暖温带和亚热带地区袁是我国低山丘陵地区重
要的薪炭林树种袁也是我国今后发展林业生物质能
源林的重要树种遥 本文研究了冷藏前后不同机械处
理对麻栎种子根和芽萌发过程的影响袁探讨了冷藏
前后麻栎种子不同部位抑制物质的变化袁对深入了
解麻栎种子萌发抑制机制袁及打破抑制尧促进萌发和
生长有重要意义袁对麻栎的直播造林和育苗工作有
现实的指导作用遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料摇 麻栎种子于 圆园园怨 年秋采自中国科
学院北京植物园渊员员远毅圆园忆 耘袁猿怨毅缘远忆 晕冤遥
员郾 圆摇 试验方法摇 员冤 种子预处理摇 将采收的种子用
自来水浸泡袁 缘 皂蚤灶 后弃掉漂浮在水面的种子
渊晕赠葬灶凿蚤葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆冤袁余下种子沥水后分离壳斗
渊果碗冤和种子遥 将种子表面水分擦拭后平铺于托
盘中阴干袁间隔数小时翻动 员 次袁圆 天后将阴干种子
置于贮藏柜渊猿 依 员冤益中保存遥
圆冤 发芽试验 摇 随机选取麻栎种子 员愿园 粒袁猿园
粒 员 组袁共 远 组遥 进行去碗疤渊 则藻皂燥增蚤灶早 糟怎责 泽糟葬则袁
砸杂冤尧去皮渊 则藻皂燥增蚤灶早 责藻则蚤糟葬则责袁 砸孕冤尧切半渊 则藻皂燥增蚤灶早
澡葬造枣 燥枣 泽藻藻凿袁 砸匀冤尧 去皮及 员 辕 圆 子叶 渊 则藻皂燥增蚤灶早
责藻则蚤糟葬则责 葬灶凿 澡葬造枣 糟燥贼赠造藻凿燥灶袁 砸匀悦冤尧去皮及 圆 辕 猿 子叶
渊则藻皂燥增蚤灶早 责藻则蚤糟葬则责 葬灶凿 圆 辕 猿 糟燥贼赠造藻凿燥灶袁 砸孕悦冤缘 种处
理遥 分别于 圆园园怨 年 怨 月 员怨 日渊冷藏前冤和 圆园员园 年
圆 月 圆愿 日渊冷藏后冤袁将种子放入铺有 猿 层滤纸的培
养皿中渊月燥灶灶藻则 藻贼 葬造援袁 员怨愿苑冤袁置于 圆缘 益尧光照 愿 澡
培养箱进行发芽试验遥 种子萌发后每 苑 天调查 员
次袁分别统计出根数和出芽数遥
猿冤 麻栎种子不同部位甲醇浸提液的提取及生
物测定摇 将麻栎种子的种皮渊胚和子叶外围的部
分冤尧子叶渊从远离胚端切得约 圆 辕 猿 体积的子叶冤和
胚轴渊由于胚轴较小袁此处代表胚轴及其周围 员 辕 猿
体积子叶冤分开袁各称取 缘园 早袁用粉碎机磨碎袁分别
置于烧杯中袁再加入足量的 愿园豫甲醇溶液于渊猿 依
员冤益条件下密闭浸提袁间隔一定时间搅拌 员 次袁使
其充分浸提遥 圆源 澡更换 员 次浸提液袁重复浸提 猿 次遥
合并浸提液袁离心袁取上清液袁减压浓缩至 员 早窑
皂蕴 原员遥 分别取一定体积浓缩液稀释至 园郾 缘 早窑皂蕴 原员袁
每个浓度浸提液 员园 皂蕴袁贮于渊猿 依 员冤益条件下备用遥
源冤 麻栎种子不同部位中抑制物的初步分离摇
参考黄耀阁等渊员怨怨源冤和尚旭岚等渊圆园员员冤的方法袁用
系统溶剂法对以上种皮尧子叶和胚的甲醇浸提液进
行初步的提取分离遥 将粗提液分离为 缘 个组分院石
油醚相尧乙醚相尧乙酸乙酯相尧甲醇相及水相遥 然后
将栎类种皮尧子叶和胚各有机相溶液分别置于旋转
蒸发仪 砸耘 原缘圆粤粤上进行浓缩蒸发袁最后将各有机
相定容至 员 早窑皂蕴 原员袁置于 渊猿 依 员冤益冰箱中保存
备用遥
缘冤 种子不同部位甲醇浸提液和 缘 个组分的生
物活性测定摇 在直径 怨 糟皂 的培养皿内分别加入上
述不同浓度的提取液 猿 皂蕴袁待各相有机溶剂完全挥
发渊水相除外冤后袁每皿内再加入 猿 皂蕴蒸馏水袁并以
同体积蒸馏水作为对照遥 每个处理 猿 个重复袁每个
重复 员园园 粒白菜渊月则葬泽泽蚤糟葬 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽冤种子袁用始温
源缘 益水浸泡 员园 皂蚤灶袁置于 圆缘 益恒温光照培养箱内袁
进行白菜种子发芽试验袁每天记录发芽数袁源愿 澡 统
计白菜种子的发芽率渊胚根长度大于白菜种子直径
时即为发芽冤袁苑圆 澡测其苗高和根长遥
员郾 猿摇 数据分析摇 种子发芽率方差分析前经反正弦
转换袁多重比较用 杂糟澡藻枣枣枣藻 检验遥 方差分析与多重
比较均用 杂孕杂杂 员员郾 缘 软件辅助完成遥 图由 杂蚤早皂葬孕造燥贼
员园郾 园 辅助完成遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 冷藏前后机械处理对种子萌发的影响摇 经过
员猿苑 天的观察发现袁麻栎种子存在只出根不长芽的
现象袁用出根率表示不同处理种子萌发的快慢遥 未
冷藏种子第 圆猿 天袁切半尧去皮及 员 辕 圆 子叶尧去皮和去
皮及 圆 辕 猿 子叶处理种子均已开始出根渊图 员冤袁出根
率分别为 圆远郾 苑豫 袁圆远郾 苑豫 袁员猿郾 猿豫和 远郾 苑豫 袁说明切
半尧去皮及 员 辕 圆 子叶和去皮处理能较有效提高麻栎
种子的出根率袁促进种子萌发遥 猿苑 天时袁对照和去
碗疤处理只有 员猿郾 猿豫的种子开始出根遥
猿园 天和 猿苑 天时袁去皮和去皮及 员 辕 圆 子叶处理
缘远员
林 业 科 学 源愿 卷摇
图 员摇 冷藏前后不同处理对麻栎种子生根率和生芽率的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 则燥燥贼藻凿 葬灶凿 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣
匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿泽 责则藻鄄糟燥造凿 泽贼燥则葬早藻 葬灶凿 责燥泽贼鄄糟燥造凿 泽贼燥则葬早藻
分别有 远郾 苑豫 和 员猿郾 猿豫 的种子开始萌芽遥 员猿苑 天
时袁去皮尧去皮及 员 辕 圆 子叶和切半处理种子的萌芽率
分别达到 源远郾 苑豫 袁圆远郾 苑豫和 员猿郾 猿豫 袁其他处理与对
照没有萌芽袁说明去皮能有效的提高麻栎种子的出
根率尧萌芽速率和萌芽率袁其次为去皮及 员 辕 圆 子叶遥
经过冷藏的种子仅 源 天袁去皮及 员 辕 圆 子叶和去
皮及 圆 辕 猿 子叶处理种子的出根率就分别达到
猿猿郾 猿豫和 员猿郾 猿豫 遥 第 员员 天袁去皮处理出根率为
源园郾 园豫 袁去皮及 员 辕 圆 子叶的种子出根率增加到
源远郾 苑豫 袁而 圆 辕 猿 子叶处理出根的种子数没有增加袁说
明去皮及 员 辕 圆 子叶和去皮能有效提高麻栎种子出根
率袁加快种子萌发遥 圆猿 天时袁对照和去碗疤开始有
种子出根袁说明冷藏处理能促进麻栎种子的萌发遥
去皮及 员 辕 圆 子叶尧去皮萌芽速率最快渊圆猿 天和
猿园 天冤袁且前者高于后者遥 去皮及 员 辕 圆 子叶和去皮
最终萌芽率相同渊圆远郾 苑豫 冤袁但是去皮及 员 辕 圆 子叶处
理种子出根率和萌芽速率要快于去皮处理袁说明去
除部分子叶能够提高出苗速率袁提高出苗整齐度袁而
去除子叶过多渊圆 辕 猿冤会影响出根率和萌芽率遥 员猿苑
天时袁去皮及 员 辕 圆 子叶和去皮处理均有 怨猿郾 猿豫的种
子能够长出根袁但却只有 圆远郾 苑豫的种子能出芽袁这
对麻栎种子的育苗极为不利遥
冷藏处理前后比较袁经过冷藏处理种子远比未
冷藏种子萌发快遥 冷藏前后萌芽率较低袁均没有超
过 缘园豫 袁去皮处理未冷藏种子萌芽率渊源远郾 苑豫 冤高于
冷藏处理渊圆远郾 苑豫 冤袁去皮及 员 辕 圆 子叶处理出芽率未
冷藏渊员猿郾 猿豫 冤低于冷藏处理渊圆远郾 苑豫 冤遥
圆郾 圆摇 冷藏前后种子不同部位甲醇浸提液对白菜种
子萌发的影响摇 冷藏前后麻栎种子的种皮尧胚轴和
子叶甲醇浸提液对白菜种子发芽率尧根长和苗高表
现出不同的影响渊图 圆冤遥 未冷藏的胚轴浸提液的 圆
个浓度均显著降低了白菜种子的发芽率袁且浓度越
高袁抑制作用越强袁经过冷藏只有 员 早窑皂蕴 原员浓度显
著降低了白菜种子的发芽率袁说明冷藏处理减弱了
胚轴甲醇浸提液对白菜种子发芽率的抑制作用遥 子
叶和种皮浸提液对白菜种子的发芽率没有显著
影响遥
各部位甲醇浸提液对白菜种子的根长均有显著
远远员
摇 第 怨 期 刘摇 艳等院 麻栎种子萌发的抑制机制
图 圆摇 冷藏前后不同浓度麻栎种子甲醇浸提液
对白菜发芽率尧根长和苗高的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 皂藻贼澡葬灶燥造
藻曾贼则葬糟贼 枣则燥皂 匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿 燥灶 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
责藻则糟藻灶贼葬早藻袁则燥燥贼 造藻灶早贼澡 葬灶凿 澡藻蚤早澡贼 燥枣 月援 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
粤院冷藏前种子甲醇浸提液 酝藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 燥枣 泽藻藻凿泽 责则藻鄄糟燥造凿
泽贼燥则葬早藻曰月院冷藏后种子甲醇浸提液 酝藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 燥枣 泽藻藻凿泽 责燥泽贼鄄
糟燥造凿 泽贼燥则葬早藻曰 悦运员院清水对照 阅蚤泽贼蚤造造藻凿 憎葬贼藻则曰 悦运圆院甲醇对照
酝藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽曰 耘院胚轴甲醇浸提液 酝藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂
则葬凿蚤糟藻造曰悦院子叶甲醇浸提液 酝藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 糟燥贼赠造藻凿燥灶曰孕院种
皮甲醇浸提液 酝藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 责藻则蚤糟葬则责曰员院浸提液浓度 员郾 园
早窑皂蕴 原员 耘曾贼则葬糟贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 员郾 园 早 凿则赠 葬糟燥则灶 憎藻蚤早澡贼 责藻则 皂蕴
糟葬则遭蚤灶燥造曰圆院浸提液浓度 园郾 缘 早窑皂蕴 原员 耘曾贼则葬糟贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 园郾 缘 早
凿则赠 葬糟燥则灶 憎藻蚤早澡贼 责藻则 皂蕴 糟葬则遭蚤灶燥造曰同一处理中具有相同字母表示
差异不显著 渊 孕 跃 园郾 园缘 冤 栽澡藻 泽葬皂藻 造燥憎藻则 糟葬泽藻 造藻贼贼藻则 葬皂燥灶早
贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 跃 园郾 园缘 造藻增藻造援下同
栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
抑制作用袁胚轴尧子叶和种皮甲醇浸提液的抑制作用
逐渐减弱袁表现为白菜种子根长逐渐增加袁但各处理
间根长在统计上没有显著差异渊图 圆粤冤遥 冷藏前后
各部位甲醇浸提液对白菜种子根长没有显著影响遥
未冷藏各部位甲醇浸提液处理白菜种子苗高要
略低于对照袁但统计上差异不显著遥 经过冷藏各部
位甲醇浸液处理白菜种子苗高差异显著袁抑制作用
表现为胚轴 跃子叶 跃种皮袁且随着浓度的提高袁抑制
作用增强遥 冷藏增加了胚轴甲醇浸提液对白菜种子
苗高的抑制作用袁降低了种皮甲醇浸提液对白菜种
子苗高的抑制作用渊图 圆月冤遥
圆郾 猿摇 冷藏处理甲醇浸提液各分离相对白菜种子萌
发的影响摇 采用系统溶剂法对经过冷藏的麻栎种子
各部位甲醇浸提液进一步分离得到石油醚相尧乙醚
相尧乙酸乙酯相尧甲醇相和水相遥 石油醚相对白菜种
子的发芽率尧根长和苗高均没有影响渊图 猿粤袁猿月袁
猿耘冤遥 乙醚相尧乙酸乙酯相和水相只对白菜种子的
根长有显著抑制袁抑制作用胚轴 跃子叶 跃种皮袁随着
浓度的增高袁抑制作用增强渊图 猿悦冤遥 甲醇相对白菜
种子发芽率尧根长和苗高均有显著影响袁胚轴浸提液
对白菜种子发芽率抑制作用最强袁胚轴和子叶浸提
液对根长和苗高的抑制作用强于种皮渊图 猿阅冤遥
猿摇 结论与讨论
猿郾 员摇 机械处理对麻栎种子萌发的影响摇 去除种皮
加快麻栎种子萌发袁即能提高麻栎种子出根率袁且去
除种皮多少与种子出根率成正相关渊经过冷藏冤袁这
与 砸葬噪蚤糟鸳 等渊圆园园远冤指出去碗疤前后夏栎渊匝援 则燥遭怎则冤
发芽率分别为 员愿豫 和 愿怨豫 结果相似袁燕山红栗
渊悦葬泽贼葬灶藻葬 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬 糟增援 耶再葬灶泽澡葬灶澡燥灶早爷冤 渊白柯军
等袁 圆园园缘冤去除顶端部分种皮也能提高发芽率遥 国
际种子检验协会渊陨杂栽粤袁 员怨怨怨冤也指出去除碗疤和种
皮有助于栎类种子的萌发遥 砸葬噪蚤糟鸳 等渊圆园园远冤认为夏
栎种皮存在着机械束缚和化学抑制袁缘 天的浸泡能
在一定程度上促进种子的萌发曰白柯军等渊圆园园缘冤认
为燕山红栗存在种皮机械束缚的同时袁种皮中的 孕
原 香豆酸对燕山红栗种子萌发也有抑制作用曰
杂燥遭则蚤灶燥鄄灾藻泽责藻则蚤灶葬泽 等渊圆园园园冤试验指出在欧洲栓皮
栎渊匝援 泽怎遭藻则冤种子顶部渊胚外围冤和基部渊碗疤冤有不
同于其他种皮的结构和微结构袁对通过种皮的水分
有阻碍作用遥 去碗疤后麻栎种子出芽率和出根率都
不高袁说明去除碗疤尽管一定程度减少了种皮对萌
发的机械束缚袁提高了种子的吸水袁但种子萌发仍需
要打破来自种子自身较大的束缚力袁或者说去碗疤
只是使远离胚端子叶吸水比较容易袁种皮中含有一
定的萌发抑制物质袁影响种子的出根率和出芽率遥
去除子叶能够提高麻栎种子的萌芽速率袁提高
整齐度袁这与栓皮栎渊匝怎藻则糟怎泽 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽冤渊匀燥怎 藻贼 葬造援袁
圆园员园冤和夏栎渊郧蚤藻则贼赠糟澡 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤的研究结果相
同袁郧蚤藻则贼赠糟澡等渊圆园员员冤指出去除部分基部子叶是栎
类育苗常用的方式袁夏栎去除部分基部子叶渊小于
质量的 员 辕 缘冤袁出苗速率提高 圆 周袁出苗率增加 圆园豫 遥
再蚤等渊圆园员园冤试验认为只要槲栎渊匝援 葬造蚤藻灶葬冤的胚没
有受到伤害就能萌发和成苗袁而 粤灶凿藻则泽泽燥灶 等
苑远员
林 业 科 学 源愿 卷摇
图 猿摇 麻栎种子种皮尧胚和子叶中抑制物对白菜种子发芽率尧根长和苗高的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 蚤灶 责藻则蚤糟葬则责袁 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 糟燥贼赠造藻凿燥灶 枣则燥皂 匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿 燥灶 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 责藻则糟藻灶贼葬早藻袁
则燥燥贼 造藻灶早贼澡 葬灶凿 泽澡燥燥贼 澡藻蚤早澡贼 燥枣 月援 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
粤院石油醚相 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 责澡葬泽藻 燥枣 责藻贼则燥造藻怎皂 藻贼澡藻则曰月院乙醚相 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 责澡葬泽藻 燥枣 葬藻贼澡藻则曰悦院乙酸乙酯相 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 责澡葬泽藻 燥枣 藻贼澡赠造 葬糟藻贼葬贼藻曰
阅院甲醇相 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 责澡葬泽藻 燥枣 皂藻贼澡葬灶燥造曰耘院水相 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 责澡葬泽藻 燥枣 憎葬贼藻则援 悦运圆院各相原液对照 耘葬糟澡 责怎则藻 造蚤择怎燥则援
渊员怨怨远冤认为去除子叶对种子萌发没有影响遥 去除
部分子叶能够提高萌发速率袁原因可能包括 猿 个方
面的内容院员冤 种子萌发需要吸收外部足够的水分袁
去除子叶有助于减少水分到达胚的时间袁从而有利
于吸水后的萌发渊云蚤灶糟澡鄄杂葬增葬早藻 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤曰圆冤 对
于麻栎种子来说袁即使没有种皮袁当胚根萌发延长的
时候袁圆 个子叶也是极少分开的袁对胚根的生长有束
缚作用袁而子叶部分切除后袁这种束缚力减少袁从而
促进了萌发曰猿冤 去除子叶提高了植物生长调节剂尤
其是 蚤灶凿燥造藻葬糟藻贼蚤糟 葬糟蚤凿渊 陨粤粤冤的水平渊云蚤灶糟澡鄄杂葬增葬早藻 藻贼
葬造援袁 员怨怨苑 冤遥 陨粤粤 的水平与种子吸水密切相关
渊杂糟澡怎糟澡 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤遥
本试验中袁相对于完整种子来说袁去除子叶过多
渊圆 辕 猿冤一定程度上提高了出根率袁但相对于去除少
量子叶和不去除来说袁出根率下降遥 云怎噪怎皂燥贼燥 等
渊圆园园园冤认为子叶去除过多影响栓皮栎的生长遥
郧蚤藻则贼赠糟澡等渊圆园员员冤指出袁尽管基部去除 员 辕 圆 和 圆 辕 猿
子叶也显著提高发芽率和发芽速率袁但是幼苗的生
长情况如根和芽的干物质质量均显著减少袁苗高显
著低于完整种子遥 原因是因为去除过多子叶影响了
种子出根和出苗的养分供给袁另一方面也有可能是
去除子叶达到 圆 辕 猿袁即去除部分相对接近胚端子叶袁
而去除顶部子叶影响种子萌发渊匀燥怎 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥
匀燥怎等渊圆园员园冤指出去除不同部位的子叶袁对栓皮栎
的萌发和生长有不同的效果袁切除靠近胚的子叶会
降低种子的发芽速率尧活力和幼苗的生长遥
猿郾 圆摇 冷藏对麻栎种子萌发的影响摇 冷藏处理加快
了种子萌发袁提高了出根率遥 冷藏渊孕燥怎造泽藻灶袁 员怨怨圆冤
有助于提高夏栎的萌发和生长袁原因是打破了种子
的休 眠遥 王 贵 禧 等 渊 员怨怨怨 冤 对 板 栗 渊 悦葬泽贼葬灶藻葬
皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬冤的研究结果表明冷藏能提高板栗的萌
发遥 徐凯等渊员怨怨愿冤认为低温能降低板栗种子内果
皮和种皮中脱落酸渊粤月粤冤的含量遥 去皮处理未冷
藏萌芽率高于冷藏处理袁去皮及 员 辕 圆 子叶处理萌芽
率未冷藏低于冷藏处理袁这可能与冷藏过程使得子
叶远离胚端的养分转化为贮藏养分袁冷藏过程增加
了子叶对胚萌发的机械束缚遥 未冷藏去皮出芽率高
是因为子叶中的养分还没有或者很少的转化为贮藏
愿远员
摇 第 怨 期 刘摇 艳等院 麻栎种子萌发的抑制机制
养分袁有利于种子的萌发遥
本试验中麻栎种子存在只生根不长芽的现象袁
经过冷藏去皮及 员 辕 圆 子叶和去皮处理均有 怨猿郾 猿 豫
的种子能够长出根袁但却只有 圆远郾 苑豫的种子能出
芽遥 郧怎燥 等 渊圆园园员冤在对锐齿槲栎 渊匝怎藻则糟怎泽 葬造蚤藻灶葬
增葬则援 葬糟怎贼蚤泽藻则则葬贼葬冤种子埋藏深度的田间试验中发现袁
经过 圆园园 天袁仍有一些种子只出根不发芽遥 栎类种
子存在这种现象原因有可能是通过推迟发芽或不发
芽袁躲避地上害虫对幼苗的集中啃食期遥 但这种现
象不利于麻栎种子的育苗袁是否还有其他原因有待
于进一步验证遥
猿郾 猿摇 麻栎种子内源抑制物质摇 各部位甲醇浸提液
对白菜种子的萌发试验证明院 麻栎种子的胚轴尧子
叶和种皮中均含有内源抑制物质袁只有胚轴甲醇浸
提液对白菜发芽率有显著抑制作用袁对白菜胚根和
胚芽的生长抑制作用胚轴尧子叶和种皮甲醇浸提液
依次减弱遥 夏栎和红栎种子的萌发也受到植物生长
调节剂的影响渊云蚤灶糟澡鄄杂葬增葬早藻 藻贼 葬造援袁 员怨怨源曰杂怎泽扎噪葬 藻贼
葬造援袁 员怨怨远冤遥 板栗种皮中含有 孕 原香豆酸和 粤月粤 对
种子萌发存在抑制作用渊白柯军等袁 圆园园缘曰徐凯等袁
员怨怨愿冤遥 有研究认为栎类种子为了抵御昆虫取食袁
产生次生代谢物渊砸葬噪蚤糟鸳 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤袁栎类种子含有
多酚渊 责燥造赠责澡藻灶燥造泽冤 渊 砸葬噪蚤糟鸳 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤和单宁酸
渊贼葬灶灶蚤灶泽冤渊杂澡蚤皂葬凿葬袁 圆园园员冤遥 对多种栎类的统计表
明院 休眠的红栎类渊 则藻凿 燥葬噪泽冤种子单宁酸含量明显
多于无休眠的白栎类渊憎澡蚤贼藻 燥葬噪泽冤种子渊杂澡蚤皂葬凿葬 藻贼
葬造援袁 圆园园远冤遥 单宁酸在同一物种种子间存在较大的
变异 渊 杂澡蚤皂葬凿葬袁 圆园园员冤袁也能造成出苗的不整齐遥
麻栎种子含有丰富的多酚渊辛霞等袁 圆园园苑冤袁对种子
萌发有一定的影响遥 麻栎种子各部分甲醇浸提液及
各有机相对白菜种子的萌发和生长存在显著抑制袁
本试验没有鉴定抑制物质成分袁不能准确判断起抑
制作用的物质和抑制机制袁且在田间试验中该物质
的浓度能否达到抑制萌发浓度以及抑制作用程度如
何袁尚需要更进一步的试验遥
麻栎种子存在延迟萌发和出苗不整齐的现象袁
影响了麻栎的育苗质量遥 造成这种现象的原因主要
包括院员冤 形态影响袁即种子大小和种皮机械束缚影
响渊月燥灶灶藻则 藻贼 葬造援袁 员怨愿苑曰匝怎藻则燥 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤曰圆冤 次生
代谢物如单宁酸和酚类等通过抑制一些代谢途径影
响种子的萌发渊砸葬噪蚤糟鸳 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤曰猿冤 植物激素脱
落酸渊粤月粤冤和植物生长调节剂渊陨粤粤冤影响种子的代
谢途径 渊 云蚤灶糟澡鄄杂葬增葬早藻 藻贼 葬造援袁 员怨怨源曰 杂怎泽扎噪葬 藻贼 葬造援袁
员怨怨远冤遥 本试验进一步验证了种皮对麻栎种子萌发
的机械束缚作用袁去除种皮和 员 辕 圆 子叶均能加快麻
栎种子萌发和出苗整齐性遥 由植物体产生的发芽抑
制物质渊早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则冤袁或存在与发芽抑制有
关的物质袁这类物质可延迟或抑制同种或异种种子
的发芽渊耘增藻灶葬则蚤 藻贼 葬造援袁 员怨源怨冤遥 以往对栎类是否含
有发芽抑制物质的研究较少袁孕藻贼藻则泽燥灶渊员怨愿猿冤发现成
熟夏栎果皮中含有抑制物质遥 本试验较系统地研究
了麻栎种子胚轴尧子叶和种皮抑制物质对白菜种子
萌发的影响袁说明含有抑制白菜种子萌发和生长的
物质袁抑制作用胚轴 跃子叶 跃种皮遥 即使解除了种
皮的机械束缚作用袁麻栎种子出苗渊第 猿园 天冤的时
间仍然比出根渊第 源 天冤晚 圆园 多天袁种子中含有抑
制物质可能是造成这一现象的重要原因遥 郧蚤藻则贼赠糟澡
等渊圆园员员冤也指出栎类出芽比出根晚 圆园 多天遥 麻栎
种子即使去掉种皮和部分子叶袁仍有较大比例的种
子只生根未发芽袁这可能与胚轴和子叶含抑制物质
较多有关遥 说明种皮的机械束缚以及种子中含有抑
制物质是造成麻栎种子延迟萌发和出苗不整齐的原
因袁其中种皮的机械束缚影响较大遥
参 考 文 献
白柯军袁 郭素娟袁 石青莲援 圆园园缘援 燕山红栗种子休眠与种胚形态尧种
皮及内含物的关系援 西南林学院学报袁 圆缘 渊源冤院 员园远 原 员园怨援
黄耀阁袁 崔树玉袁 鲁摇 歧袁 等援 员怨怨源援 西洋参种子抑制物质的初步研
究援 吉林农业大学学报袁 员远 渊圆冤院 怨 原 员源援
尚旭岚袁 徐锡增袁 方升佐援 圆园员员援 青钱柳种子休眠机制援 林业科学袁
源苑 渊猿冤院 远愿 原 苑源援
王贵禧袁 梁丽松袁 宗亦臣援 员怨怨怨援 贮藏板栗休眠与萌芽的温度调控援
林业科学袁 猿缘 渊猿冤院 圆怨 原 猿猿援
辛摇 霞袁 景新明袁 孙红梅袁 等援 圆园园苑援 富含多酚的麻栎种子中蛋白质
提取的探讨援 林业科学袁 源猿 渊圆冤院 圆远 原 猿园援
徐摇 凯袁 孔启祥袁 肖圣元袁 等援 员怨怨愿援 板栗种子休眠与萌发的研究援
中国农学通报袁 员源 渊员冤院 圆源 原 圆愿援
周浙昆援 员怨怨圆援 中国栎属的起源演化及其扩散援 云南植物研究袁 员源
渊猿冤 院 圆圆苑 原 圆猿远援
粤灶凿藻则泽泽燥灶 悦袁 云则燥泽贼 陨援 员怨怨远援 郧则燥憎贼澡 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 则燥遭怎则 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬枣贼藻则
藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 早则葬扎蚤灶早 葬灶凿 糟燥贼赠造藻凿燥灶 则藻皂燥增葬造援 粤糟贼葬 月燥贼葬灶蚤糟葬
晕藻藻则造葬灶凿蚤糟葬袁 源缘渊员冤院 愿缘 原 怨源援
月燥灶灶藻则 云 栽袁 灾燥扎扎燥 允 粤援 员怨愿苑援 杂藻藻凿 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 燥枣 匝怎藻则糟怎泽援
晕藻憎 韵则造藻葬灶泽院 哉杂阅粤 云燥则藻泽贼 杂藻则增蚤糟藻援
耘增藻灶葬则蚤 酝援 员怨源怨援 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 陨灶澡蚤遭蚤贼燥则泽援 栽澡藻 月燥贼燥皂蚤糟葬造 砸藻增蚤藻憎袁 员缘
渊猿冤院 员缘猿 原 员怨源援
云蚤灶糟澡鄄杂葬增葬早藻 宰 耘袁 云葬则则葬灶贼 允 酝援 员怨怨苑援 栽澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 凿藻泽蚤糟糟葬贼蚤燥灶鄄
泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽藻藻凿泽 蚤灶 匝怎藻则糟怎泽 则燥遭怎则 蕴院 砸藻泽藻则增藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责造葬灶贼
早则燥憎贼澡 则藻早怎造葬贼燥则泽援 杂藻藻凿 杂糟蚤藻灶糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 苑渊员冤院 猿缘 原 猿怨援
云蚤灶糟澡鄄杂葬增葬早藻 宰 耘袁 悦造葬赠 匀 粤援 员怨怨源援 宰葬贼藻则 则藻造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 蚤灶
贼澡藻 则藻糟葬造糟蚤贼则葬灶贼 泽藻藻凿泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 则燥遭怎则 蕴援 杂藻藻凿 杂糟蚤藻灶糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 源
渊猿冤院 猿员缘 原 猿圆圆援
云怎噪怎皂燥贼燥 匀袁 运葬躁蚤皂怎则葬 匀援 圆园园园援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 蚤灶泽藻糟贼 责则藻凿葬贼蚤燥灶 燥灶
澡赠责燥糟燥贼赠造泽 泽怎则增蚤增葬造 葬灶凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽 燥枣 皂葬贼怎则藻 匝怎藻则糟怎泽
增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽 葬糟燥则灶泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡袁 缘渊员冤院 猿员 原 猿源援
怨远员
林 业 科 学 源愿 卷摇
郧蚤藻则贼赠糟澡 酝 允袁 杂怎泽扎噪葬 允援 圆园员园援 陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 糟怎贼贼蚤灶早 燥枣枣 凿蚤泽贼葬造 藻灶凿泽 燥枣
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枣怎灶早怎泽 耘则赠泽蚤责澡藻 葬造责澡蚤贼燥蚤凿藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援
阅藻灶凿则燥遭蚤燥造燥早赠袁 远源院 苑猿 原 苑苑援
郧蚤藻则贼赠糟澡 酝 允袁 杂怎泽扎噪葬 允援 圆园员员援 悦燥灶泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 糟怎贼贼蚤灶早 燥枣枣 凿蚤泽贼葬造 藻灶凿泽 燥枣
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杂糟蚤藻灶糟藻袁 远愿渊圆冤院 源猿猿 原 源源圆援
郧怎燥 运袁 蕴蚤 砸袁 宰藻则早藻则 酝 允 粤援 圆园园员援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 葬糟燥则灶 遭怎则赠蚤灶早 凿藻责贼澡 燥灶
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 泽藻藻凿造蚤灶早 藻皂藻则早藻灶糟藻 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 葬造蚤藻灶葬
增葬则援 葬糟怎贼藻泽藻则则葬贼葬援 粤糟贼葬 月燥贼葬灶蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 源猿 渊怨冤院 怨苑源 原 怨苑愿援
匀燥怎 载 郧袁 再蚤 载 云袁 再葬灶早 再 匝袁 藻贼 葬造援 圆园员园援 粤糟燥则灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿
泽藻藻凿造蚤灶早 泽怎则增蚤增葬造 燥枣 匝援 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽院 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥贼赠造藻凿燥灶 藻曾糟蚤泽蚤燥灶援
粤灶灶葬造泽 燥枣 云燥则藻泽贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 远苑 渊苑冤院 苑员员孕员 原 苑员员孕苑援
陨杂栽粤援 员怨怨怨援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 则怎造藻泽 枣燥则 泽藻藻凿 贼藻泽贼蚤灶早援 杂藻藻凿 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿
栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆苑 渊泽怎责责造藻皂藻灶贼冤院 员 原 猿猿猿援
运葬遭藻赠葬凿 阅袁杂葬噪葬蚤 杂援 圆园园猿援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 则燥燥贼泽 葬灶凿 糟燥贼赠造藻凿燥灶泽 葬泽 泽贼燥则葬早藻
燥则早葬灶泽 蚤灶 藻葬则造赠 泽贼葬早藻泽 燥枣 藻泽贼葬遭造蚤泽澡皂藻灶贼 蚤灶 匝怎藻则糟怎泽 糟则蚤泽责怎造葬院 葬
择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 灶燥灶泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 蚤灶 糟燥贼赠造藻凿燥灶泽
葬灶凿 则燥燥贼泽援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 怨圆 渊源冤院 缘猿苑 原 缘源缘援
蕴蚤 匝 运袁 酝葬 运 孕援 圆园园猿援 云葬糟贼燥则泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 藻泽贼葬遭造蚤泽澡皂藻灶贼 燥枣 匝怎藻则糟怎泽
造蚤葬燥贼怎灶早藻灶泽蚤泽 运燥蚤凿扎援 怎灶凿藻则 皂葬贼怎则藻 皂蚤曾藻凿 燥葬噪 枣燥则藻泽贼 燥增藻则泽贼燥则赠 葬灶凿 蚤灶
泽澡则怎遭造葬灶凿援 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 员苑远 渊员 辕 猿 冤院 员猿猿 原
员源远援
蕴燥皂遭葬则凿燥 允 粤袁 酝糟悦葬则贼澡赠 月 悦援 圆园园怨援 杂藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早
增蚤早燥则 燥枣 憎藻藻增蚤造鄄凿葬皂葬早藻凿 葬糟燥则灶泽 燥枣 则藻凿 燥葬噪援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡袁 猿怨 渊愿冤院 员远园园 原 员远园缘援
晕赠葬灶凿蚤葬 悦 韵袁酝糟孕澡藻则泽燥灶 郧 砸援 员怨怨圆援 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 憎葬则皂 贼藻皂责藻则葬贼藻
燥葬噪泽袁 匝怎藻则糟怎泽 藻皂燥则赠蚤 葬灶凿 匝怎藻则糟怎泽 葬则蚤扎燥灶蚤糟葬援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆圆 渊怨冤院 员猿怨缘 原 员源园员援
孕藻贼藻则泽燥灶 允 运援 员怨愿猿援 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 凿藻造葬赠藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣
匝怎藻则糟怎泽 灶蚤早则葬 蕴援 泽藻藻凿泽援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 缘圆渊员冤院愿员 原 怨圆援
孕燥怎造泽藻灶 运援 员怨怨圆援 杂藻藻凿 泽贼燥则葬早藻 责澡赠泽蚤燥造燥早赠 燥枣 则藻糟葬造糟蚤贼则葬灶贼 葬糟燥则灶泽 枣则燥皂
责藻凿怎灶糟怎造葬贼藻 燥葬噪 渊匝怎藻则糟怎泽 则燥遭怎则 蕴援 冤 葬灶凿 燥则贼澡燥凿燥曾 灶怎贼泽 枣则燥皂 贼澡藻
耘怎则燥责藻葬灶 遭藻藻糟澡 渊 云葬早怎泽 泽赠造增葬贼蚤糟葬 蕴援 冤 援 孕澡援 阅援 贼澡藻泽蚤泽袁 砸燥赠葬造
灾藻贼藻则蚤灶葬则赠 葬灶凿 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠援
匝怎藻则燥 允 蕴袁 灾蚤造造葬则 砸袁 酝葬则葬灶佼灶 栽袁藻贼 葬造援 圆园园苑援 杂藻藻凿鄄皂葬泽泽 藻枣枣藻糟贼泽 蚤灶 枣燥怎则
皂藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 匝怎藻则糟怎泽 泽责藻糟蚤藻泽 渊 云葬早葬糟藻葬藻冤 早则燥憎蚤灶早 蚤灶 糟燥灶贼则葬泽贼蚤灶早
造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 怨源 渊员员冤院 员苑怨缘 原
员愿园猿援
砸葬噪蚤糟鸳 杂袁 孕燥增则藻灶燥增蚤糟鸳 阅袁 栽藻泽鸳藻增蚤糟 灾袁藻贼 葬造援 圆园园远援 韵葬噪 葬糟燥则灶袁 责燥造赠责澡藻灶燥造泽
葬灶凿 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 枣燥燥凿援 允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥燥凿
耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 苑源 渊猿冤院 源员远 原 源圆猿援
杂糟澡怎糟澡 哉 运袁 粤扎葬则藻灶噪燥 粤 晕袁 云怎糟澡蚤早葬皂蚤 蕴 匀援 员怨怨源援 耘灶凿燥早藻灶燥怎泽 陨粤粤
造藻增藻造泽 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 糟燥枣枣藻藻 枣造燥憎藻则 遭怎凿泽 枣则燥皂 凿燥则皂葬灶糟赠 贼燥
葬灶贼澡藻泽蚤泽援 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 员缘 渊员冤院 猿猿 原 源员援
杂澡蚤皂葬凿葬 栽袁 杂葬蚤贼燥澡 栽袁 杂葬泽葬噪蚤 耘袁 藻贼 葬造援 圆园园远援 砸燥造藻 燥枣 贼葬灶灶蚤灶鄄遭蚤灶凿蚤灶早
泽葬造蚤增葬则赠 责则燥贼藻蚤灶泽 葬灶凿 贼葬灶灶葬泽藻鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 蚤灶 贼澡藻 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣
贼澡藻 允葬责葬灶藻泽藻 憎燥燥凿 皂燥怎泽藻 贼燥 葬糟燥则灶 贼葬灶灶蚤灶泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦澡藻皂蚤糟葬造
耘糟燥造燥早赠袁 猿圆 渊远冤院 员员远缘 原 员员愿园援
杂澡蚤皂葬凿葬 栽袁 杂葬蚤贼燥澡 栽援 圆园园远援 砸藻鄄藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶
则燥凿藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 葬糟燥则灶 皂葬泽贼蚤灶早院 葬 则藻增蚤藻憎 枣则燥皂 贼澡藻 葬泽责藻糟贼 燥枣
灶怎贼则蚤藻灶贼泽 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽蚤增藻 糟澡藻皂蚤糟葬造泽 蚤灶 葬糟燥则灶泽援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 耘糟燥造燥早赠袁 源愿
渊源冤院 猿源员 原 猿缘圆援
杂澡蚤皂葬凿葬 栽援 圆园园员援 晕怎贼则蚤藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 葬糟燥则灶泽 葬灶凿 澡燥则泽藻 糟澡藻泽贼灶怎贼泽 蚤灶
则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥泽藻藻凿鄄澡燥葬则凿蚤灶早援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员远 渊源冤院 愿园猿 原 愿园愿援
杂燥遭则蚤灶燥鄄灾藻泽责藻则蚤灶葬泽 耘袁 灾蚤增蚤葬灶蚤 粤 月援 圆园园园援 孕藻则蚤糟葬则责 皂蚤糟则燥皂燥则责澡燥造燥早赠
葬灶凿 凿藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 泽怎遭藻则 蕴援 葬糟燥则灶泽援 杂藻藻凿
杂糟蚤藻灶糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员园渊猿冤院 源园员 原 源园苑援
杂怎泽扎噪葬 月袁 酝怎造造藻则 悦袁 月燥灶灶藻贼鄄酝葬泽蚤皂遭藻则贼 酝援 员怨怨远援 杂藻藻凿泽 燥枣 枣燥则藻泽贼
遭则燥葬凿造藻葬增藻泽院 枣则燥皂 澡葬则增藻泽贼 贼燥 泽燥憎蚤灶早援 孕葬则蚤泽院 陨晕砸粤援
栽赠造藻则 悦 酝袁 阅葬增蚤泽 云 宰袁 酝葬澡葬造造 月 耘援 圆园园愿援 栽澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣
枣葬糟贼燥则泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早葬早藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 泽藻藻凿造蚤灶早 泽怎则增蚤增葬造 燥枣 贼憎燥 糟燥鄄燥糟糟怎则则蚤灶早 燥葬噪
泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬援 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁
圆缘缘渊苑冤院 猿园远猿 原 猿园苑源援
再蚤 载 云袁 再葬灶早 再 匝援 圆园员园援 蕴葬则早藻 葬糟燥则灶泽 遭藻灶藻枣蚤贼 泽藻藻凿造蚤灶早 则藻糟则怎蚤贼皂藻灶贼 遭赠
泽葬贼蚤葬贼蚤灶早 憎藻藻增蚤造 造葬则增葬藻 蚤灶 匝怎藻则糟怎泽 葬造蚤藻灶葬援 孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁 圆园怨渊圆冤院
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