全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 2009， 26（6）： 778 - 783
Journal of Zhejiang Forestry College
美洲黑杨与青杨、 川杨和卜氏杨人工杂交及
杂种苗生长和抗病性状测定
胡 斌， 樊军锋， 高建设， 周永学
（西北农林科技大学 林学院， 陕西 杨凌 712100）
摘要： 采取室内切枝水培杂交法开展了以美洲黑杨 Populus deltoides 69 号和 57 号为母本， 青杨 P. cathayana， 川杨 P.
szechuanica 和卜氏杨 P. purdomii 为父本的杨树派间人工杂交及杂种苗生长和抗病性状测定研究。 结果表明： 5 个杂交
组合坐果率、 种子发芽率最高可达 55%和 20%， 最低仅为 20%和 5%， 可配性差异较大； 5 个杂交组合杂种苗生长存在
极显著性水平差异； 69 号 × 川杨、 69 号 × 卜氏杨 2 个杂交组合杂种苗在苗高、 地径生长方面表现最好， 其平均苗高
分别为 2.87 和 2.38 m， 平均地径分别为 2.57 和 2.13 cm， 且均与以 57 号为母本的 2 个杂交组合的杂种苗生长存在极显
著差异， 故可以此初选出优良新品种单株； 5 个杂交组合杂种苗普遍发病， 发病率均达 100%， 以 69 号为母本的 3 个
杂交组合杂种苗表现出较低的感病指数， 抗黑斑病能力优于以 57 号为母本的 2 个杂交组合。 表 4 参 26
关键词： 林木育种学； 杂交育种； 美洲黑杨； 青杨； 川杨； 卜氏杨； 苗期测定
中图分类号： S722.3 文献标志码： A 文章编号： 1000-5692（2009）06-0778-06
One-year-old seedling traits of Populus deltoides hybrids with
P. cathayana， P. szechuanica， and P. purdomii
HU Bin， FAN Jun-feng， GAO Jian-she， ZHOU Yong-xue
（College of Forestry， Northwest Agriculture & Forestry University， Yangling 712100， Shaanxi， China）
Abstract： Indoor artificial crosses for two groups of Populus deltoides （I-69 and I-57）（female）： I-69 with
P. cathayana， P. szechuanica， and P. purdomii（male） and I-57 with P. cathayana and P. szechuanica were
carried out in the spring of 2006. Then， in September 2007， growth performance， and infection from
Marssonina brunnea fungi on the 1-year-old hybrid seedlings were tested. with a 30 cm×40 cm seedling
space design having 10 seedlings per plot and 3 replications using an ANOVA with an LSD test. Results
among the five crosses showed that percentage of fruit set and seed germination ranged from 55% to 20% for
the I-69 group and 20% to 5% for the I-57 group. Best growth performances were with I-69 × P. szechuanica
having a mean hybrid seedling height of 2.87 m and I-69 × P. purdomii （2.38 m） along with root-collar
diameters 2.57 and 2.13 cm， respectively. The LSD test also showed that hybrid seedling growth for mean
height and root-collar diameter of I-69 was significantly greater（P ＜ 0.01） than the I-57 group. M. brunnea
infected 100% of all hybrid seedlings； however， the infection index of the I-69 group was lower. Thus，
the I-69 × P. szechuanica， I-69 × P. cathayana， and I-69 × P. purdomii crosses have good resistance to M.
brunnea. ［Ch， 4 tab. 26 ref.］
Key words： forest tree breeding； cross breeding； Populus deltoids； Populus cathayana； Populus
szechuanica； Populus purdomii； hybrid seedling traits
收稿日期： 2008-12-19； 修回日期： 2009-04-09
基金项目： 陕西省科学技术攻关项目（2003K02-G8）
作者简介： 胡斌， 从事林木遗传育种研究。 E-mail： hubioe@126.com。 通信作者： 樊军锋， 研究员， 博士， 从事林
木遗传育种等研究。 E-mail： fanjf@public.xa.sn.cn
第 26 卷第 6 期
杨树生长迅速， 适应范围广， 纤维形态较好， 是中国 “三北”（东北、 华北和西北）防护林体系、
速生丰产林基地建设最主要的造林树种， 也是目前迅猛发展的工业纸浆用材及林纸一体化产业首选树
种， 因此， 通过杂交育种进一步提高杨树生长速度及抗逆性， 培育出速生杨树新品种具有重要的经济
和生态意义［1－2］。 黑杨派和青杨派是 2个可配性较高的杨树派树种， 中国通过对它们近几十年派间杂交
试验， 先后选育出了陕林 4号、 中绥 12号等具有父母优良特性的无性系 ［2－13］。 美洲黑杨Populus deltoides
属黑杨派树种， 其生长迅速， 形态变化极大， 是重要的杂交亲本之一 ［14］ 。 青杨P. cathayana， 川杨P.
szechuanica和卜氏杨P. purdomii均属青杨派杨树， 广泛分布于中国陕西、 四川、 云南等相邻省份， 是
中国特有的抗寒性较强且生长迅速， 育种潜力较大的青杨派乡土树种。 过去对美洲黑杨×青杨杂交研
究较多［15－19］， 而利用美洲黑杨同川杨、 卜氏杨等乡土青杨派树种杂交研究较少。 因此， 开展美洲黑杨
与青杨、 川杨、 卜氏杨等乡土杨树品种人工杂交， 比较选育出生长迅速且具有抗寒潜力的杨树新品种
具有较大的研究意义。 本项目于 2006 年初开展了 2 个不同美洲黑杨（69 号和 57 号）无性系与青杨、
川杨和卜氏杨的派间人工杂交育种研究， 并于 2007 年 9 月中旬进行了杂种苗苗期测定。 本研究为杂
交试验的部分内容， 目的是通过对苗期性状测定， 选出生长较快、 抗病性较强的杂种苗， 为后续选优
工作奠定基础。
1 试验地概况
试验苗圃地设在西北农林科技大学渭河试验站。 该站位于34°12′N， 108°17′E的陕西省周至县境内。
海拔约为 400 m， 属暖温带气候。 年平均气温为 13.3 ℃， 1月平均气温 －1.4 ℃， 极端最低气温－18.1 ℃， 7
月平均气温 26.6 ℃， 极端最高气温 42.4 ℃， ≥ 10 ℃年积温 4 231 ℃。 年日照为1 999 h。 年平均降水量
为 715 mm， 多集中在 7 － 9月。 年平均相对湿度为 72%， 无霜期 219 d。 土壤系河水冲积形成的冲积土
（砂质壤土）， 0 ～ 25 cm为轻壤土， 25 cm以下为松砂土或紧砂土， 透气性好， 保水性能差。
2 材料与方法
2.1 杂交亲本材料
母本： 美洲黑杨 69 号， 属南方型美洲黑杨， 花枝采自西北农林科技大学渭河试验站。 美洲黑杨
57号， 系以 69 号为母本的美洲黑杨种内杂交无性系， 花枝采自西北农林科技大学渭河试验站。
父本： 青杨， 采自秦岭东部的洛南县城关镇； 川杨， 采自四川省阿坝藏族羌族自治州汶川县卧龙
镇； 卜氏杨， 采自秦岭中部的长安县广货街镇。
母本、 父本均选择生长健壮， 干性通直圆满且无病虫害的成年优树。
2.2 试验方法
2.2.1 人工杂交与杂种苗培育 采用室内切枝水培人工授粉杂交法。 具体步骤如下： 2006 年 2 月中
旬， 采集青杨、 川杨和卜氏杨中上部直径 1.5 ~ 2.0 cm发育良好的 1 年生雄花枝， 放于温室水培， 温
室温度为 15 ~ 25 ℃， 湿度为 50% ~ 70%。 约 3 ~ 4 周左右花序开始散粉， 收集花粉， 阴干后存于 4
℃冰箱中备用。 2 月底左右采集生长健壮的 69 号和 57 号雌花枝， 放入温室水培， 约 1 周雌花序伸长
至 10 cm左右时 （约为 3 月初）， 花柱头发亮且有透明黏液时开始授粉， 授粉采取毛笔涂抹法， 连续 3
d 授粉保证授粉率。 授粉后保持适宜的室内温度和湿度， 经常换水保持桶内水分新鲜， 并采取胶带粘
贴法防止果序脱落。 7周左右（4 月底）， 种子发育成熟， 采收后放在铺有湿润滤纸的培养皿中催芽。
1 周之后（5 月上旬）， 当芽苗高度达 1 cm时， 移栽到塑料大棚内营养杯中培养。 2 个月后（6 月底），
当苗高为 10 cm左右时， 移入试验苗圃地大田培养。 2007年春天， 对所有实生苗进行平茬处理后， 于
当年 9 月中旬苗木生长全部封顶以后， 调查 1 年生平茬杂种苗（2根 1 干）相关生长数据。
2.2.2 调查方法 ①坐果率。 随机抽取各杂交组合的 10 个果序， 统计每个果序上的存在小果数， 果
序上存在的小果数量和原花序上雌小花总数量之比即为坐果率。 ②种子发芽率。 按照国际种子检验
规程（ISTA-1996）进行种子发芽试验 ［20］。 发芽床为双层滤纸， 随机抽取种子 100 粒， 3 次重复， 置
于湿润滤纸上在 25 ℃下培养， 第 2 天起每天记载发芽数， 至第 8 天结束。 计算发芽率。 发芽率
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杂交组合 坐果率/% 种子发芽率/%
57 号 × 川杨 55 20
69 号 × 青杨 50 15
57 号 × 青杨 40 15
69 号 × 川杨 35 10
69 号 × 卜氏杨 20 5
表 2 杂交试验结果
Table 2 Results of hybridization
表 1 杨树黑斑病病害分级标准
Table 1 Classification standards of Marssonina brunnea infection
病害级别 病害分类依据 代表值
Ⅰ 叶面无病斑 0
Ⅱ 叶面病斑数 1～20 个 1
Ⅲ 叶面病斑数 21～60 个 2
Ⅳ 叶面病斑数 60 个以上 3
（%） = ［在测定时间内正常发芽的种子数/发芽测定种子数］ × 100%。 ③1 年生平茬苗（2 根 1 干）［21］
生长量调查。 由于当年生的实生苗在种子萌发、 芽苗生长和移苗上存在着一定时间差异性， 故本研
究采用在 2007 年春天， 对所有实生苗进行平茬处理后， 等到 9 月中旬苗木生长结束， 封顶后， 测
量每株苗木的苗高和地径 ， 这样能够比较客观地衡量各杂交组合杂种苗的生长情况。 ④病害调
查、 统计方法。 根据以往研究证明， 黑斑病 Marssonina brunnea是杨树比较常见的苗期病害， 主要
危害苗期叶片， 分布广泛， 危害严重 ［22－23 ］。 所以， 本研究以杨树黑斑病作为对象比较不同杂种苗
的感病情况和感病指数（表1）。 2007 年 9 月中旬， 每个杂交组合随机抽取 10株杂种苗， 每株苗从上、
中、 下各取1片叶子， 共 30片叶子， 调查其病害情况。 表 1 为黑斑病病害分级标准 ［22－26］。 根据调查结
果计算病情指数［22－23］。 病情指数 = ∑［各病级代表数值 × 调查总叶片数］
最高病级代表数值×调查总叶片数 × 100
。
3 结果与分析
3.1 杂交坐果率和种子发芽率调查分析
通过对杂交的坐果率和种子发芽率的计算分析 （表 2）可知， 57号 × 川杨杂交组合的坐果率为
55%， 种子发芽率为 20%， 为各杂交组合间最高， 可配性最好。 69 号 × 青杨杂交组合次之， 其坐果
率为 50%， 种子发芽率为 15%， 可配性较好。 57 号 × 青杨及 69 号 × 川杨 2 个杂交组合相当， 其坐
果率分别为 40%和 35%， 种子发芽率分别为 15%和 10%， 可配型一般。 69 号 × 卜氏杨杂交组合可配
型最差， 其坐果率仅为 20%， 种子发芽率仅为 5%。
3.2 1年生平茬苗（2根 1干）生长调查分析
1 年生平茬苗（2 根 1 干）的苗高和地径生长调查及方差分析、 最小显著差法（LSD）检验结果见表
3。 从表 3可知， 在 5个杂交组合中， 69号 × 川杨的苗高平均值达 2.87 m， 极差为 1.11 m， 变异系数
为 13.46%， 地径平均值为 2.57 cm， 极差为 1.58 cm， 变异系数为 22.2%； 69 号 × 卜氏杨的苗高平均
表 3 杂种苗苗高和地径生长调查及其方差分析和LSD检验结果
Table 3 Investigation results and LSD variance analysis of seedling height and root-collar diameter growth
苗 高 地 径
杂交组合
排名 均值 ／m 极差 ／m 标准差
变异系
数 ／ ％
排名 均值 ／ cm
极差
／ cm
标准
差
变异系
数 ／ ％
69号 × 川杨 1 2.87 aA 1.11 0.385 9 13.46 1 2.57 aA 1.58 0.570 6 22.20
69 号 × 卜氏杨 2 2.38 bAB 1.99 0.747 7 31.38 2 2.13 bAB 1.97 0.655 0 30.77
69 号 × 青杨 3 2.24 bB 1.87 0.484 2 21.62 3 1.72 cBC 1.31 0.329 3 19.17
57 号 × 川杨 4 1.84 cC 1.42 0.423 3 22.96 4 1.58 cC 1.60 0.390 0 24.61
57 号 × 青杨 5 1.43 dD 1.86 0.480 5 33.62 5 1.21 dD 1.73 0.349 9 29.00
说明： 均值后字母为 LSD检验结果， 不同小写字母为 0.05 水平差异显著， 不同大写字母为 0.01 水平差异显著。
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表 4 杂种苗黑斑病感染情况
Table 4 Results of infection investigation of different hybridizations
各病级叶片数 发病
率 ／ ％
感病
指数Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
57号 × 川杨 0 24 4 2 100 42.2
57 号 × 青杨 0 27 3 0 100 36.7
69 号 × 川杨 0 29 1 0 100 34.4
69 号 × 青杨 0 30 0 0 100 33.3
69 号 × 卜氏杨 0 30 0 0 100 33.3
杂交组合
值为2.38 m， 极差为 1.99 m， 变异系数可达 31.38%， 地径平均值为 2.13 cm， 极差为 1.97 cm， 变异
系数可达 30.77%； 69 号 × 青杨的苗高平均值为 2.24 m， 极差为 1.87 m， 变异系数为 21.62%， 地径
平均值为 1.72 cm， 极差为 1.31 cm， 变异系数为 19.17%； 57 号 × 川杨的苗高平均值为 1.84 m， 极差
为 1.42 m， 变异系数为 22.96%， 其地径平均值为 1.58 cm， 极差为 1.60 cm， 变异系数为 24.61%； 57
号 × 青杨的苗高平均值为1.43 m， 极差为 1.86 m， 变异系数为 33.62%， 其地径平均值为 1.21 cm， 极
差为 1.73 cm， 变异系数为 29.00%。 苗高和地径的变异系数说明， 57号 × 青杨和 69号 × 卜氏杨 2 个
杂交组合具有相对较高的组内变异系数， 从育种选择的角度讲， 其具有更大的组内选种潜力。
从苗高和地径生长表现来讲， 在 5 个杂交组合中， 从所用父本角度来说， 在采用同一母本条件
下， 以川杨、 卜氏杨为父本的杂交组合杂种苗苗高和地径生长最好， 以青杨为父本的杂交组合杂种苗
苗高和地径生长次之。 从所用母本角度来说， 以美洲黑杨 69 号为母本的 3 个杂交组合均具有较好的
杂种苗生长表现， 其中 69 号 × 川杨具有组间最大的苗高和地径的生长量表现， 69 号 × 卜氏杨和 69
号 × 青杨具有较好的组间苗高、 地径的生长量表现； 而以美洲黑杨 57 号为母本的 2 个杂交组合的杂
种苗组间苗高和平地径生长表现次之。 对方差分析结果的LSD检验表明， 在 5 个杂交组合间， 杂种苗
在苗高和地径生长方面具有极显著性差异。 其中， 从苗高生长方面来讲， 以美洲黑杨 69 号作为母本
的 3 个杂交组合子代与美洲黑杨 57 号为母本的 2 个杂交子代组合间达到了 1%的极显著水平差异，
57 号 × 川杨和 57 号 × 青杨的子代达到了 1%的极显著差异水平。 从地径生长方面来讲， 69 号 × 川
杨、 69 号 × 卜氏杨子代与以美洲黑杨 57 号为母本的 2 个杂交组合子代达到了 1%的极显著水平差
异， 而 57号 × 川杨子代和 57号 × 青杨子代也达到了 1%的极显著差异水平。
综上所述， 对于所用父本来说， 以川杨、 卜氏杨为父本的杂交组合杂种苗具有比以青杨为父本的
杂交组合杂种苗具有更大的生长量。 对于所用母本来说， 以美洲黑杨 69 号为母本的 69 号 × 川杨和
69号 × 卜氏杨的 2个杂交组合子代群体比以美洲黑杨 57 号为母本的 2 个杂交组合子代群体具有最大
苗高、 地径生长的平均值并达到了极显著性差异水平， 遗传变异大， 说明其杂种子代中具有较强杂种
优树及较强选种潜力。
3.3 杨黑斑病害分析
由表 4 可知， 杨树黑斑病在 5 个杂交组合
间杂交苗的发病率很高， 均为 100%。 其中， 以
美洲黑杨 57 号为母本 2 个杂交组合的杂种苗感
病指数最高， 分别达 42.2 和 36.7， 最易感染黑
斑病。 而以美洲黑杨 69 号为母本的 3 个杂交组
合的杂种苗表现出相对较低的感病指数， 分别
为 33.3， 33.3 和 34.4， 表明其后代具有较强的
抗黑斑病特性。
4 结论与讨论
以美洲黑杨 69 号和 57 号为母本， 川杨、 青杨和卜氏杨为父本的 5 个人工杂交试验结果表明， 5
个杂交组合的坐果率分别可达 55%， 50%， 40%， 35%和 20%， 差异较大， 其种子的发芽率均较低，
分别为 20%， 15%， 15%， 10%和 5%。 前期研究表明， 黑杨派树种和青杨派树种派间远源杂交可配
性较高［15－17，19］。 笔者认为， 造成此种结果的可能原因为作为父本的川杨和卜氏杨均生长在高山高海
拔地区， 试验当年其雄花枝均采自 2 月中旬左右， 导致在平原地区其雄花枝开花落粉时间较作为母
本的69 号、 57 号杨树雌枝条开花时间晚 1 周左右， 这造成了母本雌花枝花序的授粉时间相对较晚，
从而影响到了杂种种子的发育质量， 导致了较低的发芽率。 说明在今后的杂交试验中应考虑到高海拔
地区杨树枝条开花的时间性差异， 提前采集川杨、 卜氏杨的雄花枝水培， 提高室内温度， 争取提前获
取花粉， 并按时为美洲黑杨雌花枝授粉， 保证种子的质量， 提高发芽率。
对 5个杂交组合间杂种苗的苗高和地径生长量调查结果表明， 在以川杨、 卜氏杨和青杨为父本的
胡 斌等： 美洲黑杨与青杨、 川杨和卜氏杨人工杂交及杂种苗生长和抗病性状测定 781
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杂交组合中， 以川杨和卜氏杨为父本的杂交组合杂种苗显示出了比以青杨为父本的杂交组合杂种苗更
好的生长优势， 进一步证明了今后继续开展以川杨、 卜氏杨、 滇杨Populus yunnanensis等中国特有乡
土青杨派树种为杂交材料， 比较、 选育出高产且抗寒抗旱杨树新品种的广阔前景和重要意义。 同时以
美洲黑杨 69 为母本的 3 个杂交组合均具有较好的杂种苗生长表现， 其 1 年生平茬杂种苗高生长最高
可达 2.87 m， 地径生长可达 2.57 cm， 显示出了较好的生长趋势。 在进一步对所有杂交组合杂种苗生
长量方差分析结果的LSD检验表明， 5 个杂交组合间的杂种苗生长量达到了极显著性差异水平， 其中
以美洲黑杨 69号为母本的 69号 × 川杨和 69号 × 卜氏杨的 2个杂交组合子代群体具有各组合间最大
的平均苗高和地径生长值且相比以美洲黑杨 57 号为母本的 2 个杂交组合子代群体， 达到了极显著性
水平差异， 说明这两个杂交组合的杂种苗具有很好的遗传选择基础， 可以初选出优良的杂种实生苗
单株。
对各杂交组合组内变异系数计算结果表明， 57号 × 青杨和 69号 × 卜氏杨 2个杂交组合组内的苗
高、 地径生长变异系数最大， 分别可达 33.62%， 29.00%和 31.38%， 30.77%。 这说明这 2个杂交组合内
的杂种苗具有较大的个体间生长变异性， 可为将来进一步的组内优良单株选育提供良好的基础。
对各杂交组合杂种苗的黑斑病感染调查表明， 其子代的发病率均为 100%， 说明黑斑病危害较为
普遍， 而以美洲黑杨 69号为母本的 3个杂交组合的子代具有较低的感病指数， 较好的抗黑斑病能力。
黑斑病发病率较高的原因为 2007年 7 － 9月当地雨水较往年偏多且空气湿度偏大［21］， 有利于黑斑病的
发生， 同时此次病害调查时间为 9月中旬， 此时杂种苗生长已经停止， 苗体、 叶片生理活动减弱从而
导致对病害抵御能力下降， 造成了较高的发病率。
美洲黑杨 69号、 57号和青杨派树种青杨、 川杨、 卜氏杨人工杂交属黑杨派与青杨派派间远缘杂
交， 双亲遗传基础差异较大。 对苗期的苗高、 地径生长量调查及方差分析结果表明， 以川杨、 卜氏杨
为父本的 2 个杂交组合： 美洲黑杨 69 号 × 川杨和美洲黑杨 69 号 × 卜氏杨的杂种苗为 5 个杂交组合
中具有最好的苗期生长量表现并有较强的抗黑斑病特性， 因此， 可以此为基础进行优良实生苗单株的
初选， 选育出优良的新品种。 在今后初选出优良实生苗单株后， 可通过进一步研究各杂种苗的连年生
长规律， 为新品种的认定和推广奠定基础。 美洲黑杨 57 号 × 青杨和美洲黑杨 69 号 × 卜氏杨 2 个杂
交组合的杂种苗组内苗高、 地径生长变异系数最大， 从而可为将来进一步开展组内优良单株的选择以
及育种奠定良好的基础。
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