全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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$ 种红松种实害虫的生物学特性及危害特征的补充研究!
徐B波&B严善春&B聂唯良$B王玉玲J
"&2东北林业大学林学院 林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室B哈尔滨 &G%%!%#
$2黑龙江省林口林业局B林口 &G#"%%# J2国家林业局森林病虫害防治总站B沈阳 &&%%J!$
关键词’B球果害虫# 赤松梢斑螟# 冷杉梢斑螟# 红松
中图分类号! ’#"J2!$BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%&II H%G
收稿日期’ $%%C H%$ H%&# 修回日期’ $%%C H%" H&J%
基金项目’黑龙江省科技攻关项目"NL%"LJ%! H!$ # 黑龙江省杰出青年基金"3($%%I%$$ # 国家自然科学基金"J%C#$J#G$ %
!严善春为通讯作者%
),40*-’0’1"$#B !".(B 413%4-42%@$-,5$#$@"’#%/"%@/4&:<4 !*’@%’/4&
A-+’$*8’-&"T’*%(4*"’#$’ WB#$-%($’$ $1(:5’%#Q$0$2’"4 ,41’/$1(:<%2/4&A4#’$1W%1’
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A’B <4#(/’BR0AEF07>@# U%(+8-$+%/ #8;=’#$+’;/# U%(+8-$+%/ /P%’$’;/# N%"&#M(+/%’"#%#
BB红松"N%"&#M(+/%’"#%#$是我国东北地区珍贵的
乡土树种!广泛分布于小兴安岭&长白山及完达山山
脉!它以冠型优美&材质优良而驰名中外!具有极高
的经济价值 "周以良等!&CI"$% 至目前为止!在黑
龙江省内的山区和半山区已营造了大面积的红松人
工林% 近年来!由于气候异常以及生态环境恶化等
因素的影响!红松种实害虫为害越来越严重% &CCC
年在张广财岭东坡调查!红松人工林球果被害率
&%%_"李宏伟等!$%%J$# 在牡丹江地区!红松球果
被害率达 CI_以上!种子被害率达 G"_以上"周彪
等!$%%"U$% 严重的虫害导致红松种子的质量和产
量大幅下跌! 仅林口林业局 &CCC 年红松种子损失
就高达 !% 多万元"李宏伟等!$%%J$# 而且造成红松
叉干问题突出!严重影响材质和出材率!已经严重影
响了林区的生态建设和经济效益%
在黑龙江省危害红松球果的害虫主要是鳞翅目
螟蛾科 " P^7D19TDE$梢斑螟属 "U%(+8-$+%/$的一些种
类% 由于梢斑螟属昆虫外部形态及生活习性均非常
相似!极易混淆!从而导致现有的研究报道中!对于
危害红松果梢梢斑螟属害虫的种类鉴定不够准确!
描述多有出入"陆文敏等!&CCJ# 周彪等!$%%"D# 臧
楠!$%%#$% 为确定黑龙江省红松球果的害虫种类!
弄清各害虫生物生态学特性及危害特征!本研究在
林口林业局进行了长期野外观察!并结合室内饲养
进行害虫种类鉴定!对黑龙江省危害红松果梢害虫
的生物生态学特性及危害特征进行了详细描述% 通
过这些补充研究!期望完善黑龙江省红松球果害虫
的资料!纠正错误鉴定!指导生产防治%
&B调查地概况
试验地设置在林口林业局红石&曙光&西北楞&
刁翎经营所的红松种子园内% 该局位于黑龙江省东
B第 # 期 徐B波等’ $ 种红松种实害虫的生物学特性及危害特征的补充研究
南部!完达山山脉的佛爷岭和大小锅盔山区!位于
&$Cl!&iG%m-&J%lJ!i$%m*!!GlJi$Cm-!GlGIiJ%m+#
海拔 #%% ‘& %%% ># 属中温带大陆性季风气候!四
季气温差异大!年平均气温 $2G n!年降水量 GI%
>># 平均无霜期 &$G 天# 年平均日照时数 $ GC% =#
主风向为冬季西北风!夏季东南或西南风# 林区森
林总面积为 J#% &CG =>$!森林覆盖率 #J2J_!其中
人工林 &JJ $!# =>$!占森林植被总面积的 "&2!_#
林区红松均为 &C"C 年左右营造!树高约 &I >%
$B调查及研究方法
$%%# 年 # 月至 C 月在刁翎经营所 CI!CC 林班蹲
点观察!除雨天外!每天采集球果平均 $% 个!带回居
住地进行解剖# 同时连续 J 年"$%%"-$%%I$在林口
林业局红石&曙光&西北楞&刁翎经营所的红松种子
园内进行调查!不定期采摘球果!记录采摘时间&地
点&天气&坡向!将球果带回实验室进行解剖% 观察
球果及种子被害状及被害率!记录幼虫特征&在球果
中的危害位置&有无蛀种子&蛀轴心习性等为害
特征%
采摘 C 月份的红松被害果!带回实验室置入
& >]& >]& >的养虫笼中% 采 G 月份的红松被害
主梢!置入 & >]& >]& >的养虫笼中水培% 室温!
正常光照周期!待成虫羽化后进行种类鉴定%
数据分析使用 ’ ’^’&%2% 软件包!使用 (07E1
D^9A:E7/及 =^0:0@=0? (’$ 进行绘图%
JB结果与分析
J2&B危害红松果梢的害虫种类B实验室水培的红
松被害主梢共羽化出 $" 头成虫!经鉴定!全部为赤
松梢斑螟"UA#8;=’#$+’;/$# 被害球果中共羽化出 !G
头成虫!经鉴定为 $ 种!其中 !! 头为冷杉梢斑螟
"UA/P%’$’;/ $! & 头为球果小花尺蛾 ":&@%$1’-%/
7%7/"$’/$"表 &$%
表 CE成虫羽化时间及种类鉴定结果
:$?GCE:5’$(.-"/’0’#2’1@’"%0’$1("5’%(’1"%&%@$"%41#’/.-"
来源 0^@9:90A 羽化时间 *>E7OEARE:9>E 羽化头数 *>E7OEAREA4>UE7 种类 ’?ER9E@ 雌雄数量 YE>D1E8@5[D1E
主梢 ,9? %G H&$-%" H$% $" 赤松梢斑螟 UA#8;=’#$+’;/ &"3&%4
球果 (0AE %J H$$-%! H$G !! 冷杉梢斑螟 UA/P%’$’;/ $"3&I4
球果 (0AE %! H&J & 球果小花尺蛾 :A7%7/"$’/ &3
BB
BB根据文献记载"孙素平等!&CCI# 华立中!$%%G#
)A04E! &C#C# ’=9A ’$/;5! &CIJ# *@DW9’$/;5! &CI!# 上
条一昭!&CIC# ’4AO! &CCJ# M=EAO’$/;5! $%%!$!球
果小花尺蛾在国内主要分布于黑龙江&吉林&辽宁!
国外主要分布于韩国&日本&俄罗斯东南部"即阿穆
尔省&乌苏里岛&萨哈林岛等地$% 其寄主植物主要
为北美乔松"N%"&##$+(P&#$&北五针松"NA@/+=%);(+/
8D75@’"$/@18;/$&库页冷杉"4P%’##/-1/;%"’"#%#$&沙
松"4A1(;(@18;/$&鱼鳞云杉"N%-’/ 6’L(’"#%#$&落叶
松"E/+%I@?5$&白桦"5’$&;/ @;/$8@18;/$&柞"W&’+-&#
@?5$和槭"4-’+@?5$!危害球果或种子% 球果小花尺
蛾危害红松球果!在全球范围内还属首次报道!这对
于进一步弄清红松球果害虫种类及球果小花尺蛾的
寄主均是一个补充% 因该虫发生数量相对较少!本
研究仅获一头成虫!其生物学生态学特性有待进一
步研究%
J2$B赤松梢斑螟的生物学特性及危害特征B
&$生物学特性B赤松梢斑螟在黑龙江省 & 年
发生 & 代!发育不整齐% 幼虫共 G 龄!大多数以老龄
幼虫在梢部被害后形成的松瘤包内越冬% 翌年 G 月
初气温上升!幼虫开始活动!G 月中下旬幼虫老熟开
始化蛹! " 月中旬到 # 月上旬成虫羽化! " 月下旬
为产卵盛期!# 月中旬幼虫孵化!危害至 C 月中旬%
大多数幼虫钻入主梢 $ 年生轮生枝下的松瘤包内越
冬!有少部分侵入当年生的顶梢中越冬% 在顶梢中
越冬的幼虫!由于龄期小抵抗力弱&顶梢木质化不完
全!最终冻死在顶梢中% 羽化晚的成虫!其幼虫未到
老龄便越冬!由于其侵入皮层较浅!且所排粪便及松
脂的混合物不够多!形成的松瘤包小!越冬死亡率也
很高%
幼虫危害 ! 个部位且有转移危害的特性% 老龄
幼虫越冬后!首先在原地开始活动!即顶梢第 $ 轮枝
"$ 年生轮枝$处"部位&$!外观有蛀孔!流脂现象
严重!松脂和幼虫排出的粪便混合在一起!呈鲜红褐
色或者橙红色!常常覆盖在去年危害形成的白灰色
或黑灰色松脂虫粪混合物上!症状非常明显% 幼虫
环食韧皮部!有时侵入木质部中!老熟幼虫在其中化
蛹% 成虫羽化后!将卵产在 $ 年生球果基部 "部位
$$或者当年轮生枝基部"部位%$% 球果基部的幼
虫孵化后!直接侵入球果!取食种鳞及内部组织!主
要集中在球果的基部!少有沿果轴向顶端蛀食!有时
可钻入果轴将其蛀空% 部分幼虫孵化后转移至果柄
与枝条连接处"部位*$!幼虫侵入后先沿韧皮部与
木质部之间啃食!之后逐渐深入木质部!可至枝条直
CI&
林 业 科 学 !" 卷B
径的二分之一!由于起支撑作用的木质部严重受害
及球果质量不断增加!极易造成球果早落及主梢折
断!尤其是遭遇强风&暴雨时% 卵产在当年生轮枝基
部的幼虫孵化后!侵入原处韧皮部进行环食!少有侵
入木质部# 当将轮生枝基部韧皮部蛀食所剩不多
时!可转移至球果或者 $ 年生轮生枝基部进行取食%
至 C 月份!由于气温的下降和球果内部组织渐渐干
枯!大部分幼虫转移至 $ 年生轮生枝基部继续危害
直至越冬%
$$危害特征B共调查解剖红松球果 GJ! 个!其
中受赤松梢斑螟为害的 &%I 个!阴坡 #" 个!阳坡 J$
个!阳坡受害率稍高于阴坡"表 $$!但单因素方差分
析表明并无显著差异"Ne%2%G$!表明坡向对受害
率影响不大% 对受害球果及主梢进行解剖!共发现
赤松梢斑螟幼虫 &"% 头% 其中阴坡的 &&I 头!阳坡
的 !$ 头!差异不显著"Ne%2%G$% 其中蛀食种鳞的
&%% 头!钻到松子内部蛀食的 &$ 头!钻到球果轴心
的 &% 头!危害主梢的 JI 头"表 J$%
表 FE赤松梢斑螟对红松球果的危害情况
:$?GFE:5’($0$2’/%".$"%41"4 A4#’$1*%1’
@41’/?B A9%$14"%8’"1&
地点
.0RD:90A
坡向
’10?E
T97ER:90A
健康球果
6ED1:=P
R0AE@
受害球果
KD>DOET
R0AE@
被害率
KD>DOE
7D:90k_
红石
60AO@=9
阴坡
’4A1E@@
G" &% &G2&G
阳坡
’4AAP
&# J &C2%G
曙光
’=4O4DAO
阴坡
’4A1E@@
"& &J G#
阳坡
’4AAP
$& ! $$2$$
西北楞
g9UE91EAO
阴坡
’4A1E@@
!$ &! $G2%%
阳坡
’4AAP
&I # &I2&I
刁翎
K9D019AO
阴坡
’4A1E@@
&!C JC $%2#!
阳坡
’4AAP
"$ &I $$2G%
合计
,0:D1
!$" &%I $%2$$
表 JE赤松梢斑螟幼虫危害特征
:$?GJE:5’($0$2’@5$#$@"’#%/"%@/4&A9%$14"%8’"1& -$#+$’
考察因子 YDR:07@
坡向 ’10?ET97ER:90A 危害部位 KD>DOE?0@9:90A
阴 ’4A1E@@ 阳 ’4AAP 种子 ’EET 轴心 (0AE@=DS: 种鳞 (0AE@RD1E 主梢 ,9?
幼虫数量 .D78DEA4>UE7 &&I !$ &$ &% &%% JI
百分比 7^0?07:90Ak_ #J2#G $"2$G #2G% "2$G "$2G% $J2#G
BB幼虫危害位置见表 ! 和图 &% 幼虫在果内的危
害部位以 & ‘J 轮种鳞的最多!共 G& 头幼虫!其次是
球果中部"!% 头$和果柄与球果连接处"$J 头$!这
三处占到幼虫总数的 "J2#G_% 而分布在 & 年轮生
枝基部的最少!为 " 头!仅占 J2#G_!这可能与该处
食料不足且不是合适的越冬地点有关%
表 IE赤松梢斑螟幼虫危害部位描述及分布
:$?GIE:5’(’/@#%*"%41$1((%/"#%?."%414&($0$2’
*4/%"%414&A9%$14"%8’"1&
部位代码
(0TEAD>E
具体描述
KE@R79?:90A
幼虫数量
.D78DEA4>UE7
D
$ 年轮生枝基部 ,=EUD@D10S$F=071ET U7DAR=E@
&$
U
果柄与主梢连接处 ,=EV09A:0S
R0AE@:E>DAT U7DAR=
I
R
果柄与球果连接处 ,=EV09A:0S
R0AE@:E>DAT R0AE
$J
T
球果 & ‘J 轮种鳞 ,=ES97@:J 704AT
R0AE@RD1E@
G&
E
球 果 中 部 ,=E >9TT1E ?D7:0S
:=ER0AE
!%
S
球果顶端 J 轮种鳞 ,=E1D@:J 704AT
R0AE@RD1E@
$%
O
& 年轮生枝基部 ,=EUD@D10S&F=071ET U7DAR=E@
"
BB
图 &B赤松梢斑螟幼虫危害部位示意
Y9O5&B,=E@WE:R= >D? 0STD>DOE?0@9:90A 0SUA#8;=’#$+’;/
D‘O’ 见表 !% ’EE,DU5!5
BB绝大多数情况下每个球果或者每个主梢只有 &
头幼虫!在受害球果和主梢解剖发现的 &"% 头幼虫
中!只有 ! 处发现有 $ 头或者多头危害的情况!分别
为 J!$!$!$ 头%
该虫在球果内部钻蛀时!蛀洞壁光滑油腻!新鲜的
球果组织上布满橙色松脂# 幼虫的钻蛀不会导致球果
大幅度的腐烂及松子品质的大幅下降# 该虫危害症状
的显著特点是(多&油&红)!即其所排粪便及碎屑与松
脂的混合物堆积在虫洞周围!(量多&油脂多&鲜红褐
色)!十分明显!尤其是危害树梢轮生枝的时候%
%C&
B第 # 期 徐B波等’ $ 种红松种实害虫的生物学特性及危害特征的补充研究
J2JB冷杉梢斑螟的生物学特性及危害特征
&$生物学特性B冷杉梢斑螟在黑龙江省 & 年
发生 & 代!幼虫发育不整齐% 幼虫共 G 龄!C 月下旬
随球果一起落地!天气转冷时爬出!在林下枯枝落叶
层寻找越冬地点!以老熟幼虫结薄茧呈(()状或者
以预蛹越冬% 翌年 " 月中旬羽化成虫!下旬为羽化
盛期% " 月中旬成虫开始产卵!下旬为产卵盛期%
卵大多产在 $ 年生球果基部% # 月上旬幼虫孵化
后!随即钻入球果内进行危害!一个球果内可有多条
幼虫同时危害!也常常和赤松梢斑螟等其他蛀果害
虫混合危害%
该虫一般从球果基部起第 J!! 轮种鳞间侵入!
在球果基部种子间的组织及种鳞内环食!也可蛀食
种子% 如基部组织由于虫口过多而被取食殆尽时!
该虫会向球果端部转移% 在受害严重的球果中可以
看到!端部仅剩的活组织内簇拥着多头幼虫%
$$危害特征B在调查解剖的 GJ! 个球果中!受
冷杉梢斑螟危害的共 !$I 个!其中阴坡 $C" 个!阳坡
&J$ 个"表 G$!经单因素方差分析!受害率与坡向关
系极显著"Na%2%&$% 解剖发现冷杉梢斑螟幼虫
G#% 头!其中阴坡 !GI 头!阳坡 &&$ 头!差异极显著
"Na%2%&$% 其中!GG% 头蛀食种鳞! &" 头蛀食松
子!! 头钻蛀球果轴心"表 "$!表明冷杉梢斑螟在球
果内危害主要取食球果组织!对松子和轴心虽有危
害!但不严重%
表 VE红松球果受冷杉梢斑螟危害的被害率
:$?GVE:5’($0$2’*#4*4#"%414&A4#’$1*%1’
@41’/?B A9&;-"8"1&
地点
.0RD:90A
坡向
’10?E
T97ER:90A
健康球果
6ED1:=P
R0AE@
受害球果
KD>DOET
R0AE@
被害率
KD>DOE
7D:90k_
红石
60AO@=9
阴坡
’4A1E@@
&! !G #"2$#
阳坡
’4AAP
$ &$ IG2#&
曙光
’=4O4DAO
阴坡
’4A1E@@
C !% I&2"J
阳坡
’4AAP
! $$ I!2"$
西北楞
g9UE91EAO
阴坡
’4A1E@@
!I &"& ##2%J
阳坡
’4AAP
C #C IC2##
刁翎
K9D019AO
阴坡
’4A1E@@
&# G% #!2"J
阳坡
’4AAP
J &C I"2J"
合计
,0:D1
&%" !$I I%2&G
表 ZE冷杉梢斑螟幼虫危害特征
:$?GZE:5’($0$2’@5$#$@"’#%/"%@/4&A9&;-"8"1&
考察因子 YDR:07
坡向 ’10?ET97ER:90A 危害部位 KD>DOE?0@9:90A
阴 ’4A1E@@ 阳 ’4AAP 种子 ’EET 轴心 (0AE@=DS: 种鳞 (0AE@RD1E
数量 +4>UE7 !GI &&$ &" ! GG%
百分比 7^0?07:90Ak_ I%2JG &C2"G $2I& %2#% C"2!C
BB每球果内部 & ‘J 头幼虫的比例为受害球果数
的 "I2"C_!! 头幼虫以上的球果占 J&2J&_! I 头
以上的球果占 #2#&_"图 $$%
图 $B每个球果内冷杉梢斑螟幼虫的数量
Y9O5$B,=EA4>UE70SUA/P%’$’;/ 1D78DE?E7R0AE
受害球果外观上侵入孔不明显!但有干虫粪及
少量松脂堆积在外围% 虫粪呈橙黄色!颗粒状明显!
常由幼虫吐出的白色细丝粘在一起% 刚侵入受害轻
时只有侵入孔周围的几片种鳞干枯!侵入孔下方的
种子及周边组织腐烂!之后干枯塌陷% 后期受害严
重时!整个球果的 &k$ ‘$kJ 干枯死亡!球果严重扭
曲变形!干燥种鳞间有橙黄色干虫粪及少量松脂%
剖开球果!整个球果内部组织及种子全部腐烂坏死!
其间穿插蛀孔!外部少量正常绿色的种鳞下方也为
腐烂组织!只是种鳞的外表皮呈绿色而已%
该虫蛀道干燥!蛀道壁即为活的球果组织% 但
由于此虫虫口密度大!危害率高!且常与其他害虫混
合危害!造成球果发育严重不良和球果大面积腐烂!
是影响红松球果产量和品质的主要害虫% 而且球果
腐烂后!容易导致其他次期性害虫的暴发%
!B问题与讨论
&$赤松梢斑螟发育进度很不整齐!表现在同一
时期幼虫的大小差异上!在 # 月下旬至 I 月上旬还
可见到少数活蛹!而此时大多数幼虫已经 J 龄左右%
$$在调查过程中发现!几乎被害树干上部的每
一轮枝基部都有被赤松梢斑螟危害的痕迹!越往上!
遗留的痕迹就越明显% 该虫危害新生及 $ 年生轮枝
&C&
林 业 科 学 !" 卷B
后!易风折!使树木失去顶梢% 因此!该虫也是引起
红松叉干问题的主要原因之一%
J$赤松梢斑螟绝大多数情况下每个球果或者
每个主梢只有一头幼虫危害!占 C!2JI_% 其种内
严格的一果一虫习性与成虫产卵的选择行为有关!
很可能是其成虫在产卵时释放了寄主标记信息素
"=0@:>D7W9AO?=E70>0AE!6[^ $% 寄主标记信息素
一般由雌成虫产生!并随着产卵过程释放到寄主体
内或体表!传递同种或近缘种个体存在的信息!以减
少后代之间对寄主资源的竞争"陈华才等! $%%G$%
寄主标记信息素在其他种类昆虫中报道颇多"李国
清等! $%%"# 慕莉莉等! $%%## 王素琴等! $%%##
-8E791’$/;5! &CI## 60S@8DAO! &CII# [D7:9A ’$/;5!
$%%"$!但梢斑螟属的昆虫至今未见报道%
!$冷杉梢斑螟危害红松球果!虽有一果多虫习
性!但每个球果内有 & ‘J 头幼虫的球果数量!仍占
受害球果的 "I2"C_% 原因可能是该虫的幼虫期绝
大部分时间都在球果内度过!需要大量的球果内部
组织补充营养!以维持生长发育!而且该虫食量很
大!虫口密度大必然导致食料不足!影响其生长发
育% 在调查过程中发现!凡是在虫口密度小的球果
内!幼虫生长良好!生命力旺盛!非常活跃# 反之!整
个球果几乎全部腐烂!内部已无新鲜的球果组织!大
部分幼虫行动迟缓!濒临死亡!只有少部分幼虫可以
转移到其他的球果上继续危害%
G$赤松梢斑螟幼虫具有转移危害的特性!而冷
杉梢斑螟却除了越冬外终身都在球果内取食危害%
亲缘关系较近的 $ 个种却有着不同的生活习性和危
害特点!这是一个值得进一步研究的问题%
"$红松是珍贵的经济树种!如何在第一时间识
别害虫的种类并采取相应的控制措施!是减少经济
损失的关键% 臧楠"$%%#$对赤松梢斑螟&冷杉梢斑
螟等 ! 种梢斑螟属害虫的成虫形态特征做了补充描
述!朴美花"$%%$$根据幼虫刚毛分布和腹足趾钩情
况将此 $ 种害虫的幼虫区分出来% 但是在实际生产
中!形态分类法因受条件限制而有其局限性% 本文
通过 $ 年的野外观测!弄清了赤松梢斑螟和冷杉梢
斑螟的生物生态学习性及危害症状的区别!据此可
以比较容易地将这 $ 种害虫区分开!以便适时适当
采取防治措施!对生产实践具有一定的指导意义%
参 考 文 献
陈华才! 程家安5$%%G2昆虫寄主标记信息素5生态学报! $G "$$ ’
J!" HJG%5
华立中5$%%G2中国昆虫名录5第 J 卷5广州’ 中山大学出版
社! &&I5
李国清!慕莉莉5$%%"2拟寄生蜂搜索产卵过程中对寄主的竞争5生
态学报!$""!$ ’ &$"& H&$"C5
李宏伟!张瑞华!董金宝5$%%J2红松球果主要害虫的防治5中国森
林病虫!$$""$ ’ $% H$$5
陆文敏!田B丰!毕湘虹!等5&CCJ2赤松梢斑螟的研究5林业科技!
&I"J$ ’ $J H$#5
慕莉莉!李国清5$%%#2捕食性昆虫的标记信息素研究进展5植物保
护学报!J!"&$ ’ C" H&%$5
孙素平! 吴克有! 陈B芳!等5&CCI2长白山林区昆虫调查名录"一$
尺蛾科5森林病虫通讯!"J$ ’ $I HJ&5
朴美花!陈学新!李灿镛5$%%$5在韩国危害红松球果的三种蛾类幼虫
形态记述"鳞翅目$5昆虫学报!!G"J$ ’J#& HJ#"5
王素琴!练永国!康总江!等5$%%#2玉米螟赤眼蜂 "0+%-1(7+/../
(#$+%"%/’$寄主标记信息素和学习经历对产卵行为的影响5生态
学报!$#"C$ ’ JC&% HJC&G5
臧B楠5$%%#2吉林省梢斑螟属 U%(+8-$+%/ @??5及其为害红松的 ! 种
梢斑螟生物学的研究5吉林农业大学硕士学位论文5
周B彪!邓B勋!孙家宝!等5$%%"D5红松种实害虫生物学习性的研
究5防护林科技!""$ ’ JI H!%5
周B彪!宋小双!毛子军!等5$%%"U5赤松梢斑螟防治技术的研究5
防护林科技!#G""$ ’ J! HJG5
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学技术出版社! G# H"%5
上条一昭5&CIC2球果]加害R9蛾类幼虫:见分‘aB5光珠内
季报! #"’ &G H&C5
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