全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
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兴安落叶松诱导抗性对舞毒蛾幼虫解毒酶活性的影响&
冯春富6严善春6鲁艺芳6胡6晓
"东北林业大学林学院6哈尔滨 &?%%!%$
摘6要!6为了解不同诱导处理与落叶松诱导抗性及广食性昆虫舞毒蛾协同抗性之间的关系!以喷施茉莉酸甲酯%
茉莉酮%舞毒蛾幼虫取食和松毛虫幼虫取食 ! 种方法处理落叶松幼苗!检验舞毒蛾幼虫取食不同处理诱导的落叶
松后!其中肠酸性磷酸酯酶"-(Z$%碱性磷酸酯酶"-jZ$%羧酸酯酶"(D;*$%谷胱甘肽 ’ @转移酶":’,O$! 种解毒
酶活性随时间的变化趋势& 结果表明’ 取食不同处理诱导的落叶松后!舞毒蛾幼虫酸性磷酸酯酶活性均显著低于
对照# 取食经舞毒蛾幼虫取食诱导的落叶松后!试虫中肠碱性磷酸酯酶活性先升高后降低!除此之外!取食其他 7
种处理诱导的落叶松后!幼虫中肠碱性磷酸酯酶活性均受到抑制# 幼虫羧酸酯酶活性也都受到不同程度抑制!与对
照相比差异极显著# 幼虫谷胱甘肽 ’ @转移酶的活性!取食茉莉酸甲酯和舞毒蛾幼虫取食处理的幼苗显著低于对
照!而取食另外 $ 种处理的幼苗显著高于对照& 舞毒蛾幼虫取食诱导的植物抗性!可影响同一种群后续取食者的
解毒机制!这是植物抗性和昆虫种内竞争的综合表现& 茉莉酸甲酯作为一种外源植物激素!可诱导植物产生抗性!
且有效抑制后续取食者的解毒作用!其作用强度与作用时间与舞毒蛾幼虫取食处理极为相似& 茉莉酸甲酯可作为
有效的植物诱导剂!在害虫治理中具有潜在价值和应用前景&
关键词’6诱导抗性# 舞毒蛾# 解毒酶
中图分类号! nBA?5B’ ’"A727666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%&%$ @%A
收稿日期’ $%%B @&$ @$&# 修回日期’ $%&% @&& @%#&
基金项目’ 国家公益性行业科研专项"$%%B%!%$&!$%%B%!%$B @!$ &
&严善春为通讯作者&
G55"1%)’5N(201"2!")&)%$(1"’5.(/-0 13*$-2-’(%*";1%&K&%&")’5
J"%’L&5=&(I G(W=4")&(.#3(2’/-( +-&6(/
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66植物的诱导抗性是指植物在遭受外界物理%化
学以及生物干扰后所表现出来的一种抗性"娄永根
等! $%%%$& 利用外源信号化合物和昆虫取食均能
够诱导植物产生对害虫有毒%抗营养和抗消化的次
生代谢物质!进而影响害虫的生长发育"邓文红等!
$%%B# 桂连友等! $%%!# 吴莹莹等! $%%## 尹姣等!
$%%?#王立春等!$%%# $& 然而在长期的演化过程
中!昆虫与植物之间存在着一种协同进化机制! 当
植物产生诱导防御物质时!昆虫能够利用自身的解
毒系统对摄入体内的有毒物质进行解毒和排毒!这
大大降低了诱导抗性在害虫防治过程中的作用强度
"王琛柱等! $%%"$& 因此!在研究植物诱导防御与
害虫之间作用的关系时!对害虫本身的生理防御机
制的研究是必不可少的& 目前!对于落叶松诱导抗
性与其重要害虫间关系的研究!局限于对害虫产卵
选择及趋避行为反应的测定"刘英胜等! $%%B$!而
对其生理解毒机制的研究尚未见报道& 磷酸酯酶
"GK0OGKDSDOF$%羧酸酯酶 "TD;J0QM1FOSF;DOF! (D;*$%
谷胱甘肽 ’ @转移酶 "413SDSK=0:’,O$是昆虫体内重要的解毒代谢酶类!参与各种
外源毒物的代谢!如水解%氧化%还原%轭合等!从而
起解毒作用"CD<4-./%5! $%%&$!近年来随着植物诱
导抗性和有害生物综合防治研究的不断深入!昆虫
体内的解毒酶也逐渐受到重视&
兴安落叶松"树种之一& 为进一步了解不同外源因子对落叶松化
学防御的诱导作用!以及对昆虫生长发育的影响!本
研究以兴安落叶松及其重要害虫之一舞毒蛾
"<;,/(.+*/ 0*2G/+$为研究对象!测定取食不同的外源
因子诱导的落叶松后!舞毒蛾幼虫中肠内酸性磷酸酯
酶 -(Z"DT=R GK0OGKDSDOF$% 碱 性 磷 酸 酯 酶 -jZ
"D1]D1=的变化!从生理生化角度了解植物诱导抗性对昆虫生
长发育的干扰!以及幼虫的解毒机制!为综合应用植
物诱导抗性防御害虫危害提供一定的理论依据&
&6材料与方法
@?@A供试材料
选用 $年生兴安落叶松苗移植于盆中!恢复生长 $
个月后备用& 舞毒蛾卵块采自东北林业大学哈尔滨实
验林场!在温度"$? o&$c%相对湿度"#% o&$d%光周
期 &A.r#L的室内孵化& 孵化的舞毒蛾幼虫以兴安落
叶松新鲜幼嫩针叶饲喂至 7龄备用&
@?>A处理方法
&2$2&6植物材料处理6" 月末!选用健康%长势一
致的落叶松苗!分别进行喷施外源诱导剂及幼虫取
食处理& 喷施药剂处理’ 参照 =^;]FS等 "$%%%$和
,KD1F;等"$%%&$方法!分别配制& 8801-.@&茉莉酸
甲酯和茉莉酮的丙酮水溶液"# .蒸馏水中含& 8.
丙酮$!将 $ 种药剂分别喷施在不同的落叶松苗上!
每株喷施 &%% 8.& 不同化合物处理的落叶松苗以
塑料布遮罩!异地放置!防止不同化合物对落叶松产
生交互作用!$! K 后用于试验& 幼虫取食处理’ 将
新蜕皮的落叶松毛虫"T-(0+$%*,3223G-+/(2$和舞毒
蛾 7 龄幼虫!分别放于不同的落叶松苗上!每株松苗
放置 ? 头同种幼虫!外罩纱网!取食 $! K 后取下幼
虫& 在所有诱导处理后的松苗上立即接上舞毒蛾饥
饿幼虫!用于试虫解毒酶活性测定试验& 每种处理
各选试验松苗 &% 株!对照松苗不做任何处理&
&2$2$6供试幼虫处理及收集6选取新蜕皮的舞毒
蛾 7 龄幼虫!饥饿 $! K 后移置诱导处理过的落叶松
苗枝条上!每株 &% 头舞毒蛾幼虫& 选取取食 &!7 和
? 天的幼虫!将虫取下!每次取虫 $? 头!置于 @#% c
冰箱备用!以测定舞毒蛾幼虫体内的解毒酶活性&
@?BA供试药品
考马斯亮蓝 :U$?% %牛血清白蛋白" ’^-$%均为
-8;FOT0产品# 还原型谷胱甘肽":’,$%& @氯 @$!!
@二硝基苯"(L+^ $%毒扁豆碱"FOF;="[DOSJ13F^OD1S$均为 ’=48D公司产品# &@乙酸萘
酯"&@+-$%硝基苯基磷酸二钠%’L’"十二烷基硫
酸钠$%巴比妥钠!均购自国药集团化学试剂有限
公司&
@?CA解毒酶活性测定
磷酸酯酶%羧酸酯酶和谷胱甘肽 ’ 转移酶的酶
源制备和活性测定分别参照 F^OOFM等"&B!A$%王光
峰等"$%%7$%曹挥等"$%%7$的方法并略作修改!分
别将 7 种原酶液稀释 ?%!?% 和 $%% 倍!酶活性测定
时酶液加入量分别为 %2&!%2& 和 %2$ 8.& 重复测
定 7 次&
@?DA酶源蛋白质含量测定
采用考马斯亮蓝 :U$?% 染色法!测定方法参照
;^DRP0;R"&B"A$& 每种测定重复 7 次&
@?MA数据统计分析
使用 ’Z’’ &&2? 软件统计酶活性的平均值和标
准误!采用 0以 .’L"最小显著法$在 %2%? 和 %2%& 水平下检验与
对照之间的差异显著性&
$6结果与分析
舞毒蛾幼虫取食不同外源因子诱导的兴安落叶
7%&
林 业 科 学 !" 卷6
松后!其体内解毒酶活性均受到抑制& 但不同因子
诱导的落叶松对酶活力的抑制作用存在差异# 相同
因子处理落叶松时!幼虫体内不同解毒酶活性随时
间的变化趋势也不完全相同&
>?@A不同因子处理的落叶松对舞毒蛾中肠磷酸酯
酶活性的影响
$2&2&6酸性磷酸酯酶活性变化6舞毒蛾幼虫取食
不同因子处理落叶松 & b? 天后!结果如图 & 所示’
中肠酸性磷酸酯酶活性均低于对照!差异极显著
">f%2%&$& 这说明几种因子诱导处理的落叶松对
舞毒蛾幼虫体内酸性磷酸酯酶活性均有抑制作用!
其中舞毒蛾幼虫取食诱导的松苗对试虫体内酸性磷
酸酯酶活性的抑制作用强于其他处理!且与落叶松
毛虫及茉莉酸甲酯诱导处理的结果差异极显著
">f%2%&$ # 松毛虫幼虫取食诱导的松苗对试虫
体内酸性磷酸酯酶活性的抑制作用最弱!舞毒蛾
表现出同种不同个体之间具激烈的生存竞争!且
其种内竞争大于种间竞争& 取食不同因子处理松
苗的幼虫体内酸性磷酸酯酶的活性随时间的变化
逐渐降低!7 天时降低的幅度最大!分别降低了
?!2?!d!7?2B7d!A#277d!?"27&d& 在 ? 天时!
茉莉酸甲酯的诱导作用对试虫体内酶活性的抑制
作用最强!说明其对植物抗性的诱导作用比虫害
诱导的速度慢&
图 &6不同因子诱导的落叶松对舞毒蛾幼虫体内酸性磷酸酯酶活性的影响
[=45&6)8GDTS0P-(ZDTS=W=SM0P图中数据为平均值 o标准误& 柱顶部字母表示同一时间段不同处理落叶松对舞毒蛾幼虫体内解
毒酶活性影响的差异显著性# 柱底部字母表示试虫取食同种因子处理的落叶松后!体内解毒酶随
时间变化的差异"小写字母表示 >f%2%?!大写字母表示 >f%2%&$ & 下同&
(0138PFR 1D;TK OFFR1=<4OO3JXFTSFR S0R=PF;FR=PF;FS;FDS8Ff%2%?# TDG=SD11FSF;O’ >f%2%&$5,KFOD8FJF10V5
$2&2$6碱性磷酸酯酶活性变化6不同因子处理后
的落叶松!对舞毒蛾幼虫体内碱性磷酸酯酶活性的
影响较为复杂"图 $$& & 天时!取食舞毒蛾处理松
苗试虫的酶活性被显著诱导增加">f%2%&$!其他
处理与对照差异不显著#7 天时!试虫体内碱性磷酸
酯酶活性均显著低于对照">f%2%&$!其中以取食
茉莉酸甲酯处理的试虫酶活性最低!与其他处理差
异极显著">f%2%&$#? 天时!除取食松毛虫处理的
试虫体内酶活性被诱导增加高于对照外!其他处理
的试虫体内酶活性依然显著低于对照!茉莉酸甲酯
对试虫体内酶活性依然表现出最强的抑制作用& 说
明不同因子处理后的落叶松苗!对试虫体内碱性磷
酸酯酶的活性表现出较强的抑制作用!但碱性磷酸
酯酶的应答速率较酸性磷酸酯酶慢!其中经茉莉酸
甲酯处理的松苗对试虫体内酶活性的抑制作用最
强& 取食不同因子处理松苗的幼虫体内酶活性随时
序变化而降低!7 天时受抑制明显!分别降低了
$#2#d!727#d!?%2$&d和 7$2$?d!且外源化合物
诱导植物抗性对碱性磷酸酯酶活性的抑制作用强于
昆虫取食诱导&
>?>A不同因子处理的落叶松对舞毒蛾中肠羧酸酯
酶活性的影响
试虫取食不同处理落叶松苗后!其体内羧酸酯
酶活性均受到不同程度的抑制!与对照相比差异极
显著">f%2%&$& 其中取食舞毒蛾幼虫诱导处理落
叶松的试虫!羧酸酯酶活性低于其他处理 "图 7$#
茉莉酮处理对试虫体内羧酸酯酶活性抑制作用最
弱& 随着时间的推移!除茉莉酮处理显著下降外!其
!%&
6第 # 期 冯春富等’ 兴安落叶松诱导抗性对舞毒蛾幼虫解毒酶活性的影响
他处理的幼虫体内羧酸酯酶的活性逐渐升高!但变
化不显著!说明舞毒蛾不同个体间相互抑制!有强烈
的生存竞争作用!茉莉酮对植物抗性的诱导作用较
其他因子诱导速度慢&
图 $6不同因子诱导的落叶松对舞毒蛾幼虫体内碱性磷酸酯酶活性的影响
[=45$6)8GDTS0P-jZDTS=W=SM0P图 76不同因子诱导的落叶松对舞毒蛾幼虫体内羧酸酯酶活性的影响
[=4576)8GDTS0P(D;*DTS=W=SM0P图 !6不同因子诱导的落叶松对幼虫体内谷胱甘肽 ’ 转移酶酶活性的影响
[=45!6)8GDTS0P:’,ODTS=W=SM0P>?BA不同因子处理落叶松对舞毒蛾幼虫中肠谷胱
甘肽 .a转移酶活性的影响
试虫取食不同因子处理落叶松后!其中肠谷胱
甘肽 ’ @转移酶活性变化见图 !& 在 & 天时!除茉莉
酸甲酯处理的试虫体内酶活性显著低于对照%松毛
虫处理的试虫体内酶活性与对照相近外 ">f
%2%&$!其他 $ 种处理的试虫酶活性显著高于对照
">f%2%? 或 %2%&$& 在 7 b? 天时!茉莉酸甲酯和
?%&
林 业 科 学 !" 卷6
舞毒蛾取食处理的试虫体内酶活性显著低于对照
">f%2%&$!另外 $ 种处理的试虫体内酶活性显著
高于对照">f%2%? 或 %2%&$& 经茉莉酸甲酯处理
的试虫体内酶活性显著低于其他处理">f%2%? 或
%2%&$& 说明茉莉酸甲酯和舞毒蛾取食处理能够抑
制试虫体内谷胱甘肽转移酶的活性& 随着处理时间
的延长!各处理试虫体内的酶活性都显著增加!其中
茉莉酮对试虫酶活性的诱导作用最大& 说明茉莉酸
甲酯和茉莉酮对试虫体内谷胱甘肽 ’ 转移酶活性有
相反的诱导效果&
76讨论
利用生物或非生物因子处理植株!通过信号传
导途径!最终诱导植物形成茉莉酸类物质!通过激活
体内相应的防御基因!使植物产生蛋白酶抑制素%植
物保卫素%次生化合物以及释放挥发物等 "吴夏华
等! $%%"$!从而增强植物对昆虫正常生长发育的干
扰或抑制& 昆虫取食外源因子处理的植物后!不可
避免地将有毒物质摄入体内!它将启动自身的解毒
系统进行解毒& 已有的研究表明’ 昆虫体内解毒酶
活性的变化已被视为抗虫性的生理指标!转基因植
物抗虫的生理作用就主要表现在解毒酶活性受抑制
"郭同斌等! $%%"$# 外源毒物能使幼虫体内解毒酶
活性受影响!导致昆虫体内毒物积累而死亡 "周琳
等! $%%#$& 本研究表明’ 取食不同因子诱导的落
叶松后!试虫体内主要的解毒酶活性受到不同程度
的抑制!进而影响其对有毒物质的代谢!这是植物诱
导抗虫性的重要生理机制!也是发挥落叶松诱导抗
虫性的重要途径之一&
磷酸酯酶是昆虫体内重要的代谢酶系!可参与
多种生化反应!在昆虫生长发育及对外源毒物的解
毒代谢方面均具有重要的作用& 磷酸酯酶还参与转
磷基作用!其活性受到抑制!能量代谢所需的磷释放
量即下降!会影响昆虫正常的生理活动 "+DSKD< -.
/%5! $%%?$& 本研究中!在取食不同因子诱导的落叶
松后!试虫体内酸性磷酸酯酶活性受到显著抑制!碱
性磷酸酯酶在 & 天时显著升高!而后降低至显著低
于对照& 已有研究表明’ 将脱氧鬼臼毒素加入小麦
"D+*.*"3,/-2.*)3,$叶片!黏虫取食后明显抑制了其
体内酸性磷酸酯酶活性!碱性磷酸酯酶则表现为先
诱导后抑制的变化过程"马志卿等! $%%"$!本试验
结果与其类似&
羧酸酯酶具有广泛的底物专一性和重叠性! 能
催化水解脂肪族羧酸酯%芳酸酯及相应的硫代酯等
多种化合物!在昆虫解毒的过程中也起着重要作用
"李会平等! $%%"$& 本试验结果表明’ 外源因子诱
导落叶松后!对舞毒蛾幼虫体内羧酸酯酶的活性产
生十分显著的抑制作用!尤以同种昆虫诱导处理对
舞毒蛾幼虫体内羧酸酯酶的抑制作用最明显& 这是
因为不同诱导方式的作用途径不同!且昆虫口腔分
泌物在诱导植物的防御反应中发挥一定作用"殷海
娣等! $%%A# Y0OF-./%5! $%%?$& 有研究表明’ 昆虫
偏爱以前被取食过的植物!二点叶瞒 "D-.+/(;"#32
3+.*"/-$ 对 以 前 取 食 过 的 西 红 柿 " <;"$G-+2*"$(
-2"3%-(.3,$ 植 株 的 选 择 超 过 对 照 和 蓟 马
"9+/(S%*(*-%/ $""*0-(./%*2$危害的西红柿 "ZD1=<=-.
/%5! &BB"$# 甜菜夜蛾 " !G$0$G.-+/ -P*63/$口腔分泌
物可 诱 导 植 物 释 放 挥 发 物! 并 称 为 诱 导 素
"W01=T=S=<$!这些也早已得到证实 "-1J0;< -./%5!
&BB"$# 这可能是昆虫在取食的过程中口腔分泌物
作用在损伤部位抑制了植物的一些防御基因的表达
之故"E3OOF;-./%5! $%%$$& 舞毒蛾诱导落叶松产生
的抗性对同种其他个体解毒作用的影响更直接更迅
速!抑制强度更大& 茉莉酸是昆虫诱导植物防御反
应的重要信号物质!而茉莉酸甲酯可以较轻易地转
化为茉莉酸"徐伟等! $%%?$& 茉莉酸甲酯从植物防
御系统反应的中间步骤直接进入!启动防御系统!省
略了多步信号启动过程!因此表现为茉莉酸甲酯诱
导作用迅速!与舞毒蛾幼虫取食诱导作用相近!二者
导致试虫体内羧酸酯酶的活性在第 & 天就差异不显
著& 而茉莉酮转化为茉莉酸的过程更为复杂!所需
时间更多!导致其诱导的抗性对羧酸酯酶的抑制作
用启动较慢&
谷胱甘肽 ’ @转移酶是广泛分布于生物体内的
一种重要解毒酶!其主要功能是催化某些内源性或
外来有害物质的亲电子基团与还原型谷胱甘肽的巯
基偶联!增加其疏水性使其易于穿越细胞膜!分解后
排出体外!从而达到解毒的目的"杨海灵等! $%%A$&
已有研究显示不同的次生物质对昆虫体内谷胱甘肽
’ 转移酶活性影响不同!某些植物次生物质可抑制
谷胱甘肽 ’ 转移酶的活性!如苦豆子生物碱"罗万
春等! $%%7$# 而某些植物次生物质可激活谷胱甘
肽 ’ 转移酶的活性!如芸香甙等"董向丽等! &BB#$&
本研究结果表明’ 取食茉莉酸甲酯和舞毒蛾取食处
理落叶松的幼虫体内酶活性显著下降!而取食松毛
虫和茉莉酮处理松苗的幼虫体内酶活性有所增加&
表明不同诱导因子处理后对次生物质诱导存在差
异!导致昆虫取食后产生不同的生理生化反应& 在
研究植物次生物质对烟青虫"O-%*$.#*2/223%./$和棉
铃虫"O-%*"$)-+G/ /+,*6-+/$食物利用及中肠解毒酶
A%&
6第 # 期 冯春富等’ 兴安落叶松诱导抗性对舞毒蛾幼虫解毒酶活性的影响
活性的影响时发现’ 用含棉酚%烟碱%番茄苷和辣椒
素 ! 种植物次生物质的人工饲料饲养烟青虫和棉铃
虫 ? 龄幼虫 !# K!番茄苷抑制烟青虫的取食和生长!
但对幼虫体内谷胱甘肽转移酶活力没有诱导升高!
反而有抑制作用"董钧锋等! $%%$$! 表明昆虫种类
的不同也会导致昆虫生理代谢的复杂性!因此本研
究中不同因子诱导落叶松产生的抗性差异还有待进
一步研究&
综合以上 ! 种解毒酶随时间的变化趋势可以看
出’舞毒蛾进化出完善的种内竞争机制!在其不同个
体间表现出明显的前抑制后生存的竞争作用& 植物
诱导抗性对昆虫的解毒机制有较强的干扰作用!喷
施茉莉酸甲酯对舞毒蛾解毒酶有较强的抑制作用!
可以作为一种有效的诱导剂!在害虫治理上具潜在
价值和应用前景& 从碱性磷酸酯酶及谷胱甘肽 ’ @
转移酶的活性变化趋势来看!松毛虫取食诱导落叶
松产生的防御反应!有可能更适合舞毒蛾的进一步
取食!因此!在林间调查时应对此现象予以关注!加
强对轻度松毛虫危害的落叶松林的监管与看护!以
预防舞毒蛾的进一步危害&
参 考 文 献
曹6挥! 刘素琪!王鸿雷!等5$%%72万寿菊根提取物对山楂叶螨几种
酶活性的影响5林业科学!7B"$$ ’&&! @&
邓文红!沈应柏!陈华君!等5$%%B2昆虫取食和药剂熏蒸对马尾松针
叶脱 落 酸 和 茉 莉 酸 含 量 的 影 响5应 用 生 态 学 报!
$%"?$ ’&&AA @&&"%5
董钧峰!张继红!王琛柱5$%%$2植物次生物质对烟青虫和棉铃虫食
物利用及中肠解毒酶活性的影响5昆虫学报!!?"7$ ’$BA @7%%5
董向丽!高希武!郑炳宗5&BB#2植物次生物质对棉铃虫谷胱甘肽 ’
转移酶和乙酰胆碱酯酶的影响5植物保护学报!$?"&$ ’"$ @"#5
桂连友!刘树生5$%%!2外源茉莉酸和茉莉酸甲酯诱导植物抗虫作用
及其机理5昆虫学报!!""!$ ’?%" @?&!5
郭同斌!嵇保中5$%%"2转基因杨树对杨小舟蛾幼虫解毒酶活性的影
响5林业科学!!7"?$ ’ ?B @A75
李会平!黄大庄!纪慧芳!等5$%%"2取食不同杨树对光肩星天牛幼虫
体内羧酸酯酶活性的影响5林业科学!!7"!$ ’?% @?75
刘英胜!严善春!程6红!等5$%%B2落叶松毛虫对兴安落叶松 B 种挥
发性物质的行为反应5林业科学!!?"!$ ’"$ @""5
娄永根! 程家安5$%%%2虫害诱导的植物挥发物’基本特性%生态学
功能及释放机制5生态学报!$%"A$ ’&%B" @&&%A5
罗万春!张6强5$%%72苦豆子生物碱对小菜蛾体内部分杀虫剂代谢
酶活性的影响5昆虫学报!!A"&$ ’&$$ @&$?5
马志卿!李广泽!冯俊涛!等5$%%"2脱氧鬼臼毒素对粘虫几种代谢酶
系的影响5昆虫学报!?%"$$ ’&#A @&B%5
王琛柱!钦俊德5$%%"2昆虫与植物的协同进化’ 寄主植物 @铃夜
蛾 @寄生蜂相互作用5昆虫知识!!!"7$ ’7&& @7&B5
王光峰!张友军!柏连阳!等5$%%72多杀菌素对甜菜夜蛾多酚氧化酶
和羧酸酯酶的影响5农药学学报!?"$$ ’!% @!A5
王立春!任6琴!许志春!等5苿莉酸甲酯对马尾松松针萜烯类挥发
物及马尾松毛虫生长发育的影响5北京林业大学学报!7% "&$ ’
"B @#!5
吴夏华!胡睦荫!蔡庭付!等5$%%"2茉莉酸及其甲酯的代谢与生理功
能5安徽农业科学!7?"&!$ ’!&%B @!&$?5
吴莹莹!黄凤宽!韦素美!等5$%%#2茉莉酸甲酯诱导水稻后对褐飞虱
的抗性研究5广西农业科学!7B"!$ ’!"! @!""5
徐6伟!严善春5$%%?2茉莉酸在植物诱导防御中的作用5生态学报!
$?"#$ ’$%"! @$%#$5
杨海灵!聂力嘉5$%%A2谷胱甘肽硫转移酶结构与功能研究进展5成
都大学学报!$? "&$ ’&B @$!5
殷海娣!黄翠虹!王戎疆5等5$%%A2昆虫唾液成分在昆虫与植物关系
中的作用5昆虫学报!!B"?$ ’#!7 @#!B5
尹6姣!陈巨莲!曹雅忠!等5$%%?2外源化合物诱导后小麦对麦长管
蚜和粘虫的抗虫性研究5昆虫学报!!#"?$ ’"&# @"$!5
周6琳!马志卿!张6兴!等5$%%#2雷公藤总生物碱对粘虫生长发育
及几种代谢酶系的影响5昆虫学报!?&"&&$ ’&&?& @&&?A5
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