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Individual Crown Diameter Prediction for Cunninghamia lanceolata Forests Based on Mixed Effects Models

基于混合效应模型的杉木单木冠幅预测模型


以湖南省黄丰桥国有林场103块样地共2 461株杉木为例,建立单木冠幅模型。由于所调查数据是在不同立地条件下相同样地中重复观察得到,数据间存在明显相关性,为解决此问题,将考虑立地指数和样地对冠幅生长的随机影响,即建立嵌套2水平非线性混合冠幅模型。从12个常用林分模型中选出较好的冠幅直径模型作为构建混合模型的基础模型。除胸高直径外,还考虑其他17个林分或树木因子对冠幅的影响。通过指标AIC(akaike information criterion)和对数似然确定最佳形式参数随机效应组合类型,用指数函数、幂函数以及常数加幂函数3种形式的残差方差模型消除异方差,最后对混合模型和传统回归模型进行比较及评价。结果表明: 逻辑斯蒂形式的冠幅直径模型[模型(13)]拟合效果较好,选择为基础模型; 胸径、冠底高、树高和样地优势高是影响冠幅的主要因子; 幂函数消除异方差效果最好; 与立地指数相比,立地指数与样地的嵌套效应对冠幅影响更大; 模型(15)的嵌套2水平比总体平均水平和立地指数水平预测精度高,相比于模型(13)有明显改进。本文主要为方法研究,对于其他树种可以用相似方法构建冠幅模型。

An individual crown diameter model was developed based on a data set consisting of 2 461 Cunninghamia lanceolata from 103 plots located in Huangfengqiao state-owned forest farm in Hunan Province. Because of the problem of high correlation among observations taken from the same sample plot located in different levels of site index, the random effects of site index and sample plots to crown diameter were considered, namely, developing nested two levels nonlinear mixed effects canopy model. Base model that used to develop mixed model was selected from 12 commonly used models in forest. In addition to diameter at breast height, the effects of other 12 stand or trees factors to crown diameter were considered. The best random effects combination for formal parameters was determined by indexes of AIC (akaike information criterion) and logarithm likelihood. Three residual variance models of Exponential function, power function and constant plus function were used to decline the heteroskedasticity. Mixed effects model and traditional regression model were compared and evaluated finally. Results showed that crown diameter-diameter model of logistic formal had a better fit effect and was selected as base model; diameter at breast height, under branch height, height and dominant height of plot were significant factors in crown diameter model; power function had a better ability to decline the heteroskedasticity; comparing to site index, the nested effects of site index and plot played more important role in crown diameter model; the prediction efficiency of the nested two level of model (15) was higher than site index level and population average level, and obviously improved comparing with model (13). This article was mainly emphasize method research, it can be used similar method that proposed in this study to built canopy with model for other tree species.


全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
()*+,-*. (*/0.+ (*,*).+
0123!"!,13#
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718" &%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#&%
收稿日期" $%&$ =&& =%## 修回日期" $%&’ =%’ =$’$
基金项目" 林业公益性行业重点项目.我国典型森林类型健康经营关键技术研究/ %$%&%%!%%$& # 林业公益性行业科研专项.林分结构与
生长模拟技术研究/ %$%&&%!%$#& $
!孙华为通讯作者$
基于混合效应模型的杉木单木冠幅预测模型!
符利勇&B孙B华&!$
%&3中国林业科学研究院资源信息研究所B北京 &%%%"&# $3中南林业科技大学林业遥感信息工程研究中心B长沙 !&%%%!&
摘B要! B以湖南省黄丰桥国有林场 &%’ 块样地共 $ !>& 株杉木为例!建立单木冠幅模型$ 由于所调查数据是在
不同立地条件下相同样地中重复观察得到!数据间存在明显相关性!为解决此问题!将考虑立地指数和样地对冠幅
生长的随机影响!即建立嵌套 $ 水平非线性混合冠幅模型$ 从 &$ 个常用林分模型中选出较好的冠幅直径模型作
为构建混合模型的基础模型$ 除胸高直径外!还考虑其他 &9 个林分或树木因子对冠幅的影响$ 通过指标 .*)
%O‘O8‘F8LS1TWOE81L VT8EFT81L&和对数似然确定最佳形式参数随机效应组合类型!用指数函数(幂函数以及常数加幂
函数 ’ 种形式的残差方差模型消除异方差!最后对混合模型和传统回归模型进行比较及评价$ 结果表明" 逻辑斯
蒂形式的冠幅直径模型+模型%&’&,拟合效果较好!选择为基础模型# 胸径(冠底高(树高和样地优势高是影响冠幅
的主要因子# 幂函数消除异方差效果最好# 与立地指数相比!立地指数与样地的嵌套效应对冠幅影响更大# 模型
%&A&的嵌套 $ 水平比总体平均水平和立地指数水平预测精度高!相比于模型%&’&有明显改进$ 本文主要为方法研
究!对于其他树种可以用相似方法构建冠幅模型$
关键词" B杉木# 单木冠幅模型# 嵌套 $ 水平非线性混合模型# 异方差
中图分类号! (9A9BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%>A =&%
S.@$V$@&"K5*1?.R$"%(+(*P*(@$7+$1.41*4",,*,7+)5*) 0),%#10)()
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#.(3$"#.-. ST1W&%’ U21EG21VOEF7 8L D4OL5SFL5u8O1GEOEF<1XLF7 S1TFGESOTW8L D4LOL IT1Z8LVF6?FVO4GF1SENFUT1Y2FW1S
N85N V1TTF2OE81L OW1L51YGFTZOE81LGEO‘FL ST1WENFGOWFGOWU2FU21E21VOEF7 8L 78SFTFLE2FZF2G1SG8EF8L7FQ! ENFTOL71W
FSFVEG1SG8EF8L7FQOL7 GOWU2FU21EGE1VT1XL 78OWFEFTXFTFV1LG87FTF7! LOWF2P! 7FZF21U8L5LFGEF7 EX12FZF2GL1L28LFOT
W8QF7 FSFVEGVOL1UPW17F26?OGFW17F2ENOE4GF7 E17FZF21U W8QF7 W17F2XOGGF2FVEF7 ST1W&$ V1WW1L2P4GF7 W17F2G8L
S1TFGE6*L O778E81L E178OWFEFTOEYTFOGENF85NE! ENFFSFVEG1S1ENFT&$ GEOL7 1TETFFGSOVE1TGE1VT1XL 78OWFEFTXFTF
V1LG87FTF76-NFYFGETOL71W FSFVEGV1WY8LOE81L S1TS1TWO2UOTOWFEFTGXOG7FEFTW8LF7 YP8L7FQFG1S.*) %O‘O8‘F
8LS1TWOE81L VT8EFT81L& OL7 215OT8ENW28‘F28N1176-NTFFTFG874O2ZOT8OLVFW17F2G1S+QU1LFLE8O2S4LVE81L! U1XFTS4LVE81L
OL7 V1LGEOLEU24GS4LVE81L XFTF4GF7 E17FV28LFENFNFEFT1G‘F7OGE8V8EP6]8QF7 FSFVEGW17F2OL7 ETO78E81LO2TF5TFGG81L
W17F2XFTFV1WUOTF7 OL7 FZO24OEF7 S8LO2P6CFG42EGGN1XF7 ENOEVT1XL 78OWFEFT<78OWFEFTW17F21S2158GE8VS1TWO2NO7 O
YFEFTS8EFSFVEOL7 XOGGF2FVEF7 OGYOGFW17F2# 78OWFEFTOEYTFOGENF85NE! 4L7FTYTOLVN NF85NE! NF85NEOL7 71W8LOLE
NF85NE1SU21EXFTFG85L8S8VOLESOVE1TG8L VT1XL 78OWFEFTW17F2# U1XFTS4LVE81L NO7 OYFEFTOY828EPE17FV28LFENF
NFEFT1G‘F7OGE8V8EP# V1WUOT8L5E1G8EF8L7FQ! ENFLFGEF7 FSFVEG1SG8EF8L7FQOL7 U21EU2OPF7 W1TF8WU1TEOLET12F8L VT1XL
78OWFEFTW17F2# ENFUTF78VE81L FS8V8FLVP1SENFLFGEF7 EX12FZF21SW17F2%&A & XOGN85NFTENOL G8EF8L7FQ2FZF2OL7
U1U42OE81L OZFTO5F2FZF2! OL7 1YZ814G2P8WUT1ZF7 V1WUOT8L5X8EN W17F2%&’&6-N8GOTE8V2FXOGWO8L2PFWUNOG8\FWFEN17
TFGFOTVN! 8EVOL YF4GF7 G8W82OTWFEN17 ENOEUT1U1GF7 8L EN8GGE47PE1Y482EVOL1UPX8EN W17F2S1T1ENFTETFFGUFV8FG6
林 业 科 学 !" 卷B
=(> ?1*@-" B!2((*(%9.,*. #.(3$"#.-.# 8L78Z874O2VT1XL 78OWFEFTW17F2# LFGEF7 EX12FZF2L1L28LFOTW8QF7 FSFVEG
W17F2# NFEFT1G‘F7OGE8V8EP
BB树冠是树木进行光合作用的重要场所!它决定
树木的活力和生产力!在树木生长过程中也是反映
树木长期竞争水平的重要指标 %?858L5$-.#=!
&""$&$ 冠幅是树冠结构的重要特征因子之一
% (U4TT$-.#=! &"#%# ]1LGFT47 $-.#=! &""># C4GGF2
$-.#=! $%&&&!在单木生长模型中常作为协变量预测
树高和胸径生长量以及树木枯损等%]1LGFT47 $-.#=!
&""># C4GGF2$-.#=! $%&&&!同时利用冠幅计算林木的
竞争指数%KP‘1S! &""%# ?858L5$-.#=! &""A# ]1L2F1L
$-.#=! $%%!# -1LFP$-.#=! $%%"&$ 此外!冠幅也是林分
可视化的重要参数%雷相东等! $%%>&$
目前对冠幅的研究主要集中在定性和图表层面
%KP‘1S! &""%# ]1LGFT47 $-.#=! &"">&!利用传统回
归方法建立冠幅与一些林分因子!如胸高直径(树
高(胸高断面积(林分密度等因子的线性关系 %f82
$-.#=! $%%%# ?FVNE127! $%%!&$ 通常情形下!由于所
分析数据来源于重复调查数据或多水平数据!如在
不同立地条件下相同样地中对树木冠幅重复观察或
对同一株树木不同时间段多次观察等!因此数据间
可能存在明显的自相关和异相关等 %i\1N $-.#=!
$%%#&$ 回归分析方法假定数据间相互独立且非异
质性%eFGF2WOL $-.#=! &"""# fOTTFE$-.#=! $%%!&!反
映林分总体变化情况!无法分析不同水平或林分因
子对冠幅生长的随机影响$ 然而!混合模型能有效
地解决此类问题 %i\1N $-.#=! $%%## 符利勇等!
$%&$O# $%&$Y&$
国内外少数学者利用混合模型预测冠幅!例如!
(}LVNF\效应模型构建西班牙栓皮栎%P2$+32112L$+&冠幅模
型!把样地作为随机效应因子!结果为混合模型的预
测精度比普通回归模型高$ 但模型中只考虑对象木
胸高直径和样地平均直径对冠幅的影响!对于如何
利用所建模型对建模之外的样地进行预测尚未研
究$ 对于考虑 $ 个及 $ 个以上相互嵌套的林分因子
对冠幅随机影响的研究至今还未发现$ 基于以上问
题!本研究以湖南省黄丰桥国有林场 &%’ 块样地共
$ !>& 株杉木 %!2((*(%9.,*. #.(3$"#.-.&为例!把立
地指数和嵌套在立地指数中的样地作为随机效应因
子!详细介绍如何利用嵌套 $ 水平非线性混合效应
模型构建冠幅模型$ 文中从基础模型选型(林分变
量选取(混合模型参数构造到模型预测时随机效应
参数估计都始终以实用性为宗旨!保证了模型的通
用性$
&B材料与方法
CBCD研究区概况
研究区位于湖南省黄丰桥国有林场!该林场呈
带状横跨株洲市攸县东西部!介于 &&’r%!s’&&’r
!’s+!$9r%>s’$9r$!s,之间$ 东北部与江西的莲
花(萍乡交界!东南与茶陵县接壤!西北部与株洲(醴
陵毗邻$ 全场地貌以中低山为主!坡度介于 $% h
’Ar之间$ 林场地处中亚热带季风湿润气候区!年均
气温 &93# H!年均降水量& !&%3# WW$ 全场现有
林地面积&% &$$3> NW$!活立木蓄积#9" 9%A W’!森
林覆盖率为#>3$!c$ 树种主要以杉木(松类%D*(21
GUU6&为主!其中杉木面积’ &"93> NW$!占用材林面
积的 #"3"c!蓄积A"’ 9’# W’!占 ">3A>c!全部为
人工造林$ 木材资源以用材林为主!大多为中龄林(
成过熟林$
CBAD试验数据
在黄丰桥国有林场随机布置 &%’ 块样地!每块
样地调查内容有胸径 A VW以上的活立木胸径%X&(
树高%8&(冠底高% NF85NEE1VT1XL YOGF!简称 D)?&
以及东南西北 ! 个方向的冠幅半径(样地郁闭度
%VOL1UP7FLG8EP! 简称 )g&$ 所调查的样地中!随机
取出 >" 块作为建模数据!剩下 ’! 块作为检验数据!
统计信息见表 &$ 文中所指冠幅%VT1XL X87EN!简称
)K&为 ! 个方向的平均值$ 立地指数%G8EF8L7FQ!简
称 (*&由下式%杜纪山等! $%%%&计算得到"
(*?87FQU%LENALEN%&$ %&&
式中" 87 为优势木平均高%W&# N为林分年龄# N%
为基准年龄! L?&&=A!N% ?$% 年$
CBED非线性混合效应模型
嵌套多水平非线性混合效应模型!以 $ 水平为
例!表达式为%I8LNF8T1$-.#=! $%%%&"
7*’*2* a:%%!*&&!2*式中" 5为第 & 水平因子等级数# 5*为第 & 水平因
子第 *等级对应的第 $ 水平因子等级数# (*<为第 &
水平因子第 *等级第 $ 水平因子第 <等级的重复观
测次数# 7*水平因子第 <等级对应的第 C次重复调查时因变量
>>
B第 # 期 符利勇等" 基于混合效应模型的杉木单木冠幅预测模型
和自变量的观测值# &是关于参数向量 ’*和(*的非
线性函数# " 为 O[& 维固定效应参数# 2*为 ‘& [&
维的第 & 水平随机效应参数!假定服从期望为 %(方
差为 *& 的正态分布# 2*<为 ‘$ [& 维的第 $ 水平随机
效应参数!假定服从期望为 %(方差为 *$ 的正态分
布#’*<为形式参数%简称形参&!它与 " ! 2*及 2*<呈
线性函数关系# N*设计矩阵# )*差为 0的正态分布!并假定 2*! 2*<和误差项 )*间相互独立$
表 CD建模数据和检验数据统计信息!
’" -+"+$-+$7-41*%1@(K$.3 ".@V"K$@"+$1.@"+" -(+-
数据
gOEO
指标
*L7FQ
最小值
]8L6
最大值
]OQ6
平均值
]FOL
标准差
(g
变异系数
)0%c&
建模数据 ]17F28L57OEO )K:W %3# 9 ’3>! %3"A $>3%&
D)?:W & $ >3>! $3!" ’93!!
X:VW A3A ’"3A #$ A3$% $93>&
8:W !3’ $A3# &$3"% ’3%> $’3>"
N:O > ’A &"39% A3’& $>3"#
5:%ETFF0NW=$ & $’93>$ & 9&"3$9 >$#39> $$93’$ ’>3&A
(* !3"> ’%3&! &A3A9 ’3!# $$3’9
)g %3’ %3# %39% %3&& &>3’’
87 :W A3A> $’3># &!3A> ’3%$ $%39#
检验数据 0O287OE81L 7OEO )K:W %3>A >3& ’3!$ %3"% $>3’#
D)?:W &3# &A3$ >39A $3’% ’!3&!
X:VW A ’93$ &93>" A3$& $"3!9
8:W !3! &"3A &$3%" $3"% $’3""
N:O A ’A '’ A3"A ’&3#%
5:%ETFF0NW=$ & $A#3$9 & 9&’3’$ >"!3$# $"’3&> !$3$$
(* &&39> >A3#"& &A39A >3## !’39%
)g %3$ %3" %39% %3&$ &93%#
87 :W >3&# &93"! &’3>! $3#& $%3A9
BB" 5为林分密度$ 58GGEOL7 7FLG8EP6
BB立地指数是影响林分生长的主要因子%i\1N $-
.#=! $%%#&$ 各样地间立地质量的好坏呈随机分布!因
此!各样地间树木冠幅生长存在随机差异$ 按 (*o
&$!&$#(*o&’!&’#(*o&!!&!#(*o&A!&A#(*o&>!
&>#(*o&9!&9#(*o&# 和 (*%&# 把立地质量划分成
& h# 个等级$ 由于不同立地质量等级中嵌套着一定
数量的样地!因此本研究把立地质量作为第 & 水平随
机效应因子!样地作为第 $ 水平随机效应因子!通过
构建嵌套 $ 水平非线性混合效应模型分析立地指数(
样地以及它们之间交互作用对冠幅生长的随机影响$
&3’3&B基础模型B选用 &$ 种冠幅 =胸径模型作为
候选基础模型!见表 $$ 其中! ({LWF\% $%%" & 和
(}LVNF\其辽东云杉%D*3$. "+*$(-.#*1&和西班牙栓皮栎冠幅
进行拟合!后 ! 种为林业上常见林分生长模型$ 利
用平均残差% ’$&(残差方差% +$ &(均方误差% $&和
决定系数% 0$ &! 个指标选出一种拟合效果最好的
模型作为构建冠幅混合模型的基础模型$ 平均残差
% ’$&(残差方差% +$ &和均方误差% $&的计算见公
式%!& h%>&"
表 AD候选基础模型!
’"函数 @4LVE81L 函数表达式 @4LVE81L FQUTFGG81L 函数形式 @4LVE81L S1TW 来源 (14TVF
#6& )Kb’& _’$X 线性 /8LFOT (}LVNF\#6$ )Kb’& _’$X_’’X
$ 二次型 J4O7TOE8V (}LVNF\#6’ )Kb’&X’$ 幂函数 I1XFT (}LVNF\#6! )Kb’& +& =FQU% =’$X& , ]1L1W12FV42OT (}LVNF\#6A )Kb+g:%’& _’$X& ,
$ D1GGSF27 & (}LVNF\#6> )Kb’& %’$ &
X )1WU14L7 ({LWF\! $%%"
#69 )KbFQU%’& _’$X& fT1XEN ({LWF\! $%%"
#6# )Kb’&FQU%’$X& 指数函数 +QU1LFLE8O2 ({LWF\! $%%"
#6" )Kb’& +& =$@O% =’$X& ,’’ C8VNOT7G
#6&% )Kb’& :+& _’$FQU% =’’X& , /158GE8V
#6&& )Kb’& :& _FQU+’$ _’’2L%X_&& , /158GE8V
#6&$ )Kb’& +& =FQU% =’$X’’ & , KF8Y42
BB" ’& !’$ 和 ’’ 分别为形式参数$ ’& !’$ !’’ OTFS1TWO2UOTOWFEFTG6
9>
林 业 科 学 !" 卷B
’$?(
5
*?&
(
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5
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%)K*,?(
5
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(
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(
(*<
C?&
%$*A’$&
$E%:A&&# %A&
$? ’$$ G槡 ,$ %>&
式中" )Ka *平均值$
&3’3$B林分变量B除与胸径相关外!冠幅还受其他
林分变量的影响!如树木大小和林分活力因子(立地
条件因子以及林分竞争因子等% (}LVNF\.#=! $%%## ({LWF\! $%%"# 雷相东等! $%%>&$ 同时
在模型中增加林分变量能降低林分或单木水平随机
效应差异对冠幅的影响%I8LNF8T1$-.#=! &""#&$ 本
研究考虑的林分变量有"
树木大小和林分活力因子’’’林分年龄 %N&(
林分密度 %5&(郁闭度 %)g&(树高 %8&(冠底高
%D)?& % )O2OWO$-.#=! $%%!# (}LVNF\立地条件因子’’’立地指数% (*& % (U4TT$-.#=!
&"#%# (}LVNF\林分竞争因子’’’样地算术平均直径 %]g&(
样地优势木平均高 %gD&(样地优势木平均直径
%gg&(样地平方平均直径%]gg&(样地中大于对象
木直径树木的总株树%/g,&(样地中大于对象木直
径所有树木胸高直径和 %/g(g&(样地中大于对象
木直径所有树木胸高直径的平均值%/g]g&(样地
中大 于 对 象 木 直 径 所 有 树 的 胸 高 断 面 积 和
%/g(.&(样地中大于对象木直径所有树的胸高断
面积平均值(样地中大于对象木树高所有树的树高
和%/D(D&(样地中大于对象木树高所有树的树高
平均 值 % /D]D& % i\1N $-.#=! $%%## (}LVNF\<
f1L\}2F\$-.#=! $%%#&$ 林分变量选择标准见文献
)O2OWO等%$%%!&和 i\1N 等%$%%#&$
&3’3’B形式参数构造B给定基础模型后!利用评价
指标 .*)和对数似然 /1528‘ 确定最优随机效应组合
构造类型%ROL5$-.#=! $%&&&$ 为避免模型参数过
多!本文利用似然比检验%@OL5$-.#=! $%%&&"
/C-?$25%K&EK$& ?$%25K& A25K$&$
式中" K& 和 K$ 分别为模型 & 和模型 $ 的似然函数
值!/C-服从自由度为 C& AC$ 的 -分布$ 给定可靠
性#?%=%A!当 /C-% -#%C& AC$& 拒绝原假设!说
明这 $ 个模型差异显著# 反之! $ 个模型差异不显
著!故选择含随机效应参数较少的模型$
&3’3!B随机效应参数方差 !*& 和*$ "结构B与
)O2OWO等%$%%A&的方法相似!假定 *& 和*$ 为无结
构类型!以 ’ [’ 维矩阵为例! *& 或*$ 写为"
+$& .&$ .&’
.$& +
$
$ .$’
.’& .’$ +

$’
$
其中" +$*% *?&!$!’ &为第 *个随机效应参数方差#
.*<% 机效应的协方差!满足 .*&3’3AB误差项方差协方差!0"结构B在重复观测
数据中!误差项的方差协方差矩阵 0可能存在明显
异方差和自相关$ 为解决该问题! gOZ878OL 等
%&""A&(]FL5等%$%%"&采用下式"
0*$ ]%=A*< /*<]
%=A
*< $ %9&
式中" +$ 为误差扩散的比例因子 %fTv518TF$-.#=!
&""A&!由模型的残差方差值所给定# /*<为用来描
述对象内误差自相关的 (*<[(*<维矩阵!本研究中由
于各样地内观测数据间没有明显的相关性!故/*<为
单位矩阵#]*<是用来描述对象间方差异质性的 (*<[
(*<维对角矩阵!其中!对角元素为相应误差项的标
准差$
本研究试图通过对残差方差增加权重消除异方
差%I8LNF8T1$-.#=! $%%%# )O2OWO$-.#=! $%%A&$ 从自
变量为胸径的指数函数(幂函数和常数加幂函数 ’
个候选模型中由 .*)和似然比检验确定一个效果
最好的残差方差模型%I8LNF8T1$-.#=! $%%%&$
类型 &" 指数函数
ZOT%)*$FQU%$&X*BB类型 $" 幂函数
ZOT%)*$X*$&# %"&
BB类型 ’ 常数加幂函数
ZOT%)*$ %&& GX
&$
*$$ %&%&
式中" &!&& 和 &$ 为待估参数$
CBGD参数估计
本研究混合模型的计算是在 (函数上实现的!该函数中参数估计方法为 /?算法
%/8L7GET1W$-.#=! &"%%&!主要包含 $ 个步骤" 惩罚
最小二乘步 %I,/(&和线性混合效应步 %/]+&!模
型中所有待估参数通过这 $ 个步骤相互交替运算得
到!详细 计算 见 符 利 勇 等 % $%&$Y &( I8LNF8T1等
%$%%% &$ 选 用 限 制 极 大 似 然 参 数 估 计 方 法
%TFGET8VEF7 WOQ8W4W28‘F28N117! C+]/& %ROL5$-.#=!
$%&&&$
#>
B第 # 期 符利勇等" 基于混合效应模型的杉木单木冠幅预测模型
CB8D模型预测和评价
在利用考虑立地指数和立地指数与样地嵌套效
应的嵌套 $ 水平非线性混合效应模型对冠幅进行预
测时!需考虑以下 $ 种情形 %01LFGN $-.#=! &""9#
@OL5$-.#=! $%%&# )O2OWO$-.#=! $%%A&"
&& 总体平均响应!又称固定效应响应!即预测
冠幅时!只需在预测样地中测量模型中所含的林分
变量和对象木胸高直径$
$& 主体特定%G4Y;FVE应!即预测冠幅时!除测量模型中所含自变量外!还
需测量一定数量对象木的冠幅来估计随机效应参数
%立地指数效应和立地指数与样地嵌套效应&$ 通
常测量对象木的冠幅越多!模型预测精度越高
%ROL5$-.#=! $%%"&$ 为考虑测量成本和模型实用
性!)O2OWO等%$%%A&建议随机测量 ! 株株对象木就
能有效估计随机效应参数值!本研究采取该方法$
&3A3&B总体平均模型B总体平均模型% U1U42OE81L<
OZFTO5F7 W17F2!又称 I.模型&是指模型中形式参数
只含固定效应部分!所有随机效应参数值默认为 %
%ROL5$-.#=! $%%"&!即"
)K*式中" )K*样地中第 C株杉木的冠幅和自变量# ’a*<为形式参
数!在 I.模型中!它只包含固定效应参数 "a$
&3A3$B立地指数水平B假定最终模型中只考虑立
地指数效应对冠幅的影响!而不考虑其他效应 %如
立地指数与样地的嵌套效应&!即公式%&&&中 ’*<含
有 "a和2a*$ 通常 2a*由下式%01LFGN $-.#=! &""9&计算
得到"
La*) ]a!a
H
*%0a*G!a*]a!a
H
*&
A& F$*$ %&$&
式中" La* ?2a*为立地指数所产生的 ‘& [& 维随机效
应# ]a?*a& 为‘& [‘& 维方差协方差矩阵#!a*? a^*为
(*[‘& 维设计矩阵# (* ?(
5*
*?&
(*<$
表 & 中!由于检验数据的区组与建模数据完全
相同!因此不需重新计算 2a*! 预测时可直接取自最
终模型参数的估计结果$
&3A3’B立地指数和样地嵌套 $ 水平!立地指数 _立
地指数!样地"B当模型中同时考虑立地指数效应
和立地指数与样地的嵌套效应对冠幅的影响时!公
式%&&&的 ’*<中除 "a外还有 2*和2*<$ 同样随机效应
由 公 式 % &$ & 计 算 得 出! 此 时! La* ?
%2H*!2
H
*&!2
H
*$!-!2
H
*5*
&H为 %‘& G5*‘$& [& 维增广随
机效应参数向量 %I8LNF8T1$-.#=! $%%% &! ]a ?
78O5%*&!*$!-!*$& 为 %‘& G5*‘$& [%‘& G5*‘$& 维
对角块正定矩阵#
!a* ?
*^& ’*& % % %
*^$ % ’*$ % %
6 % % * %
*^5*
% % % ’*5


* (*[%‘&G5*‘$&
为设计矩阵$ 与只考虑立地指数效应相类似!表 &
中检验数据与建模数据有相同的立地指数等级!因
此不需重新计算 2a*$
&3A3!B模型评价B利用 ’$!+$!$!0$ 和似然比检验
对模型进行评价!其中指标 ’$!+$!$计算见公式
%!& h%>&!似然比检验见 &3’3’ 节$
$B结果
ABCD基础模型
表 ’ 为模型 %#6&&’模型 %#6&$ &的评价指
标$ 从表 ’ 中可看出!在建模数据和检验数据中!尽
管所有模型指标较接近!但模型%#6&%& %逻辑斯蒂
模型&比其他模型预测效果稍好点!而且模型%#6
&%&在林分生长模型中也经常被用到%D4OL5$-.#=!
$%%%# 李永慈等! $%%!&!因此本文选择它作为构建
冠幅混合模型的基础模型"
)K*%&’&
式中" )K*样地第 C株对象木冠幅%W&和胸高直径%VW&# ’& !
’$ 和 ’’ 为形式参数$
ABAD林分变量
为避免模型中过多参数和变量间共线性!将选
择与冠幅相关性较大的样地优势木平均高%gD&(
对象木冠底高%D)?&和对象木树高%8&作为新增加
的林分变量!模型表达式为"
)K*FQU+A%’’ G’>8*式中"gD*<为立地指数第*等级中第<个样地的优势
木平均高%W&# )D*样地第 C株对象木冠底高%VW&和树高%W&# ’! ! ’A
和 ’> 为形式参数$
ABED混合模型构造
当同时考虑立地指数效应和立地指数与样地嵌
套效应时!共有 >’ 种不同随机效应组合形式!其中
&$ 种形式计算收敛!当立地指数效应和立地指数与
样地的嵌套效应同时作用在 ’’ 和 ’A 上时!.*)b
">
林 业 科 学 !" 卷B
BBBB 表 ED模型评价指标
’"模型
]17F2
建模数据 ]17F28L57OEO 检验数据 0O287OE81L 7OEO
’$ , $ 0$ ’$ , $
#6& =%3%%& % %39>’ > %39>’ > %3’A% > =%3&%& & %3>&% ’ %3>&# 9
#6$ %3%&> % %39>& # %39>& " %3’A’ ! =%3%#% ! %3>%" & %3>&! !
#6’ %3%%% % %39>$ # %39>$ # %3’A& " =%3%"& $ %3>%# ’ %3>&A &
#6! %3%%’ % %39>> ! %39>> ! %3’!A # =%399& % %3>&! # %3>&" >
#6A %3%%$ 9 %39># 9 %39># 9 %3’!& # =%3%9A ’ %3>$& & %3>$A >
#6> =%3%%% ! %399% A %399% A %3’’# 9 =%3&&& 9 %3>$> " %3>’> 9
#69 =%3%%A " %399% A %399% A %3’’# 9 =%3&&> 9 %3>$> ’ %3>’9 &
#6# %3%%& ! %399% A %399% A %3’’# 9 =%3&&% % %3>$9 & %3>’> >
#6" =%3%’" & %39>$ " %39>’ " %3’A& " =%3&$# # %3>%9 9 %3>$& $
#6&% %3%%% & %39>% # %39>% # %3’A! " =%3%"# % %3>%9 % %3>&! "
#6&& %3%%% A %39>$ 9 %39>$ 9 %3’A$ & =%3%"& " %3>%# $ %3>&A &
#6&$ %3%%! A %39>$ # %39>$ " %3’A& " =%3%#> 9 %3>%# ! %3>&! A
$ 9&!3>!最小!/1528‘ b=& ’!!3’$最大!模型表达
式为"
)K*+"$ G%"A G2A*G2A*<&D)?*FQU+A%"’ G2’*G2’*8*%&A&
式中" "& a"> 为固定效应参数# 2’*和 2A*分别为立
地指数作用在’’和’A上的随机效应参数# 2’*<和 2A*<
分别为样地作用在 ’’ 和 ’A 上的随机效应参数$
ABGD误差项方差协方差#8$结构
表 ! 为模型%&A&对应 ’ 种加权残差方差模型
和不加权%独立等方差&时模型的评价指标$ 从表 !
中可知!考虑残差加权的 ’ 种模型与不加权模型差
异显著%Do%3%%&&!表明 ’ 种加权残差方差模型能
明显解除异方差$ 其中!幂函数+模型%"&,的指标
最小!故选它为模型%&A&的残差方差模型$
表 GD各残差方差模型评价指标
’"残差方差模型
CFG874O2ZOT8OLVFW17F2
.*) /1528‘ D
独立等方差 (VO2F7 *7FLE8EP $ 9&!3"# =& ’!!3!"
幂函数 I1XFTS4LVE81L $ >’#3A& =& ’%A3$> Do%3%%&
指数函数 +QU1LFLE8O2S4LVE81L $ >!&3&$ =& ’%>3A> Do%3%%&
常数加幂函数
)1LGEOLEU24GU1XFTS4LVE81L
$ >!$3’’ =& ’%>3&9 Do%3%%&
AB8D模型参数估计
表 A 给出了模型%&’&(模型%&!&和模型%&A&的
参数估计值以及评价指标 %.*)和 /1528‘&$ 模型
%&’&和模型%&!&未考虑随机效应和对残差方差加
权!故方差参数只有 +$ $ 模型 %&A&的评价指标比
另外 $ 个模型明显要好!说明立地指数以及立地指
数和样地的嵌套效应对冠幅影响较大$ 把固定效应
参数估计值代入到模型%&A&中!得到杉木冠幅的一
般模型表达式为"
)K*+$3"%> ! G%A%3%"A ! G2A*G2A*<&D)?*FQU+A%%3%!& 9 G2’*G2’*%3%%% #8*其中! 2* ?
2’*
2A
[ ]
*
a : [ ]%% !*& ? % &( ){ }& %3%$! # !
2*2’*<
2A
[ ]
*<
a : [ ]%% !*$ ? %3%$$ A %3A’$( ){ }%3A’$ %3%"! ! !
)*%3A
*<4(*]
%3A
*<&!ZOT%)*&3&$>
*ABND模型预测和评价
表 > 列出模型%&A&对应的总体平均水平%I.&(
立地指数水平 % (*&以及同时考虑立地指数和立地
指数与样地的嵌套效应% (*_(*!I21E!简称嵌套 $
水平&的评价指标$ 为与混合模型比较!表 > 还给
出了模型%&’&和模型%&!&对应的评价指标$ 从表
> 中可知!嵌套 $ 水平预测效果最好!其次是 (*水
平!而 I.水平预测效果最差$ ’ 种水平的平均预测
残差%’$&都显著地不等于 %%#b%3%A&$
与模型%&’&和模型%&!&相比!模型%&A&的嵌套
$ 水平 % (*_(*!I21E&明显提高了模型预测精度$
例如!在建模数据中!对于 0$!模型%&A&的嵌套 $ 水
平比基础模型 %&’&提高了 &&&3A$c!比基础模型
%&!&提高了 #&3AAc$ 在检验数据中!对于 $!模型
%&A& 的 嵌 套 $ 水 平 比 基 础 模 型 % &’ & 减 少 了
!$399c!比基础模型%&!&减少了 ’"3#%c$ 而模型
%&A&的 I.水平和 (*水平与模型%&’&和模型%&!&
预测效果较接近!说明立地指数和样地的嵌套效应
对冠幅的随机效应较大$
%9
B第 # 期 符利勇等" 基于混合效应模型的杉木单木冠幅预测模型
表 8D各模型参数估计值和评价指标!
’"参数
IOTOWFEFTG
模型%&’&
]17F2%&’&
模型%&!&
]17F2%&!&
模型%&A&
]17F2%&A&
模型%&>&
]17F2%&>&
模型%&9&
]17F2%&9&
固定效应参数 "& >3%’’ ’ A3"&9 ! 93&"A " 93#&’ % >3"&" $
@8QF7 FSFVEGUOTOWFEFTG "$ $3"&& $ &3$9> & $3"%> ! ’3’A> ! $3"!! $
"’ %3%#% $ =%3%A> ! %3%!& 9 %3%A# & %3%!$ ’
"! ’ =%3%A$ A =%3%’’ ! %3%%% ’ %3%%% 9
"A ’ =%3%$’ ! =%3%"A ! =%3&%# > =%3%"’ 9
"> ’ %3%%# 9 %3%%% # =%3%9# $ =%3%&9 #
郁闭度效应 "%&&& ’ ’ ’ ’ %3$!$ ’
)OL1UP7FLG8EPFSFVEG "%$&& ’ ’ ’ ’ %3%&’ &
"%’&& ’ ’ ’ ’ %3&A# &
"%!&& ’ ’ ’ ’ %3%’% ’
方差参数 +$I’ ’ ’ %3%%% % %3%%% $ %3%%! A
0OT8OLVFUOTOWFEFTG +$IA ’ ’ %3%$! # %3%%% &
.I’A ’ ’ &3%%% % &3%%% %
+$I!D’ ’ ’ %3%$$ A %3%$% " %3%$$ "
+$I!DA ’ ’ %3%"! ! %3%"> %
.I!D’A ’ ’ %3A’$ %3>%% %
+$ %3A9" " %3A$9 " %3%"’ % %3%"" A %3%"% ’
& ’ ’ %3A>’ % %3A!" A %3A9’ $
评价指标 .*) ’ "!93$A ’ #$%3A> $ >’#3’’ $ >>"3’# $ >’%3!
+ZO24OE81L 8L7FQFG /1528‘ =& ">"3>$ =& "%’3$# =& ’%A3&9 =& ’$!3>" =& $"93’!
BB" "%&&& !"
%$&
& !"
%’&
& 和 "
%!&
& 分别为固定效应参数 "& 对应的郁闭度第 &!$!’ 和 ! 等级与第 A 等级差异程度#+
$
I’ !+
$
IA 和.I’A 为 2*的方差协方
差参数# +$I!D’ ( +
$
I!DA 和 .I!D’A 为 2*<的方差协方差参数$ "
%&&
& ! "
%$&
& ! "
%’&
& OL7 "
%!&
& OTFENF78SFTFLVFG1SENFS8TGE! GFV1L7! EN8T7 OL7 S14TEN V2OGG1S
VOL1UP7FLG8EPE1ENOE1SENFS8SEN#+$I’ !+
$
IA OL7.I’A OTFZOT8OLVF$
I!D’ !+
$
I!DA OL7.I!D’A OTFZOT8OLVFS1T2*<=
表 ND各模型评价指标
’"模型 ]17F2
建模数据 ]17F28L57OEO 检验数据 0O287OE81L 7OEO
’$ , $ 0$ ’$ , $
I. %3%&! A %39>$ # %39>’ % %3’A$ ’ =%3&&> ’ %3>&# " %3>$" #
((% (*& %3%%% & %39!> " %39!> " %3’9# # =%3&&’ & %3>%" 9 %3>$% &
((% (*_(*!I21E& =%3%%$ % %3!9’ $ %3!9’ $ %39A% 9 =%3%%9 > %3’A& > %3’A& 9
模型 ]17F2%&’& %3%%% & %39>& % %39>& % %3’A! " =%3%"# % %3>%> > %3>&! A
模型 ]17F2%&!& =%3%&% & %39$A A %39$A > %3!&’ A =%3&&> 9 %3A9$ ! %3A#! $
模型 ]17F2%&>& =%3%%’ & %3!"% 9 %3!"% 9 %39’& # =%3%%" & %3’>! A %3’>! >
模型 ]17F2%&9& =%3%%& $ %3!>’ 9 %3!>’ 9 %39>& ! =%3%%A ’ %3’%! > %3’%! 9
BB图 & 为模型%&A&对应的 I.水平((*水平((*_
(*!I21E水平以及模型%&’&和模型%&!&拟合建模数
据的残差分布图$ 从图 & 中可知!模型%&’&和模型
%&!&的残差呈喇叭分布!即存在异方差!而模型
%&A&的 (*_(*!I21E水平残差分布比其他模型明显
紧密且平行于横坐标$ 同时通过图 & 还能说明残差
方差加权不能明显消除模型 %&A&的 I.水平和 (*
水平的异方差$ 对于检验数据!各模型残差分布与
建模数据相类似!本研究不再给出$
综合以上分析!把同时考虑立地指数效应和立
地指数与样地嵌套效应的模型%&A&作为预测杉木
冠幅大小的最终模型$
’B结论与讨论
与)O2OWO等%$%%A&的做法一样!首先从常见林
分模型中确定一个较好描述冠幅和胸高直径关系的
模型作为基础模型$ 关于模型中形式参数是否包含
随机效应!)O2OWO等%$%%A&是在考虑各形式参数是
否包含林分变量之前确定!但通常由于模型增加林
分变量后将新增加部分形式参数!这些形式参数可
能受随机效应因子的影响$ 基于该问题!本研究首
先在基础模型中增加林分变量!然后在增加林分变
量的模型中确定各形式参数是否考虑随机效应$ 如
果按照)O2OWO等%$%%A&方法!本实例最终选择的最
&9
林 业 科 学 !" 卷B
图 &B各模型残差分布
@853&BCFG874O2G78GET8Y4E81L S1TFOVN W17F2
佳混合模型为"
)K*FQU+A%"’ G2*G2*8*&
即!增加的林分变量对应的形式参数!如 ’!!’A 和
’> 不考虑随机效应!故 ’! ?"!!’A ?"A!’> ?"> 只
含固定效应部分!而之前基础模型%&’&中的 ’& 和
’$ 不考虑随机效应参数! ’’ 考虑立地指数效应和
立地指数与样地的嵌套效应$ 模型 %&>&的参数估
计量见表 A!对应的建模数据和检验数据评价指标
见表 >$ 模型%&A&的 .*)比模型%&>&要小!/1528‘
比模型%&>&要大!通过似然比检验 $ 个模型差异显
著%Do%3%%% &&$ 同时预测指标 ’$! ,! $!0$ 都满
足模型%&A&比模型%&>&要好!因此说明本研究所使
用的方法比 )O2OWO等%$%%A&要好$
为改进模型预测精度!除胸高直径外!本研究还
考虑 &9 个林分和树木因子对冠幅的影响$ 研究发
现对象木树高(冠底高和优势木平均高对冠幅影响
最大$ ’ 个指标中!优势木平均高为样地水平!剩下
$ 个为单木水平$ 尽管模型中增加优势木平均高能
减少各样地间随机效应差异%I8LNF8T1$-.#=! &""##
)O2OWO$-.#=! $%%A# ROL5$-.#=! $%%"&!但模型%&A&
的 (*水平和 (*_(*! U21E水平预测效果差异较大
%表 >&!表明在模型%&A&中再增加样地水平变量能
进一步提高模型预测精度$ 林分郁闭度 %VOL1UP
7FLG8EP!简称 )g&是除被选中的 ’ 个指标外对冠幅
影响最大的一个样地水平变量$ 把样地按 )go
%3A!%3A#)go%3>!%3>#)go%39!%39#)go%3#
和 )g%%3# 划为 A 个等级!构造哑变量 J! 其中
J& ?& 表示郁闭度第 & 个等级!J& ?% 为剩下其他
等级! J$ ?& 表示郁闭度第 $ 个等级! J$ ?% 为剩
下其他等级!依次类推!其中 J& ?J$ ?J’ ?J! ?
% 时表示郁闭度第 A 个等级 %)O2OWO$-.#=! $%%A&$
假定把哑变量 J作用在形式参数 0& 上!模型写为"
)K*%&&
& J& G"
%$&
& J$ G"
%’&
& J’ G"
%!&
& J! G
"!gD*FQU+A%"’ G2*G2*8*%&9&
模型中其他变量与模型%&A&完全相同$ 通过对模
型%&9&进行计算!参数估计量(.*)和 /1528‘ 见表
A!对应建模数据和检验数据的评价指标见表 >$ 从
表 A 和表 > 可知!模型%&9&在模型%&A&的基础上能
进一步提高预测精度$ 图 $ 为模型 %&9&拟合建模
数据时各等级的残差分布图$ 同样模型 %&A&还可
增加其他样地水平变量提高模型预测精度$ 需注意
的是模型中过多参数可能会影响模型计算不收敛!
与此同时模型中林分变量过多会增加野外调查成
本!从而限制模型应用%I8LNF8T1$-.#=! $%%%# )O2OWO
$-.#=! $%%A# .7OWF$-.#=! $%%#&$ 本研究基于这些
问题!最终只选择包含胸高直径在内的 ! 个主要林
分变量$
利用模型%&A&对冠幅进行预测时!最关键的步
骤是对随机效应参数估计 %@OL5$-.#=! $%%&#
)O2OWO$-.#=! $%%A&$ 应用时!除调查模型中含有的
林分变量外!还需在样地中测量一定株树的冠幅来
$9
B第 # 期 符利勇等" 基于混合效应模型的杉木单木冠幅预测模型
B
图 $B模型%&9&对应 A 个不同郁闭度等级的残差分布
@853$BCFG874O2G78GET8Y4E81L 1SA 78SFTFLEVOL1UP7FLG8EP5TO7FGS1TW17F2%&9&
估算立地指数效应和立地指数与样地的嵌套效应$
)O2OWO等%$%%A&和 ROL5等%$%%"&对需抽取多少株
树木计算随机效应最合适进行详细研究$ ROL5等
%$%%"&建议估计随机效应参数时所调查的树木株
树越多越好!但这需根据实际情况而定$ 目前较常
用的是在所预测样地的子样地中随机抽取 ! 株树木
估计随机效应%)O2OWO$-.#=! $%%A&!本研究进一步
验证该方法可行$ 本文主要为方法研究!除杉木树
种外!其他树种都可以利用相似方法来构建冠幅
模型$
参 考 文 献
杜纪山!唐守正!王洪良6$%%%6天然林区小班森林资源数据的更新
模型6林业科学! ’>%$& " $> =’$6
符利勇! 李永慈! 李春明! 等6$%&$O6利用 $ 种非线性混合效应模
型%$ 水平 & 对杉木林胸径生长量的分析6林业科学! !#
%A& "’> =!’6
符利勇! 唐守正6$%&$Y6基于非线性混合模型的杉木优势木平均
高6林业科学! !# %9& " >> =9&6
雷相东! 张则路! 陈晓光6$%%>6长白落叶松等几个树种冠幅预测
模型的研究6北京林业大学学报! $#%>& " 9A =9"6
李永慈!唐守正6$%%!6用 ]8QF7 和 ,2W8QF7 过程建立混合生长模型6
林业科学研究! &9%’& " $"9 =$#’6
.7FWFI! 7F2C~1g! )OF2OG*6$%%#6.W8QF7 L1L28LFOTNF85NE<
78OWFEFTW17F2S1TIPTFLFOL 1O‘ % P2$+321O7+$(.*3. K8276&6
@1TFGE+V1215POL7 ]OLO5FWFLE! $A>%& :$& " ## ="#6
?FVNE127 K .6$%%!6/OT5FGEVT1XLGUFV8FG8L ENFXFGEFTL iL8EF7 (EOEFG6KFGEFTL 1^4TLO21S.UU28F7
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?858L5f(! g1YYFTE8L ]6&""$6.V1WUOT8G1L 1S78GEOLVF<7FUFL7FLE
V1WUFE8E81L WFOG4TFGS1TNF85NEOL7 YOGO2OTFO5T1XEN 1S8L78Z874O2
V1L8SFTETFFG6@1TFGE(V8FLVF! ’#%’& " >"A =9$%6
)O2OWOC! ]1LEFT1f6$%%A6]42E82FZF228LFOTW8QF7 W17F2S1TETFF
78OWFEFT8LVTFWFLE8L GE1LFU8LF % D*(21O*($. & " OVO28YTOE8L5
OUUT1OVN6(28ZO@FLL8VO! ’"%&& " ’9 =A!6
)O2OWOC! ]1LEFT1f6$%%!6*LEFTTF581LO2L1L28LFOTNF85NE<78OWFEFT
W17F2X8EN TOL71WV1FS8V8FLEGS1TGE1LFU8LF8L (UO8L6)OLO78OL
1^4TLO21S@1TFGECFGFOTVN! ’!%&& " &A% =&>’6
gOZ878OL ]! f82E8LOL g ]6&""A6 ,1L28LFOTW17F2GS1TTFUFOEF7
WFOG4TFWFLE7OEO6)NOUWOLzDO2! ,FXR1T‘6
@OL5M! ?O82FPC/6$%%&6,1L28LFOTW8QF7 FSFVEGW17F28L5S1TG2OGN
U8LF 71W8LOLE NF85NE 5T1XEN S121X8L5 8LEFLG8ZF G82Z8V42E4TO2
ETFOEWFLEG6@1TFGE(V8FLVF! !9%’& " $#9 =’%%6
fOTTFE] @! /O8T7 , ]! KOTF^D6$%%!6.UU28F7 21L58E478LO2
OLO2PG8G6 K82FP<*LEFTGV8FLVF! 1^NL K82FP OL7 (1LG! *LV6!
I4Y28VOE81L! ,FX F^TGFP6
f82( !^ ?858L5f(! ]4TUNP.)6$%%%6]17F28L5V1L8SFTETFFVT1XL
TO784G OL7 FGE 8WOE8L5 VOL1UP V1ZFT6 @1TFGE +V1215P OL7
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fTv518TF-f! (VNOYFLYFT5FT[! ?OTTFE I^6&""A6/8LFOTW17F28L51S
8TTF542OT2PGUOVF7! 4LYO2OLVF7! 21L58E478LO27OEOST1W UFTWOLFLE
U21E WFOG4TFWFLEG6 )OLO78OL 1^4TLO2 1S @1TFGE CFGFOTVN!
$A%&& " &’9 =&A>6
D4OL5(! IT8VFg! -8E4G( 6^$%%%6gFZF21UWFLE1SFV1TF581LNF85NE<78OWFEFTW17F2GS1TXN8EFGUT4VF8L Y1TFO2S1TFGEG6@1TFGE
+V1215POL7 ]OLO5FWFLE! &$"%& :’& " &$A =&!&6
eFGF2WOL D !^ .258LO^ ! e1XO2VN4‘ Ce! $-.#=&"""6.V1WUOT8G1L 1S
TFVFLEOUUT1OVNFGE1ENFOLO2PG8G1STFUFOEF7 WFOG4TFWFLEG6?T^
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/8L7GET1W] !^ ?OEFGg]6&""%6,1L28LFOTW8QF7 FSFVEGW17F2GS1T
TFUFOEF7 WFOG4TFG7OEO6?81WFET8VG! !>%’& " >9’ =>#96
]FL5( k! D4OL5(6$%%"6*WUT1ZF7 VO28YTOE81L 1SL1L28LFOTW8QF7<
FSFVEGW17F2G7FW1LGETOEF7 1L ONF85NE5T1XEN S4LVE81L6@1TFGE
(V8FLVF! AA%’& " $’" =$!#6
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林 业 科 学 !" 卷B
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