全 文 ：第 50 卷 第 8 期
2 0 1 4 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 8
Aug．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140802
收稿日期: 2013 － 05 － 15; 修回日期: 2014 － 06 － 20。
基金项目: 2011 年教育部新世纪优秀人才支持计划(DB － 168) ; 2012 年福建省杰出青年科学基金项目(2060203)。
* 黄志群为通讯作者。
亚热带米老排和杉木人工林土壤呼吸
季节动态及其影响因子*
余再鹏1，2 黄志群1，2 王民煌1，2 胡振宏1，2 万晓华1，2 刘瑞强1，2 郑璐嘉1，2
(1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福州 350007; 2. 福建师范大学地理科学学院 福州 350007)
摘 要: 研究我国亚热带地区杉木人工林采伐迹地上营造的 19 年生米老排人工林和杉木人工林土壤呼吸及其
影响因子。结果表明: 米老排人工林土壤呼吸速率的年均值为 2. 95 μmolCO2·m
－ 2 s － 1，显著高于杉木人工林的
2. 37 μmolCO2·m
－ 2 s － 1 ; 米老排人工林土壤呼吸的 Q10值为 1. 83，显著低于杉木人工林的 1. 99; 2 种林分土壤呼吸
均呈现明显的季节动态，主要受土壤温度的驱动，土壤温度能分别解释米老排和杉木人工林土壤呼吸速率变化的
77. 0%和 81. 6% ; 回归分析显示，2 种林分土壤呼吸速率与凋落物量、细根生物量、土壤有机碳含量、轻组有机碳含
量、微生物生物量碳含量和可溶性有机碳含量均显著相关; 逐步线性回归分析表明，土壤呼吸速率与凋落物量和土
壤微生物生物量碳含量的关系最密切; 树种间凋落物量和土壤微生物生物量的差异是导致米老排人工林土壤碳排
放速率高于杉木人工林的重要原因。
关键词: 杉木; 米老排; 土壤呼吸; 易变性有机碳; 树种
中图分类号: S714. 5; S750 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)08 － 0007 － 08
Seasonal Dynamics of Soil Ｒespiration and Its Affecting Factors in Subtropical
Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata Plantations
Yu Zaipeng1，2 Huang Zhiqun1，2 Wang Minhuang1，2 Hu Zhenhong1，2 Wan Xiaohua1，2
Liu Ｒuiqiang1，2 Zheng Lujia1，2
(1 ． Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology Fuzhou 350007;
2 ． College of Geographical Science，Fujian Normal University Fuzhou 350007)
Abstract: We investigated monthly soil respiration (Ｒ s) and the affecting factors under 19-year-old Mytilaria laosensis
and Cunninghamia lanceolata plantations replanted in a C． lanceolata woodland slash in subtropical China． The results
showed that the average annual Ｒ s rates were 2． 95 μmolCO2·m
－ 2 s － 1 under M． laosensis plantations and 2． 37 μmolCO2·
m － 2 s － 1 under C． lanceolata plantations． The Q10 value was 1． 83 under M． laosensis plantations，which was significantly
lower than 1． 99 under C． lanceolata plantations． The Ｒ s rates exhibited distinct seasonal patterns under both M． laosensis
plantations and C． lanceolata plantations and were dominantly controlled by the soil temperature，accounting for 77． 0%
and 81． 6% of monthly variation，respectively． Linear regression analysis showed that Ｒ s was significantly correlated with
annual litter biomass，fine root biomass，soil organic carbon content，light fraction organic carbon content，microbial
biomass carbon concentration and dissolved organic carbon concentration (P ＜ 0． 05) ． Stepwise regression analysis showed
that litter biomass and microbial biomass carbon concentration were the most important affecting factors of Ｒ s ． Our results
suggest that differences of Ｒ s in different vegetation types may be attributed to the variations in the quantity and quality of
litter input and the soil microbial biomass．
Key words: Cunninghamia lanceolata; Mytilaria laosensis; soil respiration; soil labile organic carbon; tree species
土壤呼吸对气候变化、植被类型以及土壤性质
的响应极为敏感 ( Luo et al．，2006; Luan et al．，
2012)，其微小波动都会对大气 CO2 浓度产生显著
影响，进而直接影响全球碳平衡( Piao et al．，2008;
林 业 科 学 50 卷
Peng et al．，2009)。土壤呼吸包括自养呼吸(根系、
菌根)、异养呼吸(土壤微生物和动物呼吸)和凋落
物呼吸，主要受土壤温度和水分的调控(Zhou et al．，
2007; Schaefer et al．，2009)。树种是森林土壤呼吸
最重要的影响因子之一，通过一系列机制调控地上、
地下碳分配比例，可直接或间接地影响土壤呼吸
(Ｒaich et al．，2000; Bréchet et al．，2009; Fenn et al．，
2010; Akburak et al．，2012)。易变性有机碳作为最
容易被土壤微生物分解利用的组分和土壤呼吸的重
要消耗碳源，其对造林树种改变的响应比土壤总有
机碳更为敏感 ( Gu et al．，2004; Laik et al．，2009;
Iqbal et al．，2010)。
近年来，全球范围内人工林面积日益扩大，而我
国已成为世界上人工造林面积最大的国家 ( Xu
2011)，人工林在森林碳汇中的贡献日益显著(方精
云等，2001; 闫美芳等，2010)。因而，研究不同造
林树种土壤呼吸对于准确评价人工林碳吸存潜力及
其应对气候变化的能力具有重要意义。杉木
(Cunninghamia lanceolata)作为中亚热带地区重要
的速生造林树种被广泛种植(Ma et al．，2007)，我国
人工林面积 6 168. 84 万 hm2，仅杉木人工林就
853. 86 万 hm2，占人工林总面积的 13. 84%，占总蓄
积量的 31. 64%。大面积杉木连栽导致树种组成单
一、地力下降，严重影响了生态系统功能的正常发挥
(俞新妥，2002)，因此近年来开始鼓励在杉木林采
伐迹地上营造本土阔叶树种以提高生物多样性和土
壤肥 力 (周 霆 等，2008; 侯 元 兆 等， 2008; Xu
2011)。然而，造林树种的转换对土壤呼吸的影响
尚不明确。本试验选取在杉木人工林采伐迹地上营
造的米老排(Mytilaria laosensis)和杉木二代人工林，
探讨不同造林树种对土壤呼吸的影响，以期为我国
人工林碳库的精确估算和造林树种的优化选择提供
依据。
1 研究区概况
研究区位于福建省南平峡阳国有林场(117°59
E，26°48N)，为 1993 年在杉木人工林采伐迹地上
营造的米老排人工林和杉木人工林 2 种生态系统。
海拔 229 ～ 246 m，坡度 15 ～ 30°。所在区域属中亚
热带湿润季风气候，年均气温 20. 0 ℃，雨量充沛，全
年各季节均有降水，年均降水量 1 653 mm(图 1)。
土壤为石英黑云母片岩发育的山地红壤，表层疏松，
土层深厚。2 树种林龄均为 19 年，初植密度均为
2 500株·hm － 2。2011 年 7 月调查时，米老排人工林
林下植被较少，主要有苦竹(Pleioblastus amarus)、芒
萁 ( Dicranopteris dichotoma )、狗 脊 ( Woodwardia
japonica)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)和杜茎山
(Maesa japonica)等。杉木人工林林下植被较多，主
要有观音座莲 ( Angiopteris fokiensis)、芒萁、粗叶榕
( Ficus simplicissima )、稀 羽 鳞 毛 蕨 ( Dryopteris
sparsa)、江南卷柏 ( Selaginella moellendorffii)、淡竹
叶(Lophatherum gracile)、苦竹和狗脊等。2 种林分
概况见表 1。
图 1 2011 － 07—2013 － 01 试验样地日
降雨量和日均温
Fig． 1 Daily precipitation and air temperature of study site
frome Jul． 2011 to Jan． 2013
2 研究方法
2. 1 土壤呼吸及温湿度的测定
2011 年 7 月采用随机区组设计方法设置 4 个
20 m × 20 m 区组，每个区组均包括一对米老排阔叶
林小区与杉木人工林小区，两区之间有 10 ～ 15 m 缓
冲带，共 8 个小区。每个小区按对角线埋设 8 个内
径 20. 0 cm、高 6 cm 的 PVC 材质的土壤呼吸圈，圈
底部埋入土壤 3 cm，埋入地下部分留有直径为
0. 5 cm的 4 个圆孔，以加强环内外土壤水热交换，整
个测量期间呼吸圈位置不变。土壤呼吸速率利用土
壤碳通量观测系统( LI-8100，Li-cor 公司，美国)测
定。第 1 次测量在呼吸圈埋设 24 h 后进行，测量前
先去除环内绿色植物，观测时间为 2011 － 07—
2012 － 12，在每月中旬 2 ～ 3 天晴朗无雨的上午
9:00—12:00，每个土壤环测量时间为 2 min( Sheng
et al．，2009)。每次测量土壤呼吸的同时，采用数字
式瞬时温度计(AM-11T，Avalon 公司，美国)测定呼
吸圈附近地下 10 cm 深处的土壤温度和地面上 1 m
处的气温，采用时域反射仪( TDＲ) (Model TDＲ300，
Spectrum 公司，美国) 测定呼吸圈附近地下 0 ～
12 cm土层土壤体积含水量; 同时为减少 TDＲ 测量
误差，建立用仪器测量值(W)与烘干法测量值(W0 )
之间的一元线性方程 W = 0. 735W0 + 7. 397 ( Ｒ
2 =
0. 896) 来校正 TDＲ 实测值(胡振宏等，2013)。
8
第 8 期 余再鹏等: 亚热带米老排和杉木人工林土壤呼吸季节动态及其影响因子
表 1 林分概况①
Tab． 1 Survey of stands
项目 Item 米老排 Mytilaria laosensis 杉木 Cunninghamia lanceolata
土壤密度 Soil density /( g·cm － 3 ) 1. 08 ± 0. 10a 1. 10 ± 0. 18a
土壤孔隙度 Soil porosity (% ) 57. 01 ± 3. 81a 54. 88 ± 4. 14a
土壤 pH Soil pH 4. 3 ± 0. 2a 4. 6 ± 0. 3a
土壤全碳储量 Soil total C storage /( t·hm － 2 ) 56. 7 ± 12. 1a 42. 5 ± 4. 9a
土壤全氮储量 Soil total N storage / ( t·hm － 2 ) 3. 7 ± 0. 8a 3. 0 ± 0. 5a
土壤碳氮比 Soil C /N ratio 16. 9 ± 0. 4a 15. 7 ± 1. 9a
土壤轻组有机碳含量 Light fraction organic carbon content / ( t·hm － 2 ) 8. 66 ± 160a 4. 96 ± 178b
土壤微生物生物量碳含量 Microbial biomass carbon content / (mg·kg － 1 ) 1040 ± 103a 691 ± 87b
土壤可溶性有机碳含量 Dissolved organic carbon content /(mg·kg － 1 ) 104. 1 ± 26. 0a 82. 5 ± 25. 3a
平均树高 Mean tree height /m 15. 4 ± 2. 1a 13. 8 ± 3. 5a
平均胸径 Mean DBH /cm 14. 7 ± 2. 8a 15. 9 ± 3. 6a
胸高断面积 Basal area /(m2·hm － 2 ) 30. 4 ± 3a 31. 9 ± 4. 1a
年凋落物量 Annual litter biomass /( t·hm － 2 ) 9. 81 ± 1. 73a 4. 96 ± 0. 9b
凋落物碳含量 Litter C content / (mg·g － 1 ) 469. 3 ± 11. 0a 513. 6 ± 7. 8b
凋落物氮含量 Litter N content / (mg·g － 1 ) 19. 3 ± 1. 5a 8. 9 ± 0. 6b
凋落物碳氮比 Litter C /N ratio 24. 4 ± 1. 2a 57. 7 ± 2. 3b
凋落物层现存量 Floor biomass / ( t·hm － 2 ) 7. 90 ± 2. 0a 4. 94 ± 1. 33b
凋落物层碳密度 Floor C density / ( t·hm － 2 ) 3. 4 ± 1. 0a 2. 3 ± 0. 6b
凋落物层氮密度 Floor N density / ( kg·hm － 2 ) 60. 7 ± 10a 39. 8 ± 14b
凋落物层碳氮比 Floor C /N ratio 55. 8 ± 7. 1a 59. 5 ± 12a
0 ～ 10 cm 土层细根生物量 Fine root biomass in 0 － 10 cm soil layer / ( g·m － 2 ) 472. 8 ± 174. 6a 251. 7 ± 5. 52b
0 ～ 80 cm 土层细根生物量 Fine root biomass in 0 － 80 cm soil layer / ( g·m － 2 ) 980. 7 ± 359. 7a 766. 9 ± 171. 7a
①同一行不同小写字母表示 2 树种之间差异显著(P ＜ 0. 05)。Different letters in the same row denoted significantly difference between species
at P ＜ 0. 05 level．
2. 2 年凋落物量、细根生物量和土壤理化性质的
测定
2011 － 07—2012 － 12，采用大小为 0. 5 m ×
0. 5 m、网孔为 1 mm 的尼龙网收集凋落物并计算年
凋落物量; 2011 年 7 月，采用样方收获法测定地面
层凋落物现存量; 2011 年 10 月，采用土芯法测定
0 ～ 80 cm土层细根生物量(万晓华等，2013)。在每
个小区内沿对角线多点(12 个点)分层(0 ～ 5，5 ～
10 和 10 ～ 20 cm)采集土样，部分土样在室内风干，
过2 mm筛后用密度分离法分离轻组和重组( Janzen
et al．，1992)，部分土样过 0. 149 mm 筛后用于测定
土壤全碳、全氮含量。用碳氮元素分析仪 ( Vario
MAX CNS analyzer，德国)测定土壤全碳、全氮含量
及土壤轻组碳含量。2012 － 01—12，每月中旬沿 8
个小区的对角线取 0 ～ 10 cm 土样测定微生物生物
量碳和可溶性有机碳含量。微生物生物量碳采用氯
仿 －熏蒸浸提法测定( Joergensen，1996)，可溶性有
机碳含量采用 冷 水 浸 提 法 测 定 ( Curtin et al．，
2006 )。用 总 有 机 碳 分 析 仪 ( TOC-VCPH /CPN
analyzer，日本)测定浸提液中的有机碳含量。
2. 3 数据分析
分别选择单因素和双因素关系回归模型对土壤
呼吸速率与土壤温湿度关系进行拟合 ( Peng et al．
2009; Zhou et al．，2007):
Ｒ s = ae
bT;
Ｒ s = ae
bT Wc。
式中: Ｒ s为土壤呼吸速率(μmol CO2·m
2 s － 1 );T 为
地下 10 cm 深处土壤温度;W 为地下 0 ～ 12 cm 土
层土壤含水量;a，b 和 c 为待定参数。
土壤呼吸的温度敏感性 Q10值计算公式为:
Q10 = e
10 b。
土壤呼吸年通量 Ｒ( g C·m2 a － 1)计算公式为:
Ｒ = ∑
d
ae bt3 600 × 24 × (12 /1 000 000)。
式中: t 为每天地下 10 cm处土壤温度(Laganière et al．，
2012)。建立本研究试验样地每月实测平均土壤温度
T1 与南平市气象数据中月均气温 T2之间的线性关系
(米老排人工林: T1 = 0. 849T2 + 1. 195，Ｒ
2 = 0. 975; 杉
木人工林: T1 = 0. 879T2 + 0. 526，Ｒ
2 = 0. 976)，然后利用
气象数据中日均温数据推算出试验样地每天的土壤温
度 t，代入上式即可计算出土壤呼吸年通量。
采用 Excel 2003 和 SPSS 17. 0 软件进行数据处理
和统计分析，由 origin 8. 0 软件作图。采用重复测量
方差( repeated-measures ANOVA)分析林分类型和月
份对土壤呼吸、温度和湿度的影响，用独立样本的 t
检验分析 8 个小区年均土壤呼吸速率、土壤有机碳含
量、轻组有机碳含量、年均微生物生物量碳含量、年均
可溶性有机碳含量、年凋落物量和细根生物量的差
异。用一元线性回归分析 8 个小区年均土壤呼吸速
率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳储量和轻
组有机碳储量的关系，以及月均土壤呼吸速率与当月
土壤微生物生物量碳含量及可溶性有机碳含量之间
9
林 业 科 学 50 卷
的相关关系。用多元线性回归分析 8 个小区年均土
壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳
储量和轻组有机碳储量、年均土壤微生物生物量碳含
量及年均可溶性有机碳含量之间的相关关系。
3 结果与分析
3. 1 2 种林分土壤呼吸速率及土壤温湿度的季节
动态
重复测量方差分析(表 2)表明，2 种林分间土
壤呼吸速率差异显著，且存在显著的季节变化，表明
树种和月份对土壤呼吸速率均有显著影响，且存在
交互效应。米老排人工林的土壤呼吸速率由 2011
年 7 月较大值逐渐下降为 2012 年 1 月最低值 1. 17
μmolCO2·m
－ 2 s － 1，之后快速波动上升，到 2012 年 9
月达到最高值 4. 66 μmolCO2·m
－ 2 s － 1，而后又快速
下降为 12 月份较低值;杉木人工林从 2011 年 7 月
较高 值 逐渐 下降 为 2012 年 2 月 最低 值 0. 84
μmolCO2·m
－ 2 s － 1，之后波动上升为 2012 年 6 月最
高值 3. 79 μmolCO2·m
－ 2 s － 1，并且在 6—9 月保持较
高值，10 月之后快速下降，12 月份进入最低值;米老
排人工林土壤呼吸速率的平均值为 2. 95 μmolCO2·
m － 2 s － 1，显著高于杉木人工林的 2. 37 μmolCO2·
m － 2 s － 1; 2 种林分土壤温度也呈现显著的季节动
态，变化趋势大致与土壤呼吸一致(图 2)。
表 2 树种和月份对土壤呼吸速率、土壤温度和土壤湿度影响的方差分析
Tab． 2 Ｒepeated measures ANOVA of tree species and month effect on soil respiration rate，
soil temperature，and soil moisture
项目 Item df
土壤呼吸速率
Soil respiration rate
土壤温度
Soil temperature
土壤湿度
Soil moisture
F P F P F P
月份 Month 17 96. 792 ＜ 0. 001 1 292. 87 ＜ 0. 001 46. 352 ＜ 0. 001
树种 Tree species 1 25. 311 0. 002 0. 245 0. 638 18. 363 0. 005
月份 ×树种
Month × tree species
17 2. 921 ＜ 0. 001 0. 493 0. 951 1. 689 0. 057
图 2 2 种林分土壤呼吸速率、温度和湿度的季节变化
Fig． 2 Seasonal dynamics of soil respiration rate，
soil temperature at 10 cm depth，and soil moisture
at 0 ～ 12 cm depth of 2 stand types
2 种林分之间土壤温度无显著差异，但土壤湿
度差异达到显著性水平 (表 2)。2012 年米老排人
工林和杉木人工林土壤湿度分别为 14. 89% ～
27. 9%和 18. 2% ～ 31. 16%，米老排人工林平均值
为 21. 51%，显著低于杉木人工林 24. 40% (图 2)。
3. 2 2 种林分土壤呼吸速率与土壤温湿度的关系
回归分析(图 3)显示，2 种林分土壤呼吸速率
与土壤温度之间呈显著指数相关，与土壤湿度无显
著线性关系。土壤温度可以分别解释米老排和杉木
人工林土壤呼吸速率变化的 77. 0% 和 81. 6%。考
虑土壤温度和湿度的双因素模型与仅考虑土壤温度
的单因素模型差别不大，表明 2 种林分土壤呼吸主
要受土壤温度调控(表 3)。利用指数模型计算米老
排人工林土壤呼吸的温度敏感性 Q10值显著 ( P =
0. 041)低于杉木人工林，而土碳排放通量显著(P =
0. 004)高于杉木人工林。
3. 3 2 种林分土壤呼吸与年凋落物量、细根生物量
及土壤易变性有机碳含量的关系
2 种林分间年凋落物量、细根生物量以及易变
性有机碳含量均有显著差异(P ＜ 0. 05) (表 1)，米
老排林年凋落物量、0 ～ 10 cm 土层细根生物量、土
壤轻组有机碳含量及年均土壤微生物生物量碳含量
均显著高于杉木人工林(P ＜ 0. 05)。一元线性回归
分析显示，在 α = 0. 05 水平上 8 个小区年均土壤呼
01
第 8 期 余再鹏等: 亚热带米老排和杉木人工林土壤呼吸季节动态及其影响因子
吸速率与细根生物量、轻组有机碳含量显著正相关，
在 α = 0. 01 水平上 8 个小区年均土壤呼吸速率与年
凋落物量、各小区每月土壤呼吸速率与当月该小区
微生物生物量碳含量及可溶性有机碳含量极显著相
关(图 4，5)。采用多元线性回归分析发现，2 种林
分土壤呼吸受多种因素共同调控，其中凋落物量和
土壤微生物生物量碳含量与土壤呼吸的关系最为密
切(表 4)。
图 3 米老排和杉木人工林土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的相关关系
Fig． 3 Ｒelationships between soil respiration rates and soil temperature and soil moisture under
Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata plantations
表 3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的回归模型及土壤呼吸的 Q10值和年通量
①
Tab. 3 Ｒegression models of soil respiration rate( y) among soil temperature (T) and soil moisture (W)，
Q10 value and annual carbon fluxes
树种
Tree species
y = aebT y = aebT Wc
a b Ｒ2 a b c Ｒ2
Q10
年通量
Anual soil respiration
flux /( gC·m － 2 a － 1 )
米老排
Mytilaria laosensis
0. 905 0. 060 0. 770＊＊ 0. 255 0. 063 0. 396 0. 799＊＊ 1. 83 ± 0. 06a 1 068 ± 49a
杉木
Cunninghamia lanceolata
0. 602 0. 069 0. 816＊＊ 0. 571 0. 068 0. 016 0. 816＊＊ 1. 99 ± 0. 11b 823 ± 95b
①＊＊: P ＜ 0. 001． 同一列不同小写字母表示 2 种林分之间在 P ＜ 0. 05 水平上差异显著 ． Different letters in the same row denote
significantly difference between species at P ＜ 0. 05 level．
4 结论与讨论
米老排和杉木人工林土壤呼吸年通量分别为
1 068和 823 gC·m － 2 a － 1，结果与同纬度中亚热带地
区相近(Sheng et al．，2009; Zheng et al．，2009; 姜艳
等，2010)，略低于南亚热带鼎湖山地区(Yan et al．，
2009; Zheng et al．，2009)，高于温带地区(Wang et
al．，2006; 史宝库等，2012)，和国内外一些研究发
现的针叶林土壤呼吸速率低于相邻阔叶林的结论相
近 ( Ｒaich et al．， 2000; Moyano et al．， 2008;
Gaumont-Guay et al．，2009)。本研究中，2 种林分为
在杉木林采伐迹地上同时营造的，土壤母质、立地条
件、土地利用和管理历史均相同，土壤呼吸的差异主
要源于树种的影响。已有研究表明树种可能通过调
控凋 落 物 数 量 和 质 量 ( DeForest et al．， 2008;
Wunderlich et al．，2012)、地下碳分配的比例、根系
周转速率及生物量而影响土壤呼吸速率(Bréchet et
al．，2009; Akburak et al．，2012; Wunderlich et al．，
2012)。本研究中米老排年凋落物量为杉木人工林
的 1. 97 倍(表 1)，且与土壤呼吸速率呈显著正相关
(P = 0. 008)。与杉木人工林相比，由于米老排年凋
落物量大，地面凋落物现存量大，凋落物层的自养呼
吸相对较高; 米老排凋落物质量高(C /N 低)，容易
分解淋溶转化成可溶性有机碳并提高土壤微生物生
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林 业 科 学 50 卷
图 4 年均土壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳含量及轻组机碳含量之间的关系
Fig． 4 Ｒegressions of mean annual soil respiration rate against litter biomass，fine root biomass，soil organic carbon content，and soil labile carbon content
图 5 月均土壤呼吸速率与月均土壤微生物生物量碳含量和可溶性有机碳含量之间的关系
Fig． 5 Ｒegressions of mean monthly soil respiration rate against soil microbial biomass carbon content and dissolved organic carbon content
表 4 土壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳含量及易变性有机碳含量的多元线性回归分析①
Tab． 4 Ｒegression models of soil respiration rale against annual litter biomass，fine root biomass，
soil organic carbon content，and soil labile organic carbon content (n = 8)
回归方程
Ｒegression equation
F P Ｒ2
y = 0. 538 x1 + 0. 490x2 15. 156 0. 008 0. 858
y = 0. 996 x1 + 0. 617x2 － 0. 615x3 + 4. 275 × 10
－ 16 20. 046 0. 007 0. 938
y = 1. 010 x1 + 0. 624x2 － 0. 590x3 － 0. 047x4 + 4. 121 × 10
－ 16 11. 358 0. 037 0. 938
y = 0. 844 x1 + 2. 082 × 10
－ 16 14. 824 0. 008 0. 712
y = 0. 944 x5 + 1. 165 × 10
－ 16 48. 801 ＜ 0. 001 0. 891
①y:土壤呼吸速率 Soil respiration rate; x1 : 年凋落物量 Annual litter biomass; x2 : 细根生物量 Fine root biomass; x3 : 土壤有机碳含量 Soil
organic carbon content;x4 : 轻组有机碳含量 Light fraction organic carbon content; x5 : 微生物生物量碳含量 Microbial biomass carbon content; x6 : 可
溶性有机碳含量 Dissolved organic carbon content．
物量，因而会刺激异养呼吸的升高。而杉木(针叶)
凋落物因为质量相对较低(C /N 高)，木质素化合物
等组分占比例较大，导致其分解较慢不利于其向土
壤有机质的转化，因而能被微生物利用的底物相对
较小(Leckie et al．，2004)。另一方面，米老排根系
生物量较高，根系周转产生更多的有机质和分泌物
也会使土壤呼吸速率提高 ( Schaefer et al．，2009)。
同一地区研究发现阔叶林养分和有机质周转比杉木
人工林快(Guo et al．，2010)，这也可能是阔叶树种
土壤呼吸速率高于相邻针叶树种的原因之一。
土壤呼吸的绝大部分来源于凋落物、死亡根系
和土壤有机质的矿化，而矿化速率的快慢取决于分
解微生物所利用底物的量与有效性 ( Cleveland
et al．，2006; Schaefer et al．，2009)。土壤易变性有
21
第 8 期 余再鹏等: 亚热带米老排和杉木人工林土壤呼吸季节动态及其影响因子
机碳周转快、易流失、易被土壤微生物利用，被认为
是最易被微生物分解转化为 CO2 的有效碳源( Laik
et al．，2009)。Iqbal 等(2010)发现不同土地利用方
式下土壤微生物生物量和可溶性有机碳氮对土壤呼
吸有着强烈的影响。本研究中，土壤呼吸速率与轻
组有机碳含量、可溶性有机碳含量和微生物生物量
碳含量均显著相关，这与 Laik 等(2009)发现的不同
造林树种林分土壤呼吸速率与 0 ～ 30 cm 土层易变
性有机碳(轻组有机碳、可溶性有机碳和微生物生
物量碳)含量均显著相关的结论一致。米老排人工
林表层土壤轻组有机碳含量和年均可溶性有机碳含
量较杉木人工林分别高 74. 6%和 26. 1%，而二者主
要来源于地面层凋落物的降解，均是微生物异养呼
吸的重要碳源(Gu et al．，2004)，这表明不同树种间
凋落物数量和质量的差异也显著改变了微生物异养
呼吸的碳源量。土壤呼吸速率与可溶性有机碳含量
呈显著负相关可能与米老排林土壤有更多的可溶性
有机碳被微生物利用转化成 CO2 有关。微生物生
物量碳含量作为评价土壤微生物生物量及活性的重
要指标，具有高度易变的特性，对土地利用方式转变
和经营措施的响应比土壤总有机碳更为敏感( Laik
et al．，2009)。本研究中，米老排表层土壤微生物生
物量碳含量比杉木人工林增加 50%，前期研究也发
现造林树种由杉木转变成米老排后，表层土壤不同
类群微生物生物量含量均显著增加。多元线性回归
分析表明，微生物生物量碳含量与土壤呼吸速率的
相关性最好，这说明由树种不同导致的微生物生物
量的差异是米老排人工林土壤呼吸通量高于杉木林
的重要原因。Iqbal 等(2010)研究表明土壤微生物
通常受到碳 /氮的限制，土地利用方式改变后相对较
高的土壤有机碳 /氮库为微生物提供了更多的消耗
碳源，从而刺激了土壤 CO2 的排放。本研究中，阔
叶树种米老排凋落物(C /N 低)输入的碳氮为微生
物提供了更多的消耗碳源，显著增加了土壤表层微
生物生物量，刺激了异养呼吸的增加，从而导致土壤
呼吸速率显著增加。
土壤温度和湿度是影响土壤呼吸最重要的环境
因子(Luo et al．，2006)。本研究中米老排和杉木人
工林土壤温度均能较好地解释土壤呼吸速率的季节
变化，表明土壤呼吸主要受土壤温度的驱动。随着
土壤温度的季节性回升和降低，植物光合作用及根
系的生长代谢也呈现周期性的变化，驱动着土壤呼
吸呈现出夏高冬低的季节动态 ( Moyano et al．，
2008)。众多研究发现，土壤湿度能解释土壤呼吸
变化的 20% ～ 50%，然而这些研究主要集中在干旱
地区、干湿交替的地区，或是在干旱少雨年份 ( Luo
et al．，2006; 杨玉盛等，2005)。本研究中，米老排
土壤湿度显著低于杉木人工林，而土壤湿度与呼吸
的相关性不显著，仅土壤温度就解释了土壤呼吸的
大部分季节变化，这可能与观测期间降雨较充沛有
关(胡振宏等，2013)。土壤水分对土壤呼吸的影响
较为复杂，当土壤水分的变化范围较小、对植物根系
生长和土壤微生物活动的影响较小时，难以观测到
水分对土壤呼吸的影响(方晰等，2005; Luo et al．，
2006)。研究期间 2 种林分土壤湿度平均值为
14. 89% ～ 31. 16%，这可能是适合微生物活动的正
常范围，而土壤温度对土壤呼吸季节变化强烈的调
控可能在一定程度上掩盖了土壤湿度对呼吸季节变
化的影响(Luan et al．，2012)。
米老排和杉木人工林土壤呼吸 Q10值分别为
1. 83 和 1. 99，与 Zheng 等(2009)研究发现常绿阔叶
林 Q10值显著低于于常绿针叶林的结论一致。而不
同森林类型 Q10值通常受土壤温度、湿度、根系生理
特征以及微生物活性等多种因子错综复杂的影响
(Peng et al．，2009; Zheng et al．，2009)。陈光水等
(2005)在同一地区研究发现杉木根系呼吸的温度
敏感 性 大 于 相 邻 地 区 格 氏 栲 ( Castanopsis
kawakamii)人工林，针叶林转换成阔叶林后，土壤会
积累更多的稳定性有机碳，而稳定性有机碳对温度
变化的响应较小，因而会导致土壤呼吸的 Q10值降
低(Giardina et al．，2000; Zheng et al．，2009)。本区
域树种改变能显著增加土壤表层有机碳含量，但能
否积累更多的稳定性有机碳还有待进一步研究。
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(责任编辑 于静娴)
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