全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
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0123!"!,13#
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718" &%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#%#
收稿日期" $%&’ =%’ =&’# 修回日期" $%&’ =%A =$&$
基金项目" 国家.十二五/科技支撑计划课题.超高产优质杨树速生材新品种选育/ %$%&$?.g%&?%’& $
!苏晓华为通讯作者$ 本文的试验方法及数据处理得到中国林业科学研究院林业研究所马常耕研究员的悉心指导!谨致谢忱$
美洲黑杨及其杂种 @& 不同生长势
无性系叶片 $&’ )和氮素利用效率!
高B暝B黄秦军B丁昌俊B苏晓华
%林木遗传育种国家重点实验室B国家林业局林木培育重点实验室B中国林业科学研究院林业研究所B北京 &%%%"&&
摘B要! B以美洲黑杨不同生长势的杂种 @& 及其亲本为研究对象!通过测定不同冠层叶片的稳定碳同位素组成和
碳(氮含量!分析不同生长势美洲黑杨叶片水分利用效率和氮素利用效率之间的差异及其相互关系$ 结果表明" 不
同生长势杂种 @& 的 $
&’)值及碳(氮含量均差异显著!超亲杂种 @& 在每个冠层的叶片 $
&’)值和碳(氮含量均显著大
于低亲杂种 @& # 美洲黑杨叶片 $
&’)值与氮含量呈极显著正相关%0$ b%3"!&&# 叶片 $&’)和碳(氮含量存在空间分
布差异!树冠上层显著大于中层!下层最小# 超亲杂种 @& 的水分利用效率%Ki+&高于低亲杂种 @& !但低亲杂种 @&
的氮素利用效率%,i+&极显著大于超亲杂种 @& !Ki+和 ,i+之间呈现显著负相关%0
$ b=%3>A$&!说明美洲黑杨
叶片的水分利用效率和氮素利用效率存在一定的制约关系$
关键词" B美洲黑杨# $&’)# 水分利用效率# 氮素利用效率
中图分类号! (9!’BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%A& =%9
01K$"*!CE5".@U$+*13(.H-(/44$7$(.+14.16"0"&2#0(1*2#&".@
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2FOZFGOE78SFTFLEVOL1U8FG1SD"O2#21/$#-"*/$1OL7 ENF8T@& NPYT87GE1OLO2P\FENF78SFTFLVFG8L ENFXOEFT4GFFS8V8FLE
%Ki+& OL7 L8ET15FL 4GFFS8V8FLE%,i+&! OL7 ENF8TTF2OE81LGN8U 1ZFTD=/$#-"*/$1OL7 ENF@& NPYT87GX8EN 78SFTFLE
5T1XEN Z851T6-NFTFG42EGGN1XF7 ENOEENFTFXFTFG85L8S8VOLE78SFTFLVFG8L ENF$&’ )ZO24F! L8ET15FL V1LEFLEOL7 VOTY1L
V1LEFLE1S78SFTFLE5T1XEN Z851T@& NPYT87G6-NF$
&’ )ZO24F! L8ET15FL V1LEFLEOL7 VOTY1L V1LEFLE1SYFEFTNPYT87G8L FOVN VOL1UP2OPFTXFTFG85L8S8VOLE2PN85NFTENOL EN1GF1S21XFT&’ )ZO24FGN1XF7 O
N85N2PG85L8S8VOLEV1TTF2OE81L X8EN L8ET15FL V1LEFLE%0$ b%6"!&&6-NF78ZFT5FLVP1SZFTE8VO278GET8Y4E81L 1SENF$&’)ZO24F!
L8ET15FL V1LEFLEOL7 VOTY1L V1LEFLEXOG1YGFTZF76-N1GFUOTOWFEFTGOEENF4UUFTVOL1UPXFTFN85NFGE! S121XF7 YPEN1GF
OEENFW8772FVOL1UP! OL7 ENFL YPEN1GFOEENF21XFTVOL1UP6-NFXOEFT4GFFS8V8FLE1SYFEFTENOL ENOE1S21XFT21XFT$ b=%3>A$&! 8L78VOE8L5
ENOEENFTFXFTFVFTEO8L V1LGETO8LEGYFEXFFL Ki+OL7 ,i+1SD=/$#-"*/$16
=(> ?1*@-" BD"O2#21/$#-"*/$1# $&’)# XOEFT4GFFS8V8FLE# L8ET15FL 4GFFS8V8FLE
BB植物生长过程中!水分和养分是不可或缺的物
质!二者分别或相互作用共同影响植物的生长$ 然
而!面对全球水资源(养分资源日益紧缺!干旱趋势加
剧!提 高 植 物 自 身 的 水 分 利 用 效 率 %XOEFT4GF
FS8V8FLE! Ki+& 和 养 分 利 用 效 率 % L8ET15FL 4GF
FS8V8FLE! ,i+&成为植物高效用水用肥的关键和潜力
所在%山仑! $%%’# ?OV1L! $%%!&$ 此外!过去的林业
生产中!由于对所选主要造林树种的水分生理和养分
林 业 科 学 !" 卷B
生理特征认识不充分!导致了.小老头树/等问题的
发生!林业生产效率低下!造成了资源的浪费%王云霓
等! $%&$&$ 因此!深入研究树种的水分(养分利用效
率!培育高效用水用肥的植物新品种势在必行$
目前!稳定碳同位素法是国际上较为接受的测定
植物叶片 Ki+的方法$ 大量研究表明! 植物叶片
$&’)值表示碳同化过程中胞间 )[$ 与大气 )[$ 浓度
比率%38:3O&!反映了同化速率与气孔导度之间的平
衡!可用于指示植物长期的水分利用效率%@OTu4NOT$-
.#=! &"#!# D4Y8V‘ $-.#=! &"#9# ]Vg1XF2$-.#=! $%%’#
郑淑霞等! $%%A# 曹生奎等! $%&$# 樊延录等! $%&&#
展小云等! $%&$&!这种方法测定过程简单(结果准
确!且不受取样时空限制!能精确反映树种的水分状
况%曹生奎等! $%%"&$ 叶片的养分利用效率反映了
植物对养分的吸收利用特性!可用单位吸收量所产生
的生物量%吴福忠等! $%%#&(养分再吸收%苏波等!
$%%%&(老叶养分含量的倒数%08E14GF‘! &"#$&(碳氮
比%/8Z8L5GE1L $-.#=! &"""&等参数表示!但至今仍没有
统一的衡量标准$ 其中!叶片 ):,反映植物 )获取
和同化率(,分配和利用率的相对强弱%)NOU8L $-.#=!
&"#"# 展小云等! $%&$&$
美洲黑杨 %D"O2#21/$#-"*/$1&原产于北美密西
西比河沿岸!拥有生长期长(生长量大等优良特性
%徐纬英! &"##&!是我国杨树杂交育种中重要的基
因供体$ 由于环境问题越来越多地受到重视!因此
通过种内杂交!选育生长显著超过亲本!且水分(养
分利用效率高的新品种具有重要的生态及经济意
义$ 前人的研究分别阐述了杨树不同无性系 $&’ )
和养分利用效率的遗传变异%刘希华等! $%&%# 赵
凤君等! $%%A# 方晓娟等! $%%"# 李海玲等! $%%>#
陈甜等! $%%"# 尹伟伦等! $%%9# 郭鹏等! $%&&&!但
对于同一杂交组合不同生长势杂交子代的水分(养
分利用效率的特异性研究还未见报道# 此外也没有
对不同冠层资源利用效率进行研究$ 本研究以美洲
黑杨亲本杂交衍生的不同生长势 @& 杂种为研究对
象!测定了不同冠层叶片的 $&’ )同位素丰度(碳氮
含量!分析不同生长势美洲黑杨叶片的水分利用效
率和氮素利用效率的差异及相互之间关系!以探讨
美洲黑杨不同生长势子代形成的生物学机制!为林
木杂种优势产生的生物学机制研究和高效水肥利用
效率的林木育种提供参考$
&B材料与方法
CBCD试验材料
试验中所用的材料均来自同一试验林中 A 年生
的美洲黑杨 AA 号杨%D=/$#-"*/$1V264AA:>A5&%I&!
母本 & 和 美 洲 黑 杨 &%:&9 杨 % D= /$#-"*/$1V26
4&%:&95&%I$!父本&以及它们衍生的杂种 @& 代中
不同生长水平的 D&!D$!D’ %均具有超高亲生长优
势!已获得中华人民共和国植物新品种保护权&和
/&!/$!/’%生长均低于双亲&共 # 个无性系$ 亲本和
杂种 @& 于 $%%9 年种植在河南省焦作市武陟县阳城
试验林中!试验地位于 ’Ar#s,!&&’r&9s+!极端最高
温 !’3> H!极端最低温 =&!3’ H!年平均气温
&A3$ H!平均降水量 >$A3! WW!全年%&% H积温
! >’’ H! 无霜期 $$! 天!相对湿度 >&c!全年光照
时数$ !’! N!土壤 UD>3#!有灌溉条件$ 完全随机
区组设计!! 次重复!每个小区定植 # 株!株行距为
’ WdA W$
CBAD试验方法
&3$3&B各无性系的生长表现水平B自栽植后
%$%%9 年&!于每一年生长结束后测量所有参试无性
系的树高和胸径$ 由于在林业生产中!超高亲杂种
优势具有重要的意义!本研究以 A 年生长数据!按下
列公式计算 @& 杂种无性系的超高亲杂种优势水平
%王明庥! $%%&&" 8b%>& =DI& :DId&%%c$ 式
中" 8为杂种优势# >& 为杂种 @& 平均值# DI为 较
优亲本值$ 用 D代表正向杂种优势的无性系!/代
表负向杂种优势的无性系$
&3$3$B植物叶片的采集和测定B$%&& 年 # 月 # 日
#" %%’&%" %%!每个无性系分别采集上%&’ W&(中
%# W&(下%’3’ W&’ 个冠层同一方向的叶片作为分
析样品$ 每个系号选择 ’ 株健康(长势一致的植株!
每株每个冠层采集正常叶片 $% 片!混合作为一个样
品处理$
稳定碳同位素测定" 叶片样品用蒸馏水漂洗!
&%A H杀青!然后在 >% H下烘 !# N 至恒质量!用植
物样品粉碎机 %&%"’(OWU2F]82! (XF7FL& 将叶片
粉碎过 &$% 目筛!用 @2OGN +.&&&$ D-元素分析仪
高温燃烧后生成 )[$!用 g+/-.0.7ZOLEO5F同位
素比率质谱仪%-NFTW1@8GNFT(V8FLE8S8V!*LV6! i(.&
检测 )[$ 的
&’ )与&$ )比率!并与国际标准物 %IFF
gFF?F2FWL8EF!Ig?&比对后计算出样品的 $&’)比率
值" $&’)b% &’):&$)样品 =
&’):&$)Ig?&:%
&’):&$)Ig?& d
& %%%|$ 式 中"&’ ):&$ )样品 是 植 物 叶 片 样 品 的
&’):&$)比率# &’):&$ )Ig?是测定过程中标准物质
Ig?的&’):&$)比率$
碳氮含量测定" 叶片样品于 >% H烘 !# N!粉碎
后过 &%% 目筛制成供试样品$ 全氮%,& 用凯氏定
氮法%$’%% 自动定氮仪!(XF7FL& 测定!每样品养分
$A
B第 # 期 高B暝等" 美洲黑杨及其杂种 @& 不同生长势无性系叶片 $
&’)和氮素利用效率
指标的测 定重复 ’ 次# 全碳 %/-)& 含量采用
e$)T$[9 氧化 =@F([! 滴定法测定%鲁如坤! $%%%&$
CBED数据处理
应用 (I(( &93% 统计分析软件进行数据分析处
理!g4LVOL 新复极差法检验差异显著性!应用 +QVF2
软件进行图形和表格处理$
$B结果与分析
ABCD美洲黑杨亲本与不同生长势杂种 0C 生长量
比较
对亲本和杂种 @& 连续 A 年的树高和胸径进行
方差分析!结果显示 > 个杂种 @&代生长势显著不
BB
同$ 其中 D&!D$!D’在各树龄时树高和胸径均高于
亲本!然而 /&!/$!/’ 在各树龄时树高和胸径均低于
亲本%图 &&!说明 $ 类杂种的生长差异是稳定存在
的$ 通过杂种优势计算公式得出!D&!D$!D’ 的树
高和胸径均表现为正向杂种优势!而 /&!/$!/’ 的树
高和胸径均表现为负向杂种优势%表 &&!说明美洲
黑杨可通过种内杂交!经过基因重组分化出生长势
截然相反的杂交子代$
ABAD美洲黑杨亲本与不同生长势杂种 0C 叶片
!CE5’碳氮含量比较
亲本与杂种 @& 美洲黑杨叶片 $
&’ )值范围在
=$A3"&| h=$"3$!|之间!平均值为 =$93!>|#
BB
图 &B亲本与杂种 @& 树高和胸径比较
@853&B)1WUOT8G1L 1SETFFNF85NEOL7 g?DYFEXFFL ENFUOTFLEGOL7 @& NPYT87G
不同的字母表示系号间显著性差异%Do%3%A& $ 下同$
g8SFTFLE2FEFTG8L78VOEFG85L8S8VOLE78SFTFLVF%Do%3%A&6-NFGOWFYF21X6
,含量范围在 &’3$9 h&93"’ 50‘5=&之间!平均值为
&A3$#A 50‘5=&# )含量范围在 A$$3’& h>!’3$& 50
‘5=&之间!平均值为 A9A3!$ 50‘5=&$ 首先分析每一
冠层美洲黑杨亲本与不同生长势杂种 @& 叶片 $
&’)(
碳氮含量!结果显示" 超亲杂种 @& 在每个冠层的叶
片 $&’)值极显著高于低亲杂种 @&!上中下 ’ 个冠层
超亲子代平均值分别较低亲子代平均值高 $3#!c!
’3A%c和 ’3>>c%表 $&# 超亲杂种 @& 在树冠上层
和中层的叶片 ,含量显著大于亲本和低亲杂种 @&!
而树冠下层各无性系叶片 ,含量差异不显著!上中
下 ’ 个冠层超亲子代平均值分别较低亲子代平均值
高 $A3$Ac!&A3’&c和 #3!%c%表 ’&# 超亲杂种 @&
’A
林 业 科 学 !" 卷B
在每个冠层的叶片 )含量极显著大于低亲杂种 @&!
上中下 ’ 个冠层超亲子代平均值分别较低亲子代平
均值高 "399c!&&3#’c和 $93!#c%表 !&$
表 CD8 年生杂种 0C 杂种优势水平
!
’"("*T1K@0C 6><*$@-
无性系
)21LF
超亲杂种优势 ?FEFT树高 -TFFNF85NE 胸径 g?D
D& 93#& &3$>
D$ &$3AA &3!"
D’ &&3%" %39$
/& =A399 =$%3"$
/$ =93A" =$&3#$
/’ =’3$" =&&
BB" 超亲杂种优势计算公式为" 8b%>& =DI&:DId&%%c!8代
表杂种优势!>&为杂种表现值!DI为较好亲本的表现值$ 用 D代表
具有正向杂种优势的无性系!/代表具有负向杂种优势的无性系$
?FEFT& =DI&:DId&%%c!
XNFTF88GENFOW14LE1SNFEFT1G8G! >& 8GENFETO8EZO24F1SENFNPYT87!
OL7 DI8GENFETO8EZO24F1SENFYFEFTUOTFLE6DTFUTFGFLEGV21LFXN8VN
NOGU1G8E8ZFNFEFT1G8GOL7 /TFUTFGFLEGV21LFXN8VN NOGLF5OE8ZFNFEFT1G8G6
BB从每一个无性系叶片 $&’ )(碳氮含量的平均值
来看!亲本与杂种 @& 叶片的 $
&’ )值差异极显著
%Do%3%&&! 超 亲 子 代 D& % = $>3#>|&( D$
% =$>3"9|& 和 D’ % =$93%>|& 大 于 亲 本 I&
% =$93!&|&(I$ % =$93’$|&! 而 低 亲 子 代 /&
% =$#3&&|&(/$% =$93""|&和 /’ % =$93##|& 显
著低于亲本%表 $&$ 亲本与杂种 @& 美洲黑杨叶片
,含量差异极显著%Do%3%&&!超亲子代 D& %&>3&A
50‘5=&&(D$%&>3!& 50‘5
=&& 和 D’%&>3A$ 50‘5
=&& 显
著高于亲本 I&%&A3>" 50‘5
=&&(I$%&A3&9 50‘5
=&&!低
亲子代 /& %&!3A# 50‘5
=& &(/$ %&!3&> 50‘5
=& &和 /’
%&’3>% 50‘5=&& 显著低于亲本%表 ’&$ 超亲子代D&(
D$和 D’ 的叶 片 )含 量 % A"#3’!! >%&3$"! >&&3!’
50‘5=&& 极显著高于亲本 I& %A>"3&$ 50‘5
=& &(I$
%A9>3!" 50‘5=& &!低亲子代 /& %A>%3’" 50‘5
=& &(/$
%AA&3&9 50‘5=&&低于亲本!但差异不显著!/’ %A’A3&&
50‘5=&&极显著低于所有系号%表 !&$
表 AD美洲黑杨亲本与杂种 0C 不同冠层的叶片 !
CE5值!
’"<*$@-
无性系
)21LF
$&’)%|&
上层 iUUFT 中层 ]8772F 下层 /1XFT 平均 ]FOL
I& =$>39’ j%3%’ O =$93A% j%3A# OYV =$#3&" j%3&# YV =$93!& j%3’!
I$ =$>3#> j%3%# O =$93&> j%3&A OYV =$93## j%3%’ OY =$93’$ j%3&#
D& =$>39% j%3&" O =$>3># j%3>& O =$93&’ j%3A! O =$>3#> j%3&"
D$ =$>3A’ j%3$’ O =$93%# j%3>& OY =$93!A j%3%> OY =$>3"9 j%3$%
D’ =$>3A9 j%3’! O =$93$! j%3$! OYV =$93A& j%3’> OY =$93%> j%3$&
/& =$93%# j%3&A O =$#3$% j%3>" 7 =$#39$ j%3!$ 7 =$#3&& j%3$"
/$ =$93$9 j%3%$ OY =$#3%! j%3$" V7 =$#3!$ j%3"! V7 =$93"" j%3$A
/’ =$939" j%3’" Y =$939% j%3!# YV7 =$#3$> j%3&" YV =$93## j%3&>
BB" 不同的字母表示系号间差异显著%Do%3%A& $ 下同$ g8SFTFLE2FEFTG8L78VOEFG85L8S8VOLE78SFTFLVF%Do%3%A&6-NFGOWFYF21X6
表 ED美洲黑杨亲本与杂种 0C 不同冠层的叶片 U含量
’"<*$@-
无性系
)21LF
,含量 ,V1LEFLE:%50‘5=& &
上层 iUUFT 中层 ]8772F 下层 /1XFT 平均 ]FOL
I& &A3!9 j&3#’ YV &A3!$ j%3’# OY &>3&9 j%39> O &A3>" j%3>% YV
I$ &>3!$ j%3>> YV &’3$9 j&3&# Y &A3#$ j%3!" O &A3&9 j%3>! YV
D& &93"’ j%3%9 O &>3"9 j%3&& O &!3&> j%3"" O &>3&A j%3># OY
D$ &>39# j&3%A OY &>3$& j&3$$ O &>3$! j%3>9 O &>3!& j%3A% O
D’ &>3"$ j%3!! OY &>3’& j%3A" O &>3’’ j%3’$ O &>3A$ j%3$A O
/& &!3!& j%3’A V7 &!3A! j%3&9 OY &!3#& j%3$& O &!3A# j%3&! V7
/$ &’3A$ j%3$> V7 &A3%" j%3#& OY &’3## j&3#" O &!3&> j%3>! V7
/’ &’3’& j%39" 7 &’3’% j&3%! Y &!3$% j%3’# O &’3>% j%3!$ 7
表 GD美洲黑杨亲本与杂种 0C 不同冠层的叶片 5含量
’"<*$@-
无性系
)21LF
)含量 )V1LEFLE:%50‘5=& &
上层 iUUFT 中层 ]8772F 下层 /1XFT 平均 ]FOL
I& A#"3&$ j&$3’! Y A9’3$& j&!3’$ OY A!A3%’ j&&3%" Y A>"3&$ j&$3’!
I$ A"93’$ j&!3$A Y A#!3$’ j&>3$# OY A!93"$ j&$3#& Y A9>3!" j&!3$A
D& >$&3$! j&%3&! O >%$3&$ j&!3$" OY A9&3>> j&’3A! O A"#3’! j&%3&!
D$ >’$3&$ j&93#$ O >$’3’’ j"& O A!#3!$ j&>39" O >%&3$" j&93#$
D’ >!’3$& j&$3&& O >$#3$$ j&A3A! O A>$3#> j&’3!> O >&&3!’ j&$3&&
/& A#93’$ j&$ Y A>%3’! j$%3&& Y A$!3A& j&>3A$ V A>%3’" j&$
/$ A9$3#" j&!3A! Y AA#3’& j&>3#" Y A$$3’& j&$3’! V AA&3&9 j&!3A!
/’ A>!3’! j&>3’! Y A’#3&& j&"3’! Y A%$3## j$9 V A’A3&& j&>3’!
!A
B第 # 期 高B暝等" 美洲黑杨及其杂种 @& 不同生长势无性系叶片 $
&’)和氮素利用效率
ABED不同冠层美洲黑杨叶片 !CE5’碳氮含量比较
为了分析不同冠层间美洲黑杨叶片 $&’)(碳氮
含量的差异!对其进行方差分析$ 图 $ 显示!不同冠
层间叶片 $&’)值和 )含量差异极显著%Do%3%&&!
树冠上层叶片 $&’)值和 )含量最大!中层次之!而
下层叶片 $&’)值和 )含量最小# 不同冠层间叶片 ,
含量差异不显著%Dn%3%A&!但是上层 ,含量大于
中层!下层 ,含量最小$
图 $B不同冠层的 $&’)(碳氮含量
@856$B@128OT$&’)ZO24F! ,L4ET8FLEV1LEFLEOL7 )L4ET8FLEV1LEFLE8L 78SFTFLEVOL1U8FG
ABGD美洲黑杨亲本与不同生长势杂种 0C 叶片的氮
含量与 !CE5的关系
美洲黑杨亲本与杂种 @& 叶片的 ,含量与 $
&’)
值的相关性分析%图 ’&显示!,含量与 $&’)值呈极
显著正相关%0$ b%3"!&&!说明植物叶片氮含量越
高!其 $&’)值也越高$
图 ’B美洲黑杨亲本与杂种 @& 叶片的 ,与 $
&’)的关系
@853’BCF2OE81LGN8UGYFEXFFL S128OT,V1LEFLEOL7
$&’ )ZO24F1SD=/$#-"*/$1UOTFLEGOL7 @& NPYT87G
AB8D美洲黑杨亲本与杂种 0C 叶片氮素利用效率和
水分利用效率比较
叶片的长期氮素利用效率%,i+&利用叶片):,
表示$ 由图 ! 可看出!’ 个低亲杂种 @& 的 ):,最
大!与父本差异不显著%Dn%3%A&!但极显著大于 ’
个超亲杂种 @& 和母本%Do%3%&&$ 用 $
&’)值表示
叶片的长期水分利用效率 %Ki+&!亲本与杂种 @&
叶片的 Ki+差异极显著!其中超亲子代 D&!D$ 和
D’大于亲本 I&!I$!而低亲子代 /&!/$ 和 /’显著低
于亲本%表 $&$ 对 ,i+和 Ki+进行相关性分析!
结果 显 示 二 者 之 间 呈 现 显 著 负 相 关 % 0$ b
=%3>A$&!说明美洲黑杨叶片的 Ki+和 ,i+存在
一定的制约关系$
图 !B美洲黑杨亲本与杂种 @& 叶片的氮素利用效率
@853!B@128OTL8ET15FL 4GFFS8V8FLVP%,i+& 1S
D=/$#-"*/$1UOTFLEGOL7 @& NPYT87G
’B结论与讨论
杨树育种工作既利用性状分化!又常利用其亲
本的遗传杂合性!通过杂交重组分化出具有不同基
因型和表现型的杂交子代!这是在 @& 代进行目的基
因型选择的遗传基础$ 本研究中!美洲黑杨通过种
内杂交获得了生长势截然相反的杂交子代!证实了
亲本杂合性可用于杨树杂交育种$ 由于水分和养分
对植物生长具有重要的意义!有必要对不同生长势
的美洲黑杨杂种 @& 代的同位素丰度和元素含量进
行比较!揭示不同生长势的生物学机制$
植物叶片的 $&’)值反映叶肉细胞对 )[$ 的需
求和 )[$ 通过叶片气孔扩散至叶片内部之间的平
衡%展小云等! $%&$&$ 大量研究证明 $&’ )值和长
期水分利用效率有密切关系!高水分利用效率品种
育种已成为农作物育种目标之一!在林业中同样证
实高 $&’ )值可以作为筛选高长期水分利用效率
%21L5AA
林 业 科 学 !" 卷B
%D"O2#21-",$(-"1.&和美洲黑杨的有效指标%赵凤君
等! $%%A# 方晓娟等! $%%"&$ 本研究中超亲子代的
$&’)值显著高于低亲子代!说明其水分利用效率较
低亲子代高$ 氮素是植物生长不可或缺的营养元
素!是植物体内多种有机化合物的关键元素!也是遗
传物质的基础!蛋白质(核酸(酶(叶绿素(维生素更
离不开氮的参与%王勇等! $%&%&$ 低亲杂种 @& 由
于较超亲杂种 @& 的氮素含量低!导致其叶绿素含量
下降!光合作用减弱!从而生长较缓慢$ 同时美洲黑
杨超亲杂种子代的 $&’ )同位素丰度和氮素含量都
较高!为将来筛选高效水肥利用效率的无性系提供
了理论依据$ 此外!由于树冠上层和中层的叶片
$&’)值和 ,含量均差异显著!而下层差异不显著!在
将来多年生大树的 $&’)值和 ,含量试验中可利用
中层叶片的 $&’)值和 ,含量代表整株林木的水平!
以减少大树取样的工作量$
植物 $&’)值除受环境因子%纬度(年均温(水分
可利用性&的影响外%李善家等! $%&&&!还受营养
物质的影响 %曹生奎等! $%&$&$ 植物叶片 ,含量
在某种程度上反映了叶片吸收和固定大气 )[$ 的
能力!从而影响了 $&’ )值 %MNO1$-.#=! $%%# &$
(UOT‘G等%&""9&研究发现叶片氮浓度与光合能力
呈显著正相关!氮有助于光合器官以及光合作用所
必需的 C4?I羧化酶的合成!同时营养物的缺乏能
造成更负的 $&’ )值和更低的瞬时水分利用效率
%8LGEOLEOLF14GXOEFT4GFFS8V8FLVP! Ki+8&$ 本研究
显示美洲黑杨叶片的 ,含量与 $&’)值呈极显著正
相关!证明了这一观点$
植物叶片 $&’)和碳氮含量存在空间分布差异$
对水曲柳 %>+.@*(21,.(/192+*3. &(毛赤杨 %N#(21
9*+12-.&和黑榆%6#,21/.)*/*.(.&’ 种落叶植物不同
树冠高度叶片的 $&’)值进行研究!发现 ’ 种植物顶
层叶片的 $&’ )值均大于林下树丛叶片的 $&’ )值
%DOLYO$-.#=! &""9&# 美国北部落基山脉混交林中
" 种针叶树种叶片的 $&’)值表现为从树冠的上部到
下部逐渐减小 %g44TGWO$-.#=! $%%> &# 蒙古栎
%P2$+321,"(%"#*3.&冠层上(下部叶片的单位叶面积
)含量与 ,含量差异显著!但是冠层位置对 ,的再
吸收效率和利用效率无明显影响 %程徐冰等!
$%&&&$ 本研究对美洲黑杨不同冠层的叶片 $&’)值
和碳氮含量比较分析发现!上层叶片 $&’)值和碳氮
含量均最大!中层次之!而下层叶片 $&’ )值和碳氮
含量最小$ 造成这种差异的原因可能主要是由于光
照强度的不同!光合有效辐射从冠层上层到下层呈
指数函数减少!周围的空气(温度(湿度随之变化!使
得不同冠层形成不同的微气候环境!造成不同冠层
具有不同的叶片结构(叶绿素含量等!从而造成叶片
碳氮含量的不同# 同时这种差异导致不同冠层叶片
的光合能力也不同!从而导致了 $&’ )值的差异%马
永春等! $%&&&$
不同的植物对氮素的需要和利用率不同!即使
在相同植物不同品系间也存在很大差异$ 刘希华等
%$%&%&根据不同供氮水平下苗木年平均材积生长
量将不同基因型欧洲黑杨%D"O2#21(*%+.&划分为双
高效型(高氮高效型(低氮高效型和双低效型 ! 种类
型!并结合氮反应指数筛选出氮素利用效率高(生长
表现优良(具较高育种价值的基因型$ 王勇等
%$%&%&研究发现黑杨无性系在不同施氮量水平下
光合能力显著不同$ 本研究中利用叶片 ):,表征
叶片长期氮利用效率!它反映植物 )获取和同化
率(,分配和利用率的相对强弱 %)NOU8L $-.#=!
&"#"&$ 结果显示超亲杂种的 ,i+极显著低于低亲
子代$ 尽管超亲子代具有最高的 )含量和 ,含量!
但其对 ,的利用速率远大于对 )的同化速率!最终
导致 ):,较低# 而低亲子代与之相反!其对 ,的利
用效率低于对 )的同化速率!因此 ):,较高$
本研究中!美洲黑杨叶片的 Ki+和 ,i+呈显
著负相关!即超亲杂种 @& 叶片的水分利用效率较
高!氮素利用效率较低!而具有最低水分利用效率的
低亲杂种其氮素利用效率却最高!说明不同生长势
的美洲黑杨对能量的利用策略不同!超亲杂种对水
分利用效率更高!而低亲杂种对氮素利用效率较高!
植物不能同时对水分和氮素的利用效率达到最优!
二者存在着制约关系$ 研究发现!羊草 % K$7,21
39*($(1*1&是在具有较低氮素利用效率的情况下拥
有较高的水分利用效率 %)NFL $-.#=! $%%A&$ 展小
云等%$%&$&对中国东部南北样带主要森林生态系
统中不同优势植物叶片的水分利用效率和氮素利用
效率进行研究!发现无论是在瞬时还是长期尺度上!
植物对水分和氮素的利用均呈现负相关$
由于高大乔木取样较困难!本试验不能将养分
利用效率分解为养分平均滞留时间(单位养分的生
产力等更细致的研究# 此外本研究局限在叶片尺度
上的水分利用效率!并没有代表植株个体水平$ 因
此未来的研究工作重点应集中在高大乔木水分利用
效率方法的研究!以及资源利用效率差异的分子
机制$
参 考 文 献
曹生奎!冯B起!司建华!等6$%%"6植物叶片水分利用效率研究综
>A
B第 # 期 高B暝等" 美洲黑杨及其杂种 @& 不同生长势无性系叶片 $
&’)和氮素利用效率
述6生态学报!$"%9& " ’##$ =’#"$6
曹生奎!冯B起!司建华!等6$%&$6极端干旱区胡杨生长季水分利
用效率变化特征研究6中国沙漠!’$%’& " 9$! =9$"6
陈B甜!孙向阳!刘克林!等6$%%"6毛白杨叶片营养元素含量季节
变化及年变化研究6西北林学院学报!$!%$& " !$ =!A6
程徐冰!韩士杰!张忠辉!等6$%&&6蒙古栎不同冠层部位叶片养分
动态6应用生态学报!$$%"& " $$9$ =$$9#6
樊廷录!马明生!王淑英!等6$%&&6不同基因型冬小麦旗叶的稳定碳
同位素比值及其与产量和水分利用效率的关系6植物生态学
报!’A%$& " $%’ =$&’6
方晓娟!李吉跃!聂立水!等6$%%"6毛白杨杂种无性系稳定碳同位
素 值 的 特 征 及 其 水 分 利 用 效 率6 生 态 环 境 学 报!
&#%>& " $$>9 =$$9&6
郭B鹏!邢海涛!夏新莉!等6$%&&3’ 个新引进黑杨无性系间水分利
用效率差异性研究6北京林业大学学报!’’%$& " &" =$!6
李海玲!王B麒!方升佐6$%%>6两个杨树无性系中大量元素含量的
年变化6南京林业大学学报" 自然科学版!’%%&& " !" =A$6
李善家!张有福!陈B拓6$%&&6西北油松叶片 $&’)特征与环境因子
和叶片矿质元素的关系6植物生态学报!’A %>& " A"> =>%!6
刘希华!丁昌俊!张伟溪!等6$%&%6不同基因型欧洲黑杨幼苗氮素
利用 效 率 差 异 及 其 机 理 初 探6 林 业 科 学 研 究!
$’%’& " ’># =’9!6
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马永春!方升佐6$%&&6欧美杨 &%9 不同冠层光合特性的研究6南京
林业大学学报" 自然科学版!’A%!& " ’" =!$6
山B仑6$%%’6节水农业与作物高效用水6河南大学学报" 自然科
学版!’’%&& " & =A6
苏B波!韩兴国!黄建辉!等6$%%%6植物的养分利用效率 %,i+&及
植物 对 养 分 胁 迫 环 境 的 适 应 策 略6 生 态 学 报!
$%%$& " ’’A =’!’6
王明庥6$%%&6林木遗传育种6北京" 中国林业出版社6
王B勇!张B曦!沈应柏!等6$%&%6不同施氮量对 > 个黑杨新无性系
光合特性的影响6西北农业学报!&"%’& " &># =&9’6
王云霓!熊B伟!王彦辉!等6$%&$6干旱半干旱地区主要树种叶片
水分利用效率研究综述6世界林业研究!$A%$& " &9 =$’6
吴福忠!包维楷!吴B宁6$%%#6外源施 ,对干旱河谷白刺花
% I"O9"+. /.)*/*&幼苗生长!生物量及 )(,(I积累与分配的影
响6生态学报!$#%#& " ’#&9 =’#$!6
徐纬英6&"##6杨树6哈尔滨" 黑龙江人民出版社6
尹伟伦!万雪琴!夏新莉6$%%96杨树稳定碳同位素分辨率与水分利
用效率和生长的关系6林业科学!!’%#& " &A =$$6
展小云!于贵瑞!盛文萍!等6$%&$6中国东部南北样带森林优势植物
叶片的水分利用效率和氮素利用效率6应用生态学报!$’%’& "
A#9 =A"!6
赵凤君!高荣孚!沈应柏!等6$%%A6水分胁迫下美洲黑杨不同无性
系间叶片 $&’)和水分利用效率的研究6林业科学!!&%&& " ’> =
!&6
郑淑霞!上官周平6$%%A6近 9% 年来黄土高原典型植物 &&’ )值变化
研究6植物生态学报!$"%$& " $#" =$"A6
?OV1L ].6$%%!6KOEFT4GFFS8V8FLVP8L U2OLEY81215P6[QS1T7! ie"
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