全 文 ：第 源愿 卷 第 苑 期
圆 园 员 圆 年 苑 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 苑允怎造援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院圆园员园 原 员员 原 圆缘曰 修回日期院圆园员员 原 园猿 原 圆圆遥
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿园怨苑圆猿苑缘冤曰 黑龙江省杰出青年基金项目渊允悦圆园园愿园圆冤遥
鄢严善春为通讯作者遥
红松的化学防御及冷杉梢斑螟和
赤松梢斑螟的生存策略鄢
王摇 琪员袁圆 摇 严善春员 摇 徐摇 波猿
渊员郾 东北林业大学林学院摇 林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室 哈尔滨 员缘园园源园曰
圆郾 黑龙江省林业科学院森林保护研究所摇 哈尔滨 员缘园园源园曰
猿郾 国家林业局森林病虫害防治总站摇 沈阳 员员园园猿源冤
摘摇 要院摇 为了探讨冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼虫的生存策略差异及与寄主红松化学防御的相互关系袁研究 员袁猿袁缘
龄冷杉梢斑螟尧赤松梢斑螟幼虫中肠解毒酶尧保护酶的活性袁同时分析相应生长发育期红松健康尧受害球果及主梢
内多种防御酶的活性遥 结果表明院 健康红松球果及主梢中多酚氧化酶渊孕孕韵冤尧苯丙氨酸解氨酶渊孕粤蕴冤尧超氧化物歧
化酶渊杂韵阅冤尧过氧化物酶渊孕韵阅冤尧过氧化氢酶渊悦粤栽冤的活性变化与其生长发育时期有关遥 梢斑螟幼虫的取食可诱
导红松球果及主梢内 缘 种防御酶活性显著提高袁寄主不同部位防御酶的活性变化与该龄期幼虫取食有关遥 不同生
存策略的 圆 种梢斑螟幼虫体内解毒酶尧保护酶活性有差异遥 冷杉梢斑螟幼虫专食红松球果袁其体内谷胱甘肽 杂 原转
移酶渊郧杂栽冤尧羧酸酯酶渊悦葬则耘冤尧多功能氧化酶渊酝云韵冤显著高于果梢间转移为害的赤松梢斑螟遥 超氧化物歧化酶
渊杂韵阅冤和几丁质酶渊悦栽冤的活性与梢斑螟幼虫是否转移为害无相关性遥 赤松梢斑螟幼虫体内酚氧化酶渊孕韵冤和过氧
化物酶渊孕韵阅冤活性高于冷杉梢斑螟袁表明这 圆 种活性较高的保护酶袁能够降低其在转移为害过程中面临的死亡威
胁遥 冷杉梢斑螟幼虫主要通过生理解毒袁而赤松梢斑螟则以生理解毒和改变取食范围相结合的方式袁适应寄主植
物的化学防御遥 植物化学在 圆 种害虫的生存演化中起着重要作用遥
关键词院摇 红松曰 化学防御曰 冷杉梢斑螟曰 赤松梢斑螟曰 生存策略
中图分类号院苑员愿郾 苑摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园苑 原 园园苑怨 原 园苑
栽憎燥 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 杂责藻糟蚤藻泽 憎蚤贼澡 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 杂怎则增蚤增葬造 杂贼则葬贼藻早蚤藻泽 贼燥 粤凿葬责贼 贼燥 悦澡藻皂蚤糟葬造
阅藻枣藻灶泽藻 燥枣 匀燥泽贼 孕造葬灶贼 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽
宰葬灶早 匝蚤员袁圆 摇 再葬灶 杂澡葬灶糟澡怎灶员 摇 载怎 月燥猿
渊员郾 运藻赠 蕴葬遭援 燥枣 云燥则藻泽贼 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 燥枣 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶摇 杂糟澡燥燥造 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼
云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园曰摇 圆郾 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园曰
猿郾 郧藻灶藻则葬造 杂贼葬贼蚤燥灶 燥枣 云燥则藻泽贼 孕藻泽贼 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥枣 杂贼葬贼藻 云燥则藻泽贼则赠 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶摇 杂澡藻灶赠葬灶早 员员园园猿源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 葬遭蚤藻贼藻造造葬 葬灶凿 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 葬则藻 糟造燥泽藻 则藻造葬贼蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 早藻灶怎泽袁 葬灶凿 遭燥贼澡 藻灶凿葬灶早藻则 糟燥灶藻泽 燥枣
孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 糟燥灶糟燥皂蚤贼葬灶贼造赠袁 遭怎贼 贼澡藻蚤则 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 遭藻澡葬增蚤燥则泽 葬则藻 择怎蚤贼藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼援 栽燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻
蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 澡燥泽贼 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 糟澡藻皂蚤糟葬造 凿藻枣藻灶泽藻 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 贼憎燥 阅援 泽责藻糟蚤藻泽袁 憎藻 葬灶葬造赠扎藻凿
贼澡藻 造葬则增葬藻 皂蚤凿早怎贼 凿藻贼燥曾蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 员贼澡袁 猿则凿袁 缘贼澡 蚤灶泽贼葬则泽袁 葬灶凿 贼澡藻 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶
澡藻葬造贼澡赠袁 枣藻凿 责蚤灶藻 糟燥灶藻泽 燥则 贼燥责 泽澡燥燥贼泽 葬贼 贼澡藻 糟燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 责藻则蚤燥凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 责澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶藻 葬皂皂燥灶蚤葬鄄造赠葬泽藻
渊孕粤蕴冤袁 责燥造赠责澡藻灶燥造 燥曾蚤凿葬泽藻 渊 孕孕韵冤袁 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 渊孕韵阅冤袁 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 渊 杂韵阅冤袁 糟葬贼葬造葬泽藻 渊悦粤栽冤 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶
澡藻葬造贼澡赠 糟燥灶藻泽 葬灶凿 泽澡燥燥贼泽 憎藻则藻 糟澡葬灶早藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻援 栽澡藻 贼憎燥 阅援 造葬则增葬藻 枣藻藻凿蚤灶早 蚤灶凿怎糟藻凿 贼澡燥泽藻 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻泽
葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 澡藻葬造贼澡赠 糟燥灶藻泽 燥则 贼蚤责泽援 阅藻贼燥曾蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 贼澡藻 贼憎燥
阅援 泽责藻糟蚤藻泽袁 憎澡蚤糟澡 澡葬增藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则增蚤增葬造 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽袁 憎藻则藻 择怎蚤贼藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼援 阅援 葬遭蚤藻贼藻造造葬 泽责藻糟蚤枣蚤糟葬造造赠 枣藻凿 燥灶 糟燥灶藻 贼澡则燥怎早澡 造葬则增葬造
泽贼葬早藻袁 葬灶凿 贼澡藻蚤则 凿藻贼燥曾蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻泽袁 杂鄄贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 渊郧杂栽冤袁 糟葬则遭燥曾赠造藻泽贼藻则葬泽藻 渊悦葬则耘冤袁 皂怎造贼蚤鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥曾蚤凿葬泽藻 渊酝云韵冤 蚤灶
皂蚤凿早怎贼 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 造葬则增葬藻 贼澡葬贼 葬造贼藻则灶葬贼蚤增藻造赠 枣藻凿 燥灶 糟燥灶藻泽 葬灶凿 贼蚤责泽援 栽澡藻则藻 憎藻则藻 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 渊杂韵阅冤 葬灶凿 糟澡蚤贼蚤灶葬泽藻 渊悦栽冤 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 阅援 葬遭蚤藻贼藻造造葬 葬灶凿 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 皂蚤凿早怎泽袁 葬灶凿 贼澡藻
贼憎燥 责则燥贼藻糟贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 憎藻则藻 灶燥贼 则藻造葬贼藻凿 贼燥 憎澡藻贼澡藻则 贼则葬灶泽枣藻则则藻凿 枣藻藻凿蚤灶早援 孕澡藻灶燥造燥曾蚤凿葬泽藻 渊 孕韵冤 葬灶凿 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻
林 业 科 学 源愿 卷摇
渊孕韵阅冤 蚤灶 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 皂蚤凿早怎贼泽 澡葬凿 澡蚤早澡藻则 葬糟贼蚤增蚤贼赠 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 阅援 葬遭蚤藻贼藻造造葬袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻 澡蚤早澡藻则 葬糟贼蚤增蚤贼赠 糟燥怎造凿
枣葬糟蚤造蚤贼葬贼藻 贼澡藻皂 贼燥 葬增燥蚤凿 贼澡藻 贼澡则藻葬贼 燥枣 贼澡藻 贼则葬灶泽枣藻则 责则燥糟藻泽泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 憎葬泽 贼澡藻
责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽怎则增蚤增葬造 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 枣燥则 阅援 葬遭蚤藻贼藻造造葬 造葬则增葬藻 贼燥 葬凿葬责贼 贼燥 糟澡藻皂蚤糟葬造 凿藻枣藻灶泽藻 燥枣 澡燥泽贼 责造葬灶贼袁 憎澡藻则藻葬泽 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬
造葬则增葬藻 泽怎则增蚤增藻凿 灶燥贼 燥灶造赠 遭赠 糟葬则则赠蚤灶早 燥怎贼 贼澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭怎贼 葬造泽燥 葬造贼藻则蚤灶早 枣藻藻凿蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则泽袁 藻泽责藻糟蚤葬造造赠
藻曾责葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 泽糟燥责藻援 孕造葬灶贼 糟澡藻皂蚤糟葬造泽 凿则燥增藻 泽怎则增蚤增葬造 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻泽藻 贼憎燥 泽责藻糟蚤藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽曰 糟澡藻皂蚤糟葬造 凿藻枣藻灶泽藻曰 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 葬遭蚤藻贼藻造造葬曰 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬曰 泽怎则增蚤增葬造 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽
摇 摇 植物与昆虫在长期的进化过程中袁形成了相互
适应的机制遥 已有研究表明院 植物次生物质在植物
对植食性昆虫的化学防御中起重要作用袁会引起植
食性昆虫忌避尧拒食尧中毒或干扰其消化和营养吸收
渊钦俊德袁 员怨愿苑冤遥 苯丙氨酸解氨酶渊 责澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶鄄
葬皂皂燥灶蚤葬造赠葬泽藻袁 孕粤蕴 冤尧 多 酚 氧 化 酶 渊 责燥造赠责澡藻灶燥造
燥曾蚤凿葬泽藻袁孕孕韵冤尧过氧化物酶渊责藻则燥曾蚤凿葬泽藻袁孕韵阅冤尧超氧
化物歧化酶渊泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻袁杂韵阅冤尧过氧化氢
酶渊糟葬贼葬造葬泽藻袁悦粤栽冤是植物次生物质生成过程中的关
键酶袁其活性的改变标志植物化学防御体系正在发
生改变渊宰怎 藻贼 葬造援袁圆园园怨冤遥 植食性昆虫为克服植物
防御体系改变对其产生的毒害作用袁主要采用解毒尧
避毒尧选择性贮毒等方式进行适应 渊 云藻灶早 藻贼 葬造援袁
圆园园愿冤遥 其中利用解毒酶系进行解毒和排毒是其适
应植物次生物质的重要方式袁幼虫体内各种解毒酶
有机结合所发挥的解毒作用袁是决定昆虫食性的重
要因素遥 谷胱甘肽 杂 原 转移酶 渊 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄
贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻袁 郧杂栽 冤尧 羧 酸 酯 酶 渊 糟葬则遭燥曾赠造藻泽贼藻则葬泽藻袁
悦葬则耘冤尧多功能氧化酶渊皂怎造贼蚤鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥曾蚤凿葬泽藻袁酝云韵冤
是昆虫体内的主要解毒酶系袁在代谢植物次生物质
过程中发挥重要作用渊匀藻皂蚤灶早憎葬赠 藻贼 葬造援袁员怨愿苑冤遥 超
氧化物歧化酶渊 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻袁杂韵阅冤尧过氧化
物酶渊 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻袁 孕韵阅冤尧酚氧化酶 渊 责澡藻灶燥造燥曾蚤凿葬泽藻袁
孕韵冤尧几丁质酶渊糟澡蚤贼蚤灶葬泽藻袁悦栽冤为昆虫体内重要的保
护酶 渊 云藻造贼燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰 运则葬皂藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰
月葬则遭藻澡藻灶灶袁 圆园园圆冤遥 杂韵阅尧孕韵阅能抵抗植物活性氧物
质对昆虫的毒害曰 孕韵除了参与昆虫抗氧化反应袁同
时也是昆虫表皮鞣化的重要酶系曰 悦栽 则与幼虫角
质层转化尧转移与营养消化有关遥 因此袁昆虫保护酶
的活性与昆虫生长密切相关袁是其赖以生存的重要
防御物质遥
红松渊孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽冤是我国北方地区珍贵树
种袁以其重要的生态及经济价值备受关注遥 冷杉梢
斑螟 渊 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 葬遭蚤藻贼藻造造葬 冤 和 赤 松 梢 斑 螟 渊 阅援
泽赠造增藻泽贼则藻造造葬冤是红松主梢和球果的重要害虫袁常常伴
随发生袁导致红松种子的质量和产量大幅下跌尧树干
分叉尧材质和出材率明显下降袁严重影响林区的经济
效益和生态建设遥 二者虽是同属近缘种袁但其生物尧
生态学习性却不尽相同袁前者常一果多虫袁无转移危
害习性曰 后者常一果一虫袁在果尧梢间转移危害渊徐
波等袁 圆园员园冤遥 本研究通过分析 员袁猿袁缘 龄冷杉梢斑
螟尧赤松梢斑螟幼虫中肠内上述解毒酶和保护酶的
活性袁探讨 圆 种梢斑螟幼虫生存策略的差异袁及与寄
主植物化学防御的相互作用关系袁为有效防治 圆 种
害虫提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试昆虫
圆园园怨 年 缘 月下旬至 怨 月下旬袁在林口林业局刁
翎经营所的红松种子园内袁采集发育一致的 员袁猿袁缘
龄冷杉梢斑螟尧赤松梢斑螟幼虫于 原 愿园 益下保存袁
备用袁测定幼虫的解毒酶尧保护酶活性遥
员郾 圆摇 供试植物
分别在冷杉梢斑螟尧赤松梢斑螟 员袁猿袁缘 龄幼虫
发生期袁采集 源园 年生红松健康及被害主梢尧球果袁冷
冻保存袁测定其防御酶活性遥
员郾 猿摇 植物防御酶活性测定
员郾 猿郾 员摇 试验仪器摇 哉造贼则燥泽责藻糟 源猿园园 责则燥 紫外可见光
分光光度计渊爱默生生物科学有限公司冤尧电热恒温
水浴锅渊上海森信实验仪器有限公司冤尧阅 原 猿苑缘圆园
冷冻离心机渊德国冤尧电子天平渊奥豪斯国际贸易上
海有限公司冤遥
员郾 猿郾 圆摇 试验方法摇 分别取 员郾 园 早 鲜样袁液氮研磨袁在
液氮研磨液内加入 园郾 园缘 皂燥造窑蕴 原员磷酸缓冲液远 皂蕴袁冰
浴研磨至匀浆遥 多酚氧化酶活性测定参照 杂贼燥怎贼 等
渊员怨怨愿冤袁在液氮研磨液内加入 园郾 园缘 皂燥造窑蕴 原员聚乙烯
吡咯烷酮磷酸缓冲溶液 远 皂蕴袁充分研磨成匀浆并转
入离心管袁猿园 益水浴中恒温 猿 皂蚤灶袁加入 源园园 滋蕴
栽则蚤贼燥灶 载 原 员园园 振 荡 摇 匀袁 在 源 益 条 件 下
员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员冷冻离心 员缘 皂蚤灶袁取上清液袁以
吟韵阅 源苑园 灶皂处每 皂蚤灶吸光度变化 园郾 园员 为 员 个酶活
力单位 哉窑皂早 原员遥 苯丙氨酸解氨酶的活性测定参照
蕴蚤怎渊圆园园圆冤袁在液氮研磨液内加入 缘 皂蕴 园郾 员 皂燥造窑蕴 原员
巯基乙醇硼酸缓冲溶液和 员 皂蕴员园豫聚乙烯吡咯烷
酮袁冰浴研磨至匀浆袁源 益条件下 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员离
心员园 皂蚤灶袁取上清液袁以吟韵阅 圆怨园 灶皂 处吸光度变化
园愿
摇 第 苑 期 王摇 琪等院 红松的化学防御及冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的生存策略
园郾 园员 为 员 个酶活力单位 哉窑皂早 原员遥 超氧化物歧化酶
活性的测定采用氮蓝四唑染色法渊粤造蚤袁 圆园园缘冤袁以单
位时间内抑制光化还原 缘园豫的氮蓝四唑为 员 个酶
活性单位 哉窑皂早 原员遥 过氧化物酶活性测定采用愈创
木酚法渊粤造造蚤泽燥灶 藻贼 葬造援袁圆园园源冤袁在液氮研磨液内加入
园郾 员 皂燥造窑蕴 原员的磷酸缓冲液 远 皂蕴袁冰浴研磨至匀浆遥
源 益下袁 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心 员园 皂蚤灶袁取上清液袁以
吟韵阅 源苑园 灶皂每 皂蚤灶吸光度变化 园郾 园员 为 员 个酶活力
单位 哉窑皂早 原员遥 过氧化氢酶活性的测定采用过氧化氢
氧化法渊阅澡蚤灶凿泽葬 藻贼 葬造援袁员怨愿员冤袁以吟韵阅 圆源园 灶皂 每 皂蚤灶
吸光度变化 园郾 园员为 员个酶活力单位 哉窑皂早 原员遥
员郾 源摇 昆虫解毒酶尧保护酶活性测定
员郾 源郾 员摇 试验仪器摇 哉造贼则燥泽责藻糟 源猿园园 责则燥 紫外可见光
分光光度计渊爱默生生物科学有限公司冤尧电热恒温
水浴锅渊上海森信实验仪器有限公司冤尧阅 原 猿苑缘圆园
冷冻离心机渊德国冤尧电子天平渊奥豪斯国际贸易上
海有限公司冤遥
员郾 源郾 圆摇 试验方法摇 员冤 昆虫解毒酶活性测定方法摇
多功能氧化酶活性测定参照 匀葬灶泽藻灶 等渊员怨苑员冤方
法袁幼虫解冻后袁加入 猿 皂蕴 园郾 员 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 愿 磷
酸缓冲液袁冰浴条件下充分匀浆 猿 耀 源 皂蚤灶袁源 益袁
员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员下离心 员缘 皂蚤灶袁上清液即为 酝云韵 酶
源袁 以 对 硝 基 苯 酚 做 标 准 曲 线袁 酶 活 力 以
滋皂燥造窑皂早 原员皂蚤灶 原 员表示遥 谷胱甘肽 杂 原转移酶活性测
定参照曹挥等渊圆园园猿冤方法袁将幼虫解冻袁用冰冷的
远远 皂皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液漂洗 猿 次袁加入
缘 皂蕴 远远 皂皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液袁冰上充分匀
浆猿 耀 源 皂蚤灶袁源 益袁 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员下离心 员园 皂蚤灶袁上
清液即为 郧杂栽 酶源曰用远远 皂皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓
冲液稀释 圆园倍用于测定酶活性袁酶活力以 哉窑皂早 原员表
示遥 羧酸酯酶活性测定参照王光峰等渊圆园园猿冤方法袁用
预冷的园郾 园源 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液漂洗解冻
幼虫 猿 次袁加入 园郾 园源 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液
缘 皂蕴袁冰浴条件下充分匀浆袁源 益袁 员圆 园园园 则窑皂蚤灶 原员离
心员缘 皂蚤灶袁上清液即为 悦葬则耘 酶源曰用 园郾 园源 皂燥造窑蕴 原员尧
责匀 苑郾 园磷酸缓冲液稀释 缘园 倍用于测定酶活袁以 琢 原
萘酚制作标准曲线袁酶活力以 皂皂燥造窑皂早 原员皂蚤灶 原员表示遥
圆冤 昆虫保护酶活性测定方法摇 酚氧化酶活性测
定参考黄琳渊圆园园缘冤瑞方法袁用预冷的园郾 圆 皂燥造窑蕴 原员尧
责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液漂洗解冻幼虫 猿 次袁加入圆 皂蕴
园郾 圆 皂燥造窑蕴 原员尧责匀苑郾 园磷酸缓冲液在玻璃匀浆器中袁冰
浴条件下充分匀浆 圆 耀猿 皂蚤灶袁源 益袁 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员离
心 员缘 皂蚤灶袁上清液即为酚氧化酶液遥 分别加入 圆 皂蕴
园郾 圆 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液袁园郾 缘 皂蕴 酶液袁立
即 混 匀袁 猿苑 益 温 浴 缘 皂蚤灶袁 加 入 园郾 缘 皂蕴
园郾 园源 皂燥造窑蕴 原员邻苯二酚袁于 猿苑 益振荡反应 缘 皂蚤灶袁再
加入园郾 猿 皂蕴 缘豫 杂阅杂溶液终止反应袁于 源员圆 灶皂处测
定 韵阅 值袁 酶活力以 哉窑皂早 原员表示遥 用预冷的
园郾 园缘 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液漂洗解冻幼虫 猿
次袁加入 圆 皂蕴 园郾 园缘 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 苑郾 园 磷酸缓冲液袁冰
浴条件下充分匀浆 圆 耀猿 皂蚤灶袁源 益袁 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员下
离心 圆园 皂蚤灶袁上清液即为酶源遥 超氧化物歧化酶
渊杂韵阅冤和过氧化物酶渊孕韵阅冤活性测定参照兰亦全
渊圆园园源冤的方法袁酶活力单位 哉窑皂早 原员遥 几丁质酶活
性测定参照周利琳等 渊 圆园园怨 冤 方法袁用冰冷的
园郾 员 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 远郾 远 磷酸缓冲液漂洗解冻幼虫 猿
次袁加入 园郾 员 皂燥造窑蕴 原员尧责匀 远郾 远 磷酸缓冲液 猿 皂蕴袁冰
浴条件下充分匀浆 圆 耀 猿 皂蚤灶袁源 益袁 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员
离心 员缘 皂蚤灶袁上清液为待测酶液遥 根据 晕 原乙酰氨
基葡萄糖渊晕粤阅郧冤标准曲线计算几丁质酶活力袁 酶
活力单位以 滋皂燥造窑皂早 原员皂蚤灶 原员表示遥
植物尧昆虫样品每种处理均重复测定 猿 次遥 采
用考马斯亮蓝法测定蛋白质含量渊月则葬凿枣燥则凿袁 员怨苑远冤遥
员郾 缘摇 数据分析
使用 杂孕杂杂 员员郾 缘 软件计算酶活性的平均值和标
准差袁采用多因素方差分析酶在 琢 越 园郾 园缘 和 琢 越
园郾 园员 水平下各组变量的差异显著性遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 红松不同部位防御酶活性随幼虫龄期的变化
趋势
红松整个生长季一直受赤松梢斑螟尧冷杉梢斑
螟幼虫危害遥 赤松梢斑螟主要危害主梢尧球果袁成虫
将卵产在红松当年生轮生枝基部或球果基部袁 员 龄
幼虫就地取食袁后转移至球果危害曰 缘 龄老熟幼虫
由球果转移至 圆 年生轮生枝基部取食越冬遥 冷杉梢
斑螟幼虫始终在红松球果内部危害遥 本研究测定了
幼虫发育至 员袁猿袁缘 龄对应时期袁健康尧被害寄主红松
主梢尧球果防御酶活性袁分析结果表明院 红松的生长
发育期尧取样部位尧被害与否及虫龄袁对红松多酚氧
化酶尧苯丙氨酸解氨酶尧超氧化物歧化酶尧过氧化物
酶尧过氧化氢酶活性均有影响遥
健康红松组织防御酶的活性与红松生长发育有
关袁如图 员 所示遥 比较不同时期健康红松防御酶活
性发现院 多酚氧化酶活性随主梢尧球果生长不断降
低曰 主梢及球果中苯丙氨酸解氨酶尧球果中过氧化
氢酶的活性随红松生长而增加曰 主梢过氧化氢酶尧
主梢与球果超氧化物歧化酶尧过氧化物酶活性的变
化幅度较小渊孕 跃园郾 园缘冤遥 比较健康红松不同部位防
御酶活性发现袁健康球果袁在与 猿 龄幼虫相对应的时
员愿
林 业 科 学 源愿 卷摇
期袁多酚氧化酶活性显著高于主梢曰 在与 员袁缘 龄幼
虫相对应的时期袁苯丙氨酸解氨酶活性显著高于主
梢曰 而其过氧化物酶尧过氧化氢酶活性在 猿 个时期
始终显著高于主梢遥
被害红松球果尧主梢防御酶的活性显著高于相
同发育期的健康红松袁防御酶活性还随幼虫取食发
生显著变化遥 赤松梢斑螟 员 龄幼虫取食诱导主梢内
多酚氧化酶尧苯丙氨酸解氨酶尧过氧化物酶尧过氧化
氢酶的活性袁其显著高于冷杉梢斑螟 员 龄幼虫取食
诱导的球果内相应防御酶的活性遥 在这之后袁赤松
梢斑螟幼虫转移至球果危害遥 冷杉梢斑螟尧赤松梢
斑螟幼虫的共同危害袁使得球果内多酚氧化酶尧过氧
化物酶尧过氧化氢酶的活性在幼虫 猿 龄时显著高于
主梢渊孕 约 园郾 园员冤袁其他防御酶活性与主梢无显著差
异遥 赤松梢斑螟幼虫在 缘 龄时转移至 圆 年生主梢危
害袁而此时主梢内多酚氧化酶尧超氧化物歧化酶尧过
氧化物酶尧过氧化氢酶活性已显著低于球果袁但主梢
内苯丙氨酸解氨酶活性与球果内无显著差异遥 可见
赤松梢斑螟利用转移危害的习性袁巧妙的避开了高
含量的寄主防御物质遥
图 员摇 红松球果与主梢防御酶活性随自身发育时期及幼虫危害龄期的变化
云蚤早援 员摇 阅藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责葬则贼泽 燥枣 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 增葬则蚤藻凿 憎蚤贼澡 责造葬灶贼泽 葬灶凿 造葬则增葬藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
图中数据标注为平均值 依标准差曰 字母表示不同幼虫龄期植物同一部位防御酶活性的差异渊小写字母院 孕 约 园郾 园缘曰
大写字母院 孕 约 园郾 园员冤遥 鄢表示同一龄期球果与主梢防御酶活性差异显著渊鄢院 孕 约 园郾 园员冤遥
阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 葬遭燥增藻 糟燥造怎皂灶 则藻责则藻泽藻灶贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬贼 贼澡藻 泽葬皂藻 责葬则贼泽 燥枣
孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造葬则增葬藻 蚤灶泽贼葬则泽渊泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽院 孕 约 园郾 园缘曰 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽院 孕 约 园郾 园员冤 援 粤泽贼藻则蚤泽噪 皂藻葬灶泽 增藻则赠
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 糟燥灶藻泽 燥则 贼蚤责泽 燥枣 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 造葬则增葬藻 蚤灶泽贼葬则泽渊鄢院 孕 约 园郾 园员冤 援
圆郾 圆摇 不同龄期赤松梢斑螟尧冷杉梢斑螟幼虫体内解
毒酶的活性
赤松梢斑螟部分成虫将卵产在当年生轮生枝基
部袁幼虫孵化后在原地进行取食袁这时极敏感的红松
幼嫩主梢即对其取食产生强烈反应袁主梢内防御物质
含量显著增加渊图 员冤袁而此时幼虫对寄主防御物质解
毒能力较弱袁 员 龄赤松梢斑螟体内多功能氧化酶尧羧
酸酯酶尧谷胱甘肽 杂 原转移酶的活性均较低渊图 圆冤曰
主梢内赤松梢斑螟 员龄幼虫与球果内冷杉梢斑螟 员龄
幼虫体内的多功能氧化酶尧羧酸酯酶活性无显著差异遥
当赤松梢斑螟幼虫转移至球果后袁圆种梢斑螟幼虫伴随
取食袁诱导红松球果防御物质含量显著提高渊图员冤遥 在
此情况下袁生长发育中的幼虫必须增强其解毒能力袁抵
御不断增加的寄主防御物质遥 因此袁赤松梢斑螟尧冷杉
圆愿
摇 第 苑 期 王摇 琪等院 红松的化学防御及冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的生存策略
梢斑螟幼虫体内 猿 种解毒酶活性袁在 猿 龄时均显著增
加渊孕 约园郾 园员冤渊图 圆冤遥 缘龄时袁圆 种幼虫的解毒酶变化
趋势存在一定差异袁赤松梢斑螟幼虫在 猿 龄后转移至
防御能力较低的主梢危害袁其幼虫体内解毒酶活性也
随之下降遥 而始终危害球果的冷杉梢斑螟袁解毒能力
则随着球果防御物质的不断增加而增强曰 其 缘龄幼虫
体内 猿种解毒酶活性也显著增加渊孕 约园郾 园缘冤遥 赤松梢
斑螟在球果内与主梢内的 员龄幼虫袁其解毒酶尧保护酶
活性无显著差异袁因此袁未在图 圆袁猿中显示遥
研究中还发现院在 猿 龄幼虫阶段袁被害球果内常
常是单条赤松梢斑螟幼虫与多条冷杉梢斑螟共同危
害袁在 猿 龄后赤松梢斑螟由球果转移到主梢危害袁不
但巧妙的避开了被害球果内高含量的防御物质袁同
时也避免了种间竞争的压力遥
图 圆摇 不同龄期赤松梢斑螟尧冷杉梢斑螟幼虫体内解毒酶的活性
云蚤早援 圆摇 阅藻贼燥曾蚤枣糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬袁 阅援 葬遭蚤藻贼藻造造葬 造葬则增葬藻 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶泽贼葬则泽
阅杂月院 主梢内赤松梢斑螟曰 阅杂悦院 球果内赤松梢斑螟曰 阅粤悦院 球果内冷杉梢斑螟遥 图中数据标注为平均值 依标准差曰
字母表示不同龄期幼虫解毒酶活性的差异性渊小写字母院 孕 约 园郾 园缘曰 大写字母院 孕 约 园郾 园员冤曰 下同遥
阅杂月院 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 造葬则增葬藻 蚤灶 贼蚤责泽袁 阅杂悦院 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 造葬则增葬藻 蚤灶 糟燥灶藻袁 阅粤悦院 阅援 葬遭蚤藻贼藻造造葬 造葬则增葬藻 蚤灶 糟燥灶藻援
阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 葬遭燥增藻 糟燥造怎皂灶蚤葬贼蚤燥灶 则藻责则藻泽藻灶贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻泽藻 贼憎燥 造葬则增葬藻
凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶泽贼葬则泽渊泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽院 孕 约 园郾 园缘曰 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽院 孕 约 园郾 园员冤 援 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
圆郾 猿摇 不同龄期赤松梢斑螟尧冷杉梢斑螟幼虫体内保
护酶的活性
研究发现院 梢斑螟幼虫体内保护酶的活性受转
移危害及酶种类影响渊图 猿冤遥 赤松梢斑螟体内酚氧
化酶在幼虫 员 龄时表现出较高的活性袁并随幼虫龄
期的增加而显著增强遥 冷杉梢斑螟体内酚氧化酶活
性也随幼虫龄期显著增加袁但酚氧化酶活性显著低
于同龄期赤松梢斑螟酚氧化酶的活性遥 超氧化物歧
化酶尧几丁质酶活性在 圆 种幼虫间无显著差异遥 过
氧化物酶活性袁赤松梢斑螟幼虫在 猿 龄转移至球果
为害时袁酶活性降低至 猿 个龄期的最低值曰 冷杉梢
斑螟在 员 龄幼虫时极低袁猿袁缘 龄时酶活性虽显著增
加渊孕 约 园郾 园员冤袁但其活性在整个龄期均极显著低于
同龄期赤松梢斑螟幼虫遥 可见袁在球果内为害的冷
杉梢斑螟幼虫体内保护性酶的活性并不比赤松梢斑
螟高遥
图 猿摇 不同龄期赤松梢斑螟尧冷杉梢斑螟幼虫体内保护酶的活性
云蚤早援 猿摇 孕则燥贼藻糟贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 阅援 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬袁 阅援 葬遭蚤藻贼藻造造葬 造葬则增葬藻 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶泽贼葬则泽
猿愿
林 业 科 学 源愿 卷摇
猿摇 讨论
植物与昆虫之间协同进化的理论袁一直是化学
生态学和进化生物学的热点遥 月藻糟藻则则葬渊员怨怨苑冤研究
认为植物的化学成分在植食性昆虫寄主植物演变过
程中起重要作用遥 寄主植物防御的增加部位袁对昆
虫的取食选择具有显著影响遥 一种弗叶甲
渊孕澡则葬贼燥则葬 责燥造葬则蚤泽冤取食后会残留叶片的静脉网袁其目
的是避开维管束周围迅速积累的 匀圆韵圆伤害袁这是该
种害虫与其寄主长期演化的结果渊砸怎怎澡燥造葬 藻贼 葬造援袁
圆园园远冤遥 从本研究的结果可以看出院 红松在遭受冷
杉梢斑螟尧赤松梢斑螟幼虫取食后袁主梢和球果防御
酶活性与对照差异显著遥 研究表明院 许多植物在遭
受昆虫取食后袁其防御酶的活性均会发生显著变化
渊粤则蚤皂怎则葬 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰 砸怎怎澡燥造葬 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 宰葬灶早
藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥 这些防御酶活性的显著变化说明寄
主对梢斑螟危害产生诱导抗性遥 红松苯丙氨酸解氨
酶尧超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性显著升高袁
表明其体内的酚酸尧单宁及活性氧等对昆虫有毒的
防御物质在增加渊韵则燥扎糟燥鄄悦佗则凿藻灶葬泽 藻贼 葬造援袁圆园园员曰 蕴蚤怎 藻贼
葬造援袁圆园园愿冤遥 这种增加不但影响取食幼虫的消化和营
养吸收袁同时对幼虫也有较大的毒性作用 渊宰怎
藻贼 葬造援袁圆园园怨冤遥 有趣的是寄主抗性的增加部位袁与梢
斑螟幼虫危害也存在显著相关性遥 员 龄赤松梢斑螟
幼虫初步取食即显著诱导防御物质显著增加袁迫使
幼虫转移危害袁当赤松梢斑螟离开主梢后袁主梢多种
防御酶含量迅速下降遥 而这种寄主防御物质的迅速
调节袁一方面可使寄主植物抵御昆虫取食袁另一方面
可以确保红松能够提供能量供给生长和结实
渊粤早则葬憎葬造袁 圆园园缘冤遥 可见袁在长期的进化过程中袁红
松植株已经对梢斑螟幼虫危害产生了一定的适
应性遥
为了抵御植物防御物质的毒害作用袁植食性昆
虫发展了多种适应机制来克服植物产生的化学变化
渊钦俊德袁 员怨愿苑冤遥 其中利用解毒酶系进行解毒和排
毒是其适应植物防御的重要机制之一渊 蕴蚤灶凿则燥贼澡袁
员怨愿怨冤遥 酝云韵尧郧杂栽和 悦葬则耘 是昆虫体内重要的解毒
酶系袁对有毒次生物质的代谢起重要作用袁其活性可
被诱导增加袁且不同的昆虫这种应变反应幅度有差
异渊匀藻皂蚤灶早憎葬赠 藻贼 葬造援袁员怨愿苑冤遥 本研究中袁冷杉梢斑螟
无转移危害习性袁其解毒酶活性较高渊如 郧杂栽冤或能
够被显著诱导渊如 酝云韵尧郧杂栽冤袁主要以自身解毒的
方式突破寄主植物防御体系袁表现出专食性昆虫较
强的生化解毒能力遥 悦葬贼藻泽渊员怨愿园冤也认为袁专食性昆
虫能够突破植物的防御体系袁靠生化机制适应寄主曰
相对而言袁广食性昆虫在遇到毒性物质含量较高的
植物组织时袁会通过灵活多样的行为适应策略来对
付次生物质的毒害作用遥 赤松梢斑螟幼虫能够在红
松主梢及球果之间转移危害袁且其解毒酶活性袁只是
在幼虫 猿 龄时显著升高袁且酶活性的升高幅度存在
一定的局限性袁只能适应植物一定量的防御物质袁当
其解毒酶活性达到诱导阈值时袁赤松梢斑螟即通过
转移危害的方式袁逃避寄主植物防御物质的危害遥
此外袁研究认为植食性昆虫各种解毒酶尧保护酶系的
有机组合在一定程度上也决定了植食性昆虫的食性
广度渊月藻则藻灶遭葬怎皂袁 员怨怨员冤遥 专食性的冷杉梢斑螟体
内解毒酶活性虽然较高袁但其保护酶活性相对较低
渊如 孕韵和 孕韵阅冤袁这是因为昆虫需要消耗大量的营
养和能量袁来完成其对植物次生物质的解毒
渊杂糟澡燥燥灶澡燥增藻灶 藻贼 葬造援袁员怨苑愿冤袁有限的寄主选择作用袁令
专食性昆虫可以选择与相对少数的植物底物进行反
应袁以降低对营养和能量的消耗遥 转移为害的昆虫
在取食过程中不可避免地会接触种类较多的有毒次
生物质袁且较易受到病毒尧细菌及寄生蜂危害袁它们
会以增加能耗的方式来对多种多样的有毒次生物质
进行降解或解毒渊宰澡蚤贼贼葬噪藻则 藻贼 葬造援袁员怨苑员冤遥 研究表
明院 相对于单食性的烟青虫渊匀藻造蚤糟燥增藻则责葬 葬泽泽怎造贼葬冤袁广
食性的棉铃虫渊匀藻造蚤糟燥增藻则责葬 葬则皂蚤早藻则葬冤能够适应更多
种类的植物次生物质渊董钧锋等袁 圆园园圆冤遥 酚氧化酶
参与幼虫表皮的骨化和鞣化尧黑色素形成尧角质硬化
和伤口愈合渊酝葬则皂葬则葬泽 藻贼 葬造援袁员怨怨远冤遥 过氧化物酶可
以增强昆虫表皮细胞免疫活性袁并通过降低膜渗透
性的方式保护中肠的内环境渊运怎皂葬则 藻贼 葬造援袁圆园员园冤遥
赤松梢斑螟有转移危害习性袁较高的保护酶活性可
以降低转移取食过程中细菌尧病毒及寄生蜂的侵害遥
因此袁赤松梢斑螟解毒酶活性可被即时诱导袁且保护
性酶的活性也相对较高袁这是确保其转移危害的重
要生理因素遥 可见袁赤松梢斑螟虽不是真正意义上
的广食袁但与冷杉梢斑螟相比袁其行为及生理上均偏
向于广食性害虫遥
从以上的讨论可以看出院 专食性冷杉梢斑螟以
生理解毒的方式来适应寄主的化学防御曰 而偏广食
性的赤松梢斑螟以生理解毒和改变取食范围相结合
的方式来适应寄主植物的化学防御遥 因此袁可以根
据不同昆虫的生理特点及行为特征对其进行防治袁
从而达到事半功倍的效果遥
参 考 文 献
曹摇 挥袁刘素琪袁王鸿雷袁等援 圆园园猿援 万寿菊根提取物对山楂叶螨几
种酶活性的影响援 林业科学袁猿怨渊圆冤院 员员源 原 员员愿援
源愿
摇 第 苑 期 王摇 琪等院 红松的化学防御及冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的生存策略
董钧锋袁张继红袁王琛柱援 圆园园圆援 植物次生物质对烟青虫和棉铃虫食
物利用及中肠解毒酶活性的影响援 昆虫学报袁源缘 渊猿冤 院 圆怨远 原
猿园园援
黄琳瑞援 圆园园缘援 甜菜夜蛾对虫酰肼抗药性选育和抗药性机理初探援
中国农业大学硕士学位论文援
兰亦全援 圆园园源援 甜菜夜蛾对拟除虫菊酯类杀虫剂抗药剂及其机理研
究援 福建农林大学博士学位论文袁 员 原 员猿猿援
钦俊德援 员怨愿苑援 昆虫与植物的关系要要要论昆虫与植物的相互作用及
其演化援 北京院 科学出版社袁 猿愿 原 缘愿援
王光峰袁 张友军袁 柏连阳袁 等援 圆园园猿援 多杀菌素对甜菜夜蛾多酚氧化
酶和羧酸酯酶的影响援 农药学学报袁 缘渊圆冤院 源园 原 源远援
徐摇 波袁严善春袁聂唯良袁等援 圆园员园郾 圆 种红松种实害虫的生物学特性
及危害特征的补充研究袁林业科学袁源远渊苑冤院 员愿愿 原 员怨圆援
周利琳袁司升云袁汪钟信袁等援 圆园园怨援 甜菜夜蛾对虫酰肼抗性的生化
机制援 昆虫学报袁缘圆渊源冤院 猿愿远 原 猿怨源援
粤早则葬憎葬造 粤 粤援 圆园园缘援 云怎贼怎则藻 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 蚤灶凿怎糟藻凿 责造葬灶贼
则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 澡藻则遭蚤增燥则赠援 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤葬 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造蚤泽 藻贼 粤责责造蚤糟葬贼葬袁
员员缘渊员冤袁 怨苑 原 员园缘援
粤造蚤 酝 月袁 栽澡葬灶澡 晕 栽袁 再怎 运 宰袁 藻贼 葬造援 圆园园缘援 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻
葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽赠泽贼藻皂泽 葬灶凿 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶 糟怎造贼怎则藻
则燥燥贼泽 燥枣 孕葬灶葬曾 早蚤灶泽藻灶早 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 燥曾赠早藻灶 蚤灶 遭蚤燥则藻葬糟贼燥则泽援 孕造葬灶贼
杂糟蚤藻灶糟藻袁 员远怨渊缘冤院 愿猿猿 原 愿源员援
粤造造蚤泽燥灶 杂 阅袁 杂糟澡怎造贼扎 允 悦援 圆园园源援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻
蚤泽燥扎赠皂藻泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 憎燥怎灶凿蚤灶早袁 早赠责泽赠 皂燥贼澡袁 葬灶凿 责造葬灶贼 澡燥则皂燥灶藻泽
蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 则藻凿 燥葬噪 渊 匝怎藻则糟怎泽 则怎遭则葬 蕴援 冤 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦澡藻皂蚤糟葬造
耘糟燥造燥早赠袁 猿园渊苑冤院 员猿远猿 原 员猿苑怨援
粤则蚤皂怎则葬 郧 陨袁 运燥泽贼 悦袁 月燥造葬灶凿 宰援 圆园园缘援 匀藻则遭蚤增燥则藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿袁 蚤灶凿蚤则藻糟贼
责造葬灶贼 凿藻枣藻灶糟藻泽援 月蚤燥糟澡蚤皂蚤糟葬 藻贼 月蚤燥责澡赠泽蚤糟葬 粤糟贼葬袁 员苑猿源 渊圆冤院 怨员 原
员员员援
月葬则遭藻澡藻灶灶 砸 灾援 圆园园圆援 郧怎贼鄄月葬泽藻凿 粤灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 耘灶扎赠皂藻泽 蚤灶 葬 孕燥造赠责澡葬早燥怎泽
葬灶凿 葬 郧则葬皂蚤灶蚤增燥则燥怎泽 郧则葬泽泽澡燥责责藻则援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦澡藻皂蚤糟葬造 耘糟燥造燥早赠袁
圆愿渊苑冤院 员猿圆怨 原 员猿源苑援
月藻糟藻则则葬 允 载援 员怨怨苑援 陨灶泽藻糟贼泽 燥灶 责造葬灶贼泽院 皂葬糟则燥藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 糟澡藻皂蚤糟葬造 贼则藻灶凿泽
蚤灶 澡燥泽贼 怎泽藻援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆苑远渊缘猿员园冤院 圆缘猿 原 圆缘远援
月藻则藻灶遭葬怎皂 酝 砸援 员怨怨员援 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻 责则燥糟藻泽泽蚤灶早 燥枣 葬造造藻造燥糟澡藻皂蚤糟葬造泽 蚤灶 贼澡藻
孕葬责蚤造蚤燥灶蚤凿葬藻 渊 蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬冤 援 粤则糟澡蚤增藻泽 燥枣 陨灶泽藻糟贼 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员苑渊源冤院 圆员猿 原 圆圆员援
月则葬凿枣燥则凿 酝 晕援 员怨苑远援 粤 则葬责蚤凿 葬灶凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 贼澡藻 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤燥灶 燥枣
皂蚤糟则燥早则葬皂 择怎葬灶贼蚤贼蚤藻泽 燥枣 责则燥贼藻蚤灶 怎泽蚤灶早 贼澡藻 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 责则燥贼藻蚤灶鄄凿赠藻
遭蚤灶凿蚤灶早援 粤灶葬造赠贼蚤糟葬造 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 苑圆渊员 原 圆冤院 圆源愿 原 圆缘源援
悦葬贼藻泽 砸 郧援 员怨愿园援 云藻藻凿蚤灶早 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 皂燥灶燥责澡葬早燥怎泽袁 燥造蚤早燥责澡葬早燥怎泽袁 葬灶凿
责燥造赠责澡葬早燥怎泽 蚤灶泽藻糟贼 澡藻则遭蚤增燥则藻泽院 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 则藻泽燥怎则糟藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 葬灶凿
责造葬灶贼 糟澡藻皂蚤泽贼则赠援 韵藻糟燥造燥早赠蚤葬袁 源远渊员冤院 圆圆 原 猿员援
阅澡蚤灶凿泽葬 砸 杂袁孕造怎皂遭鄄阅澡蚤灶凿泽葬 孕 蕴袁 栽澡燥则责藻 栽 粤援 员怨愿员援 蕴藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻院
糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 造藻增藻造泽 燥枣 皂藻皂遭则葬灶藻 责藻则皂藻葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 造蚤责蚤凿
责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻糟则藻葬泽藻凿 造藻增藻造泽 燥枣 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 葬灶凿
糟葬贼葬造葬泽藻援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 猿圆渊员冤院 怨猿 原 员园员援
云藻造贼燥灶 郧 宰袁 杂怎皂皂藻则泽 悦 月援 员怨怨缘援 粤灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 蚤灶泽藻糟贼泽援
粤则糟澡蚤增藻泽 燥枣 陨灶泽藻糟贼 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆怨渊圆冤院 员愿苑 原 员怨苑援
匀葬灶泽藻灶 蕴 郧袁 匀燥凿早泽燥灶 耘援 员怨苑员援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤灶泽藻糟贼
皂蚤糟则燥泽燥皂藻泽院晕鄄葬灶凿燥鄄凿藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 孕澡葬则皂葬糟燥造燥早赠袁 圆园
渊苑冤院员缘远怨 原 员远苑愿援
匀藻皂蚤灶早憎葬赠 允袁 允葬赠葬憎葬则凿藻灶葬 运 郧 陨袁 宰藻藻则葬泽蚤灶早澡藻 陨袁 藻贼 葬造援 员怨愿苑援 栽澡藻 怎泽藻
燥枣 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 贼藻泽贼泽 贼燥 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 皂怎造贼蚤责造藻 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 蚤灶 枣蚤藻造凿鄄泽藻造藻糟贼藻凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 粤灶燥责澡藻造藻泽 泽怎遭责蚤糟贼怎泽
郧则葬泽泽蚤 渊阅蚤责贼藻则葬院 悦怎造蚤糟蚤凿葬藻冤 援 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁
苑苑渊员冤院 缘苑 原 远远援
运则葬皂藻则 运 允袁 酝怎贼澡怎噪则蚤泽澡灶葬灶 杂援 员怨怨愿援 陨灶泽藻糟贼 糟澡蚤贼蚤灶葬泽藻泽院 酝燥造藻糟怎造葬则
遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 责燥贼藻灶贼蚤葬造 怎泽藻 葬泽 遭蚤燥责藻泽贼蚤糟蚤凿藻泽援 陨灶泽藻糟贼 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆苑渊员员冤院 愿愿苑 原 怨园园援
运怎皂葬则 杂袁 酝燥造蚤灶葬鄄悦则怎扎 粤袁 郧怎责贼葬 蕴袁 藻贼 葬造援 援 圆园员园援 粤 孕藻则燥曾蚤凿葬泽藻 辕 阅怎葬造
韵曾蚤凿葬泽藻 杂赠泽贼藻皂 酝燥凿怎造葬贼藻泽 酝蚤凿早怎贼 耘责蚤贼澡藻造蚤葬造 陨皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 粤灶燥责澡藻造藻泽
早葬皂遭蚤葬藻援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 猿圆苑渊缘怨苑猿冤院 员远源源 原 员远源愿援
蕴蚤灶凿则燥贼澡 砸 蕴援 员怨愿怨援 悦澡藻皂蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 燥枣 贼澡藻 造怎灶葬 皂燥贼澡院 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡燥泽贼
责造葬灶贼 燥灶 凿藻贼燥曾蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦澡藻皂蚤糟葬造 耘糟燥造燥早赠袁
员缘 渊苑冤院 圆园圆园 原 圆园圆怨援
蕴蚤怎 栽 郧援 圆园园圆援 陨灶凿怎糟藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 贼燥 栽酝 灾 憎蚤贼澡 灶燥灶鄄
枣怎灶早蚤糟蚤凿葬造 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟燥皂责燥怎灶凿泽援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 猿猿 渊圆冤院 员圆怨 原 员猿猿援
蕴蚤怎 再袁 孕葬灶 匝 匀袁 在澡葬灶 允 悦袁 藻贼 葬造援 圆园园愿援 砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽
泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 葬灶凿 躁葬泽皂燥灶葬贼藻泽 贼燥 皂藻糟澡葬灶蚤糟葬造 憎燥怎灶凿蚤灶早 蚤灶 责藻葬 造藻葬增藻泽援
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 苑渊员冤袁 远圆圆 原 远圆怨援
酝葬则皂葬则葬泽 灾 允袁 悦澡葬则葬造葬皂遭蚤凿蚤泽 晕 阅袁 在藻则增葬泽 悦 郧援 员怨怨远援 陨皂皂怎灶藻 则藻泽责燥灶泽藻
蚤灶 蚤灶泽藻糟贼泽院 贼澡藻 则燥造藻 燥枣 责澡藻灶燥造燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶 凿藻枣藻灶泽藻 则藻葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶
贼燥 皂藻造葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽糟造藻则燥贼蚤扎葬贼蚤燥灶援 粤则糟澡蚤增藻泽 燥枣 陨灶泽藻糟贼 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠
葬灶凿 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠援 猿员渊圆冤院 员员怨 原 员猿猿援
韵则燥扎糟燥鄄悦佗则凿藻灶葬泽 酝 蕴袁 晕葬则增佗藻扎鄄灾葬泽择怎藻扎 允袁 砸赠葬灶 悦 粤援 圆园园员援 匀赠凿则燥早藻灶
责藻则燥曾蚤凿藻 葬糟贼泽 葬泽 葬 泽藻糟燥灶凿 皂藻泽泽藻灶早藻则 枣燥则 贼澡藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 凿藻枣藻灶泽藻
早藻灶藻泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 责造葬灶贼泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 憎燥怎灶凿蚤灶早袁 泽赠泽贼藻皂蚤灶袁 葬灶凿
皂藻贼澡赠造 躁葬泽皂燥灶葬贼藻援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 员猿渊员冤院 员苑怨 原 员怨员援
砸怎怎澡燥造葬 栽袁 再葬灶早 杂援 圆园园远援 宰燥怎灶凿鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 蚤灶
皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭蚤则糟澡 造藻葬增藻泽援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠援 怨苑渊员冤院 圆怨 原 猿苑援
杂糟澡燥燥灶澡燥增藻灶 蕴 酝袁 酝藻藻则皂葬灶 允援 员怨苑愿援 酝藻贼葬遭燥造蚤糟 糟燥泽贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 凿蚤藻贼
葬灶凿 灶藻怎贼则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造造藻造燥糟澡藻皂蚤糟泽援 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤葬 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造蚤泽 藻贼
葬责责造蚤糟葬贼葬袁 圆源渊员怨苑愿冤院 源愿怨 原 源怨猿援
杂贼燥怎贼 酝 允袁 宰燥则噪皂葬灶 运 灾袁 月燥泽贼燥糟噪 砸 酝袁 藻贼 葬造援 员怨怨愿援 杂责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 燥枣
蚤灶凿怎糟藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 贼燥皂葬贼燥 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁
员员猿渊员冤院 苑源 原 愿员援
宰葬灶早 匝袁 再葬灶 杂 悦袁 杂澡蚤 蕴袁 藻贼 葬造援 圆园员员援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 皂葬灶怎葬造 糟怎贼贼蚤灶早 葬灶凿
造葬则增葬造 澡藻则遭蚤增燥则赠 燥灶 泽赠泽贼藻皂蚤糟 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻泽
蚤灶 蕴葬则蚤曾 早皂藻造蚤灶蚤蚤援 杂糟葬灶凿蚤灶葬增蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆远渊员冤院
远员 原 远愿援
宰澡蚤贼贼葬噪藻则 砸 匀袁 云藻藻灶赠 孕 孕援 员怨苑员援 粤造造藻造燥糟澡藻皂蚤糟泽 院 悦澡藻皂蚤糟葬造 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽
遭藻贼憎藻藻灶 泽责藻糟蚤藻泽援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员苑员 渊猿怨苑猿冤院 苑缘苑 原 苑苑园援
宰怎 允袁 月葬造凿憎蚤灶 陨 栽援 圆园园怨援 匀藻则遭蚤增燥则赠鄄蚤灶凿怎糟藻凿 泽蚤早灶葬造造蚤灶早 蚤灶 责造葬灶贼泽院
责藻则糟藻责贼蚤燥灶 葬灶凿 葬糟贼蚤燥灶援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 猿圆 渊 怨 冤院
员员远员 原 员员苑源援
渊责任编辑摇 朱乾坤冤
缘愿