全 文 ：第 49 卷 第 12 期
2 0 1 3 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 12
Dec．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131206
收稿日期: 2013 － 03 － 15; 修回日期: 2013 － 05 － 16。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270585) ; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(RISF6902) ; 浙江省自然科学基金重点项目
(Z3100041)。
* 杨志玲为通讯作者。
濒危植物凹叶厚朴幼苗更新及环境解释*
杨 旭 杨志玲 雷 虓 陈 慧 麦 静
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400)
摘 要: 凹叶厚朴为我国二级保护野生植物，由于其较高的药用价值，野生资源遭到无节制的盗砍，造成种群数
的衰退和群落残败。调查浙江省遂昌县桂洋林场不同群落野生凹叶厚朴的更新状况，结果表明: 凹叶厚朴种群大
小级为不典型的“J”型，种群在较长的时间内保持稳定状态; 凹叶厚朴以萌生更新为主，随着群落郁闭度的增加，
萌生苗的比例增高，但不同群落平均萌枝数量、平均胸径及株高无显著差异。实生苗随着郁闭度的增加植株呈现
变矮、变细的趋势; 凹叶厚朴实生和萌生苗在不同群落中年龄结构差异均极大，针阔叶混交林中更新良好，针叶林
大量高龄幼苗生长缓慢，且植株不易进入上层空间，常绿阔叶林中存在严重的更新不良现象; 各群落中，更新幼苗
株高和胸径增长量均随郁闭度的增加呈现极显著下降的趋势，其中实生苗的下降趋势更为明显; 影响实生更新的
主要环境因子为草本层盖度和厚度、枯落物盖度、腐殖质厚度及土壤含水率; 影响种群萌生更新的主要环境因子为
群落的光照及温湿度。因此，降低上层林冠密度，减少草本层、枯落物等的覆盖对于维持种群的发展、缓解其濒危
状况具有重要的意义。
关键词: 凹叶厚朴; 年龄结构; 更新特征; 幼苗生长动态; 更新障碍
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)12 － 0036 － 07
Characteristics and Environmental Interpretation of Seedling Regeneration in the
Endangered Species Magnolia officinalis subsp． biloba
Yang Xu Yang Zhiling Lei Xiao Chen Hui Mai Jing
(Research Institute of Subtropical Forestry，CAF Fuyang 311400)
Abstract: Magnolia officinalis subsp． biloba is an endangered plant species that has been categorized as one of the
second grade state protection wild plants of China． The overexploitation of this species due to its high medicinal value has
resulted in resource reduction，population declining，and community recession． This research was undertaken to explore
the regeneration characteristics of M． officinalis subsp． biloba and the factors that may limit the process． A field survey of
the species was undertaken and the age structure，seedling characteristics，and obstacles to regeneration were identified．
The frequency distribution of sizes of M． officinalis subsp． biloba individuals was found to be a typical J-type，suggesting
that the population would maintain stability over a relatively long time． Sprouts occupied a large proportion of three
communities studied and the proportion increased as the canopy density increased． The sprouts showed no significant
difference in average branch number，height，and diameter at breast height ( DBH) over various densities while the
seedlings decreased in height and DBH as the canopy density increased． The age structure of seedlings and sprouts
displayed great variability in different communities． Seedling regeneration was common under the coniferous and broad-
leaved mixed forest． Regeneration of this species under various forest canopy varies in the order of broad-leaved forest ＜
coniferous forest ＜ mixed forest due to the increase in canopy density． Increments of DBH and height of the sprouts and
seedlings decreased significantly with an increase of canopy density，with seedlings decreasing more rapidly than sprouts．
The main environmental limiting factors that control seedling regeneration were herb cover and thickness，litter cover，
humus thickness，and soil moisture content． For sprout regeneration， the main limiting factors were light intensity，
temperature，and moisture of the community． The results suggest that decreases in the canopy density and the herb and
litter coverage are effective means to promote the regeneration．
第 12 期 杨 旭等: 濒危植物凹叶厚朴幼苗更新及环境解释
Key words: Magnolia officinalis subsp． biloba; age structure; regeneration characteristics; seeding dynamics;
regeneration obstacle
植物的自然更新是生态系统中资源再生产的一
个生物学过程。在这个过程中，植物种群在时间和
空间上不断延续、发展或发生演替，是种群增殖、扩
散、延续和维持群落稳定的一个重要因素。这个过
程受环境条件、自然干扰、人为干扰、更新树种的生
理生态特征、现存树种与更新树种的关系、竞争植物
和其他植物的特性等因素及其相互作用的影响(韩
有志等，2002)。自然更新失败是种群衰退、消失的
直接原因(李小双等，2007)。幼苗阶段是个体生长
最为脆弱、对环境变化最为敏感的时期( Parrish et
al．，1985)，幼苗的生长受生物和非生物等因素综合
作用的影响，幼苗的定居和生长决定种群的格局和
命运，是植物种群维持和实现更新的一个重要阶段。
因此，对幼苗的成活和生长规律进行研究具有重要
的理论和实践意义。
凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp． biloba)为
木兰科(Magnoliaceae)木兰属(Magnolia)植物，是我
国珍贵的药用树种(国家药典委员会，2010)。长期
以来，对该资源的破坏达到了空前的严重程度，残存
的野生种群和个体不断减少，被列为我国二级保护
植物(傅立国，1991)。近年来，很多学者从繁育系
统(杨旭等，2012a)、种实特性(杨旭等，2012b)、萌
发特性(舒枭等，2010)、生殖细胞发育(王利琳等，
2005)、受精障碍(王洁，2012)、遗传多样性(Yu et
al．，2011)等方面对其濒危机制进行了研究，而对其
更新的研究仅见林照熙等 (2002)对不同林冠下凹
叶厚朴更新幼树特征的报道，而对其种群更新特征、
更新障碍因子等方面还罕有研究。探讨砍伐后厚朴
天然林的更新过程，对于种群的恢复与重建具有重
要的意义。本文研究了不同群落凹叶厚朴种群的年
龄结构、更新特征及更新障碍因子，为该植物的保护
和可持续利用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究地概况
研究地位于浙江省遂昌县桂洋林场。地理位置
119°0831″ E，28°2101″ N。海拔 830 ～ 1 516. 3 m，
中山地貌，为浙闽山地组成部分，属武夷山仙霞岭山
脉的分支，浙中华夏褶皱带中陈蔡 －遂昌隆起地区。
表壳岩石具双层结构模式，岩性以各种流纹质火山
碎屑岩为主，地形切割强烈，河谷峻峭，险壑飞瀑。
山地坡度一般在 30° ～ 35°，峡谷坡度达 45° ～ 50°。
气候为典型的中亚热带海洋性季风气候，四季分明，
雨量充沛。年均温 12. 3 ℃，极端最高气温 30. 2 ℃，
极端最低气温 － 12. 5 ℃，年降雨量约2 400 mm，降
水集中在 4—6 月，约占全年降水量的 80%。年日
照 1 515. 5 h，平均相对湿度 80%。林场森林覆盖率
为 94. 04%，主要以人工林为主，黄山松 ( Pinus
taiwanensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)为主要
优势种群。
1. 2 野外调查
1. 2. 1 不同群落类型中凹叶厚朴的分布 根据桂
洋林场记载资料及林场工作人员经验，选择不同类
型的群落，包括针阔叶混交林、针叶林、常绿阔叶林
等，调查凹叶厚朴更新状况，群落基本特征见表 1。
其中常绿阔叶林仅存于外蓬村土地庙，调查区域几
乎囊括桂洋林场所有的凹叶厚朴分布的常绿阔
叶林。
表 1 群落基本特征
Tab. 1 Community characteristics of M． officinalis subsp． biloba
群落类型
Population
type
调查面积
Investigation
area /m2
海拔
Elevation /m
坡度
Slope /( °)
坡向
Aspect
郁闭度
Canopy
density(% )
土壤状况
Soil
regime
人为影响
Human
factors
针阔叶混交林
Coniferous and
broadleaved mixed forest
2 000 1 038 ～ 1 247 34 ～ 40 南 South 63
腐殖质厚，多碎石块，苔藓，
土层厚
Thick layer of humus，
gravelly，many mosses; deep
soil layer
影响大
Large effects by human
being
针叶林
Coniferous forest
2 000 1 145 ～ 1 220 36 ～ 52 东 East 79
腐殖质厚，少岩石，土层厚
Thick layer of humus，rare of
rock，deep soil layer
影响较少
Less effects by human
being
常绿阔叶林
Evergreen broadleaved
forest
500 1 046 ～ 1 069 26 ～ 31 东 East 90
岩石背上，土层薄
On the rock，thin soil layer
无影响
No effect
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林 业 科 学 49 卷
为了更全面地反映每一种群落中凹叶厚朴的生
长状况，采用样带调查法。在每一群落中，沿山脚到
山顶设置样带 4 条，样带间距 20 m，每样带宽5 m，
长 100 m。常绿阔叶林由于调查面积的限制，设置
样带 3 条，每条样带宽 5 m，长 30 ～ 40 m 不等，样带
间距 10 m。
将样带内所有凹叶厚朴植株挂牌 (共计 134
株)，于 2009—2011 年连续 3 年调查植株生长情况。
包括植株高度、胸径，每年新长出的幼苗和死亡的
植株。
1. 2. 2 年龄结构的确定 以大小级结构代替年龄
结构研究种群动态得到广泛的应用，因此，本研究采
用以“空间代替时间”的方法，根据凹叶厚朴生长特
性及国际常用对乔木的分级方法，确定其大小级如
下: Ⅰ级幼苗 h≤0. 33 m; Ⅱ级幼树 h ＞ 0. 33 m，
DBH≤2. 5 cm;Ⅲ级小树 h ＞ 0. 33 m，2. 5 cm ＜ DBH≤
7. 5 cm; Ⅳ级中树 h ＞ 0. 33 m，7. 5 cm ＜ DBH≤
22. 5 cm; V 级大树 h ＞ 0. 33 m，DBH ＞ 22. 5 cm(刘
春生，2010)。
1. 2. 3 更新幼苗的调查 调查样带内所有幼苗及
幼树，即胸径≤2. 5 cm 的植株(为方便称呼，以下统
称幼苗)。鉴别其是由种子长出的实生苗还是由母
树基部生长出的萌生苗，通过计算主茎上总的叶痕
可精确确定年龄，绘制更新幼苗的年龄结构图。不
同群落中萌生和实生苗的分枝数、胸径、树高及年增
长量，以 2009—2011 年 3 年调查数据的平均值
计算。
1. 2. 4 林 内 微 生 境 的 调 查 在 各 样 带 内 用
TES1336A 测定林内光照，TSTO RC-HT601A 智能便
携式数据仪记录林内的温湿度，便携式 TRIME-
TDRZ 测定土壤含水量，以上数据每样带测量 5 次。
为了减少误差，林内光照、温湿度等的测定在
12:00—13:00 的 1 h 内完成。此外，调查林内枯落
物盖度、枯落物厚度、草本层盖度、草本层厚度、腐殖
质厚度等。
1. 3 数据分析
采用 SPSS13. 0 软件计算不同群落中幼苗的生
长状况，并对环境因子进行相关分析。
2 结果与分析
2. 1 凹叶厚朴在群落中的生长状况
调查的样地中除常绿阔叶林外，群落结构比较
简单。群落中乔木层的重要值见表 2。从表 2 可以
看出，人工栽培的杉木、黄山松等大量分布于针叶林
及针阔叶混交林中，处于群落中的优势地位，这几种
栽培树种的面积占群落的 80%以上，群落的高度达
9 ～ 13 m。凹叶厚朴在群落中占据一定的重要地位，
重要值可达 14. 17% ～ 17. 17%。灌木层主要由猴
头杜鹃 (Rhododendron simiarum)、杉木等的幼苗及
山茶属(Camellia)、山矾属( Symplocos)等组成，凹叶
厚朴在灌木层也有一定的分布，生长状态良好，重要
值较大。在常绿阔叶林中，仍保持着原生植被特征，
多种植物在群落中共同占据主导地位，凹叶厚朴重
要值为 10. 49%，但该群落中灌木层和草本层种类
较少，也难以见到凹叶厚朴的幼苗。
表 2 常见树种在样地乔木层的重要值
Tab. 2 Important values of main tree species
in tree layer of the plot %
种
Species
针阔叶混交林
Coniferous and
broadleaved
mixed forest
针叶林
Coniferous
forest
常绿阔叶林
Evergreen
broadleaved
forest
黄山松 P． taiwanensis 21. 17 19. 86 7. 24
杉木 C． lanceolata 17. 48 21. 75
甜槠 Castanopsis eyrei 16. 74 5. 44 8. 62
枫香树 Liquidambar formosana 15. 43 3. 52 11. 32
凹叶厚朴
M． officinalis subsp． biluba
14. 17 17. 17 10. 49
日本柳杉 Cryptomeria japonica 5. 09 20. 27
木荷 Schima superba 6. 17 — 13. 72
港柯 Lithocarpus harlandii — — 11. 87
厚叶红淡比
Cleyera pachyphylla
— — 11. 31
薄叶山矾 Symplocos anomala 2. 04 — 5. 62
合轴荚蒾 Viburnum sympodiale — 3. 21
茅栗 Castanea seguinii 0. 71 2. 02 6. 24
猴头杜鹃 R． simiarum 0. 58 8. 26
枳椇 Hovenia acerba — — 3. 32
2. 2 凹叶厚朴种群大小级结构分析
不同群落凹叶厚朴大小级结构如图 1。由图 1
可知，3 种群落类型中，均缺乏 V 级大树。人工栽培
的凹叶厚朴 25 年以后，平均胸径在 20 cm 以上，很
少能超过 40 cm(张云跃等，1992)。除针阔叶混交
林中存在少量Ⅰ级幼苗外，其他群落均未见，但各群
落中均存在高比例的Ⅱ级幼树。这是由于厚朴属于
早期速生型树种，1 年生的个体平均场圃增高量可
达 40 ～ 60 cm(于华会等，2010)，从 3—4 月发芽，到
10 月调查时基本停止生长，大部分植株已进入Ⅱ级
幼树生长阶段。Ⅱ级幼树中并不只包括当年生植
株，甚至可见很多 10 年生以上植株。尽管径级存在
一定的缺失，但各群落凹叶厚朴种群大小级呈现不
典型的“J”型，种群能在较长时间内保持稳定。Ⅱ，
Ⅲ，Ⅳ级植株在各群落中差异未达到显著水平(F =
5. 57，2. 22，2. 79; P = 0. 63，0. 19，0. 14)，群落内的
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第 12 期 杨 旭等: 濒危植物凹叶厚朴幼苗更新及环境解释
图 1 不同群落中凹叶厚朴大小级结构
Fig. 1 Size class of M． officinalis subsp． biloba
in different communities
差异要高于群落间，各年份内种群的大小级结构差
异不明显。
2. 3 不同群落中凹叶厚朴的幼苗特征
不同群落凹叶厚朴的幼苗特征如表 3。由表 3
可知，各群落中凹叶厚朴均以萌生更新为主，且随
着群落郁闭度的增加，萌生苗的比例增高，但平均
萌枝数量、平均胸径及株高无显著差异; 而实生幼
苗随着郁闭度的增加，植株呈现变矮、变细的
趋势。
2. 4 不同群落中凹叶厚朴幼苗年龄结构
不同群落中凹叶厚朴的年龄结构如图 2。由图
2 可知，在不同群落中凹叶厚朴实生和萌生苗的年
龄结构差异均极大。针阔叶混交林 1 ～ 3 年幼苗多
于针叶林和常绿阔叶林，且不同年份均有一定数量
的幼苗萌发，说明在该群落中凹叶厚朴实生更新良
表 3 不同群落中凹叶厚朴的幼苗特征①
Tab. 3 Seedling characteristics of M． officinalis subsp． biloba in different communities
幼苗种类
Seedling
type
群落类型
Population
type
比例
Ratio(% )
分枝数
Branch
number
平均胸径
Mean
DBH /mm
平均高度
Mean
height /m
平均年龄
Mean
age / a
针阔叶混交林
Coniferous and broadleaved mixed forest
60. 00 ± 4. 4 2. 95 ± 0. 51b 13. 94 ± 1. 36 1. 77 ± 0. 16ab 6. 13 ± 2. 14
萌生苗 Sprout 针叶林 Coniferous forest 60. 35 ± 7. 79 3. 27 ± 0. 4a 15. 63 ± 1. 3 1. 97 ± 0. 00a 6. 91 ± 1. 98
常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 80. 29 ± 3. 04 3. 75 ± 0. 25a 11. 87 ± 0. 12 1. 56 ± 0. 10b 5. 14 ± 2. 74
方差分析结果 Result of variance analysis
F = 5. 46，
P = 0. 06
F = 20. 36，
P = 0. 02
F = 12. 91，
P = 0. 07
F = 10. 46，
P = 0. 01
F = 0. 44，
P = 0. 66
针阔叶混交林
Coniferous and broadleaved mixed forest
40. 00 ± 4. 39b 1. 34 ± 0. 23 14. 64 ± 2. 28 a 1. 62 ± 0. 44 4. 53 ± 3. 25
实生苗 Seedling 针叶林 Coniferous forest 39. 65 ± 7. 79b 1. 20 ± 0. 13 8. 77 ± 0. 91b 1. 48 ± 0. 21 8. 34 ± 2. 47
常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 19. 71 ± 3. 04a 1. 05 ± 0. 00 8. 9 ± 0. 56b 1. 08 ± 0. 11 8. 00 ± 2. 73
方差分析结果 Result of variance analysis
F = 11. 93，
P = 0. 01
F = 2. 65，
P = 0. 15
F = 16. 564，
P = 0. 04
F = 2. 83，
P = 0. 14
F = 1. 66，
P = 0. 27
① 同列中不同的小写字母表示差异显著 ( P ＜ 0. 05)。The different small letters in the same column indicate the significant difference ( P ＜
0. 05) ．
好。此后，一部分幼苗迅速长大并逐渐进入乔木层，
另一部分则生长缓慢; 针叶林中大量 10 年生以上
幼苗生长缓慢，平均株高仅为 0. 63 m。萌生植株多
是人为砍伐形成的，具有很大的随机性，针阔叶混交
林和针叶林中 1 ～ 3 年萌生植株的数量不存在显著
差异，但针叶林中 4 年以上植株数量显著多于针阔
叶混交林，说明在针阔叶混交林中其可更快进入上
层空间。3 种群落中，萌生植株数量均以 4 ～ 6 年为
多，此后急剧下降。常绿阔叶林中，低龄级的实生幼
苗数量极少，更新不良，大量 7 ～ 9 年生的植株生长
缓慢。
2. 5 不同群落中凹叶厚朴幼苗生长动态
不同群落中凹叶厚朴幼苗胸径和高增长量如图
3。由图 3 可知，不同群落中，实生和萌生苗株高和
胸径增长量均随郁闭度的增加呈现显著的下降趋
势，其中实生苗的下降趋势更为明显。针阔叶混交
林实生和萌生苗的苗高和胸径增长量差异不显著，
但随着郁闭程度的增高，萌生植株的生长趋势良好，
这或许因为在光照不足的情况下，萌生植株可由基
株提供养分，其在不利的生境条件下竞争力更大。
2. 6 凹叶厚朴更新的障碍因子分析
将不同群落中凹叶厚朴的幼苗特征与群落的环
境因子进行相关分析(n = 10)，结果如表 4，5。由表
4，5 可知，凹叶厚朴实生苗的分枝数与草本层及枯
落物厚度呈显著正相关; 胸径与草本层盖度呈显著
负相关; 高度与草本层厚度、枯落物盖度及腐殖质
厚度均呈显著负相关; 高增长量与土壤含水率呈显
著正相关。萌生苗的分枝数与群落温度、光照呈显
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林 业 科 学 49 卷
图 2 不同群落中凹叶厚朴的年龄结构
Fig. 2 Age structure of M． officinalis subsp． biloba in different communities
图 3 不同群落中凹叶厚朴幼苗生长
Fig. 3 The growth of seedling and sproat of M． officinalis subsp． biloba in different communities
表 4 凹叶厚朴实生苗特征与群落环境因子相关性
Tab. 4 Correlation coefficients of seedling characteristics of M． officinalis subsp． biloba and environmental factors
温度
Temperature
湿度
Moisture
光照
Light
草本层盖度
Herb
cover
草本层厚度
Herb
thickness
枯落物盖度
Litter
cover
枯落物厚度
Litter
thickness
腐殖质厚度
Humus
thickness
土壤含水率
Soil moisture
content
比例 Ratio 0. 027 － 0. 105 0. 046 0. 25 0. 163 － 0. 379 － 0. 231 － 0. 379 － 0. 337
分枝数 Branch number 0. 056 － 0. 535 0. 011 0. 086 0. 644 * 0. 189 0. 509 * 0. 24 0. 128
胸径 DBH 0. 305 － 0. 047 0. 305 － 0. 516 * 0. 307 － 0. 226 0. 342 － 0. 006 0. 215
高度 Height － 0. 347 0. 429 － 0. 172 － 0. 09 － 0. 481 * － 0. 545 * － 0. 318 － 0. 542 * 0. 467
胸径增长量 DBH growth 0. 582 － 0. 432 0. 386 0. 59 － 0. 088 0. 175 0. 056 0. 1 － 0. 118
高增长量 Height growth 0. 205 － 0. 008 0. 31 0. 485 0. 11 0. 087 0. 531 － 0. 037 0. 515 *
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第 12 期 杨 旭等: 濒危植物凹叶厚朴幼苗更新及环境解释
表 5 凹叶厚朴萌生苗特征与群落环境因子相关性
Tab. 5 Correlation coefficients of sprout characteristics of M． officinalis subsp． biloba and environmental facctors
温度
Temperature
湿度
Moisture
光照
Light
草本层盖度
Herb
cover
草本层厚度
Herb
thickness
枯落物盖度
Litter
cover
枯落物厚度
Litter
thickness
腐殖质厚度
Humus
thickness
土壤含水率
Soil moisture
content
比例 Ratio － 0. 027 0. 105 － 0. 046 － 0. 25 － 0. 163 0. 379 0. 231 0. 379 0. 337
分枝数 Branch number － 0. 599 * 0. 573 * － 0. 665 * － 0. 403 － 0. 291 － 0. 299 － 0. 393 － 0. 248 － 0. 121
胸径 DBH 0. 063 0. 095 － 0. 12 － 0. 158 － 0. 045 0. 106 － 0. 261 0. 11 － 0. 355
高度 Height 0. 173 0. 19 0. 12 － 0. 151 － 0. 356 0. 421 0. 036 － 0. 055 0. 115
胸径增长量 DBH growth 0. 724 * － 0. 668 * 0. 707 * 0. 661 － 0. 288 0. 321 0. 349 － 0. 099 0. 408
高增长量 Height growth 0. 703 * － 0. 434 0. 713 * 0. 653 － 0. 381 0. 070 － 0. 241 － 0. 228 － 0. 353
① * P ＜ 0. 05
著负相关，与群落湿度呈显著正相关; 胸径增长量
与光照、群落温度呈显著正相关，与群落湿度呈显著
负相关; 高增长量与光照和群落温度呈显著正相
关。因此，影响实生更新的主要环境因子为草本层
盖度和厚度、枯落物盖度、腐殖质厚度及土壤含水
率; 影响萌生更新的主要环境因子为群落的光照及
温湿度。
3 结论与讨论
3. 1 凹叶厚朴更新特点
凹叶厚朴由于其较高的药用价值，野生资源遭
到人类长期无节制的盗砍，造成野生种群数量急剧
下降。在其集中分布区浙江丽水，20 世纪 80 年代
初曾拥有大面积的野生厚朴群落，仅龙泉、庆元、遂
昌等县就有野生植株583 360株，其中大树148 780
株，分布面积达114 665 hm2 (孙孟军等，2002)。调
查结果显示，目前残存的种群规模较小，多为零星分
布，仅少数能达到 20 ～ 30 株的规模。当地林业部门
大量补栽松、杉等速生树种，造成厚朴难以与其竞争
而个体衰退、生殖力下降。群落中更新的厚朴植株
矮小，与其年龄应达到的高度相距甚远，部分个体已
到结实年龄而极少挂果或无挂果，种群更新缺乏必
要的物质条件。凹叶厚朴在生殖上存在严重缺陷，
自然状态下繁殖率低下(杨旭等，2012a); 野生种
群中近一半的单株无挂果，结实母树单株结实率和
单果出种率低(杨旭等，2012b); 种子富含油脂，易
受到啮齿类动物的取食。以上均造成种群实生更新
的障碍。因此，萌生更新在实生更新受到限制时尤
为重要(Bond et al．，2001)。凹叶厚朴以残桩萌枝
或根蘖萌枝的方式对干扰做出反应，延续母体生活
史从而保障种群的繁衍，本研究幼苗库中，萌生苗占
有很高的比例。萌生作为种群繁衍和稳定的一种途
径，可迅速补充幼树群体，是顺利打破种群更新瓶颈
的一种策略(高贤明等，2001)。
凹叶厚朴以萌生更新为主，且萌生的植株在胸
径与高度上都要高于实生更新的植株，由于萌枝可
以通过物质交换传输的生理整合作用共同利用生境
内的资源，与有性繁殖相比生长优势明显，且萌枝占
据较高的位置使之不易被遮光 ( Bellingham et al．，
1994)。在砍伐林中，萌枝可以吸收充足的水分和
营养保证其健壮生长。因此，萌生更新可维持种群
的数量，迅速恢复与完善种群的结构和功能，减少干
扰对种群的影响，降低干扰导致遗传多样性丧失的
风险。但如果长期依赖萌生更新，将导致种群遗传
多样性、种群整体活力和群落稳定性下降，因此，应
采取一定的措施促进其实生苗的更新。
3. 2 凹叶厚朴种群的“坐待”策略
凹叶厚朴为中性偏喜光树种(任宪威，1997)，
幼年能耐一定的荫蔽。研究发现，厚朴具有较高的
光合能力，但参照它的光合响应曲线的光补偿点和
表观量子产量、暗呼吸等又证实它具有较好的耐阴
性(刘奇峰等，2007)。也许正是因为这种较宽的光
生态位特性，使得它能在阴生的环境下得以保存，造
成大量高龄级的植株保持幼苗生长的状态。这种耐
阴性的意义可能在于提供一个稳定的幼苗库，保证
其在干扰后的恢复，可能是一种“坐待”策略。通常
认为降低上层林冠密度是促进栎(Quercus)林更新
的有效手段( Larson et al．，1997)，这些结论也适用
于凹叶厚朴种群的更新。
3. 3 凹叶厚朴种群更新的障碍因子
群落中枯落物、草本、腐殖质、土壤含水率等是
影响凹叶厚朴实生苗生长最重要的环境因子。这是
由于实生苗通过种子繁殖，枯落物、草本层、腐殖质
层等直接影响种子萌发和幼苗生长，形成的荫蔽环
境而阻碍幼苗生长; 此外还通过改变地表的温湿
度、土壤结构、pH 值等微环境间接影响幼苗的生长;
土壤含水量的变化影响植物根系养分吸收及根呼吸
等生理过程，同时影响枯落物分解和微生物活动，进
而影响幼苗的生长(陈迪马等，2005)。与实生苗不
同，萌生苗由于从基株萌发，较少受到地表覆盖物的
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林 业 科 学 49 卷
影响，生长所需大部分营养来源于基株储存和根系
吸收，因而受土壤微环境的影响较少，但更易受到群
落中光照、温湿度等小气候的影响。
3. 4 凹叶厚朴保护策略
光照是凹叶厚朴更新重要的限制因子，荫蔽的
环境导致其受到较大的邻体压抑，不能充分获得生
长所必需的资源，在与其他树种竞争中处于劣势
(伍泽文，2004)，实生更新困难，植株生长缓慢，在
林分中淘汰的可能性较大。因此，可适当疏伐周围
树木，减少草本层及枯落物等对幼苗的遮蔽，增加群
落透光度，人为辅助其更新，这对于维持种群的发
展、缓解其濒危状况具有重要意义。
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(责任编辑 郭广荣)
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