全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130404
收稿日期: 2012 － 11 － 13; 修回日期: 2013 － 03 － 04。
基金项目: 林业公益性行业科研专项(201004016 和 200904005 ) ; 国家自然科学基金(31170593 ) ; 引进国际先进林业科学技术项目
(2012-4-69)。
* 覃林为通讯作者。外业调查得到了中国林业科学研究院热带林业实验中心蔡道雄、贾宏炎、卢立华、郭文福、温恒辉、明安刚和唐继新的
帮助，谨此致谢。
南亚热带马尾松红椎人工林群落结构、物种
多样性及基于自然的森林经营*
何友均1 梁星云2 覃 林2 李智勇1 谭 玲2 邵梅香2
(1. 中国林业科学研究院林业科技信息研究所 北京 100091; 2. 广西大学林学院 南宁 530004)
摘 要: 研究广西凭祥伏波林场 28 年生马尾松纯林、红椎纯林及红椎 × 马尾松混交林的群落结构与物种多样
性，根据培育人工大径材和满足生态服务功能的发展目标，提出基于自然的森林经营方向。结果表明: 马尾松纯
林可划分为 2 层(Ⅰ层 13 ～ 24 m 优势种为马尾松，Ⅱ层 2 ～ 9 m 优势种为红椎)，红椎纯林可划分为 2 层(Ⅰ层:
12 ～ 17 m，优势种为红椎; Ⅱ层:2 ～ 8 m，优势种也为红椎)，红椎 ×马尾松混交林可划分为 3 层(Ⅰ层:20 ～ 25 m，
优势种为红椎; Ⅱ层: 13 ～ 20 m，优势种为马尾松; Ⅲ层:4 ～ 7 m，优势种为红椎); 胸径大于 1 cm 的乔木物种数表
现为马尾松纯林(11 种) ＞红椎 ×马尾松混交林(7 种) ＞红椎纯林(4 种); 胸径大于 1 cm 的林木株数表现为马尾
松纯林(1949 株·hm － 2 ) ＞红椎纯林(825 株·hm － 2 ) ＞ 红椎 × 马尾松混交林(383 株·hm － 2 ); 胸高断面积表现为马
尾松纯林(30. 05 m2·hm － 2 ) ＞红椎 ×马尾松混交林(17. 48 m2·hm － 2 ) ＞ 红椎纯林(12. 35 m2·hm － 2 ); 平均胸径表
现为红椎 ×马尾松混交林(21. 7 cm) ＞红椎纯林(9. 9 cm) ＞马尾松纯林(9. 7 cm); 除丰富度指数外，红椎 ×马尾
松混交林灌木层的 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和 Pielou 指数均显著低于 2 种纯林(P ＜ 0. 05); 红椎纯林草
本层多样性指数最低，但 3 种林分之间差异不显著(P ＞ 0. 05)。对于该地区的马尾松纯林，通过林分结构调整，
充分依靠林下天然更新，适当补植阔叶树种，最终形成以阔叶树为主的异龄、复层针阔混交林; 对于红椎纯林，根
据目标树经营体系，通过林分结构调整，补植部分阔叶树种，最终形成异龄、复层阔阔混交林;对于红椎 ×马尾松
混交林，根据目标树经营要求对妨碍目标树生长的林木进行砍伐，促进林下马尾松和红椎更新，最终形成异龄、
复层针阔混交林。
关键词: 马尾松; 红椎; 人工林; 群落结构; 物种多样性; 基于自然的森林经营
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)04 － 0024 － 10
Community Structure，Species Diversity of Pinus massoniana and Castanopsis
hystrix Plantation and the Nature-Based Forest Management
in the Southern Subtropical China
He Youjun1 Liang Xingyun2 Qin Lin2 Li Zhiyong1 Tan Ling2 Shao Meixiang2
(1. Research Institute of Forestry Policy and Information，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
2. College of Forestry，Guangxi University Nanning 530004)
Abstract: In this study， we compared the community structure and species biodiversity in three 28-year-old
plantations，i． e．，monoculture Pinus massoniana (PPS)，monoculture Castanopsis hystrix (PCS)，and mixed C． hystrix
and P． massoniana (MCP) stands at Fubo Forest Station located in Pingxiang County，Guangxi，to provide a strategy of
nature-based forest management in the southern subtropical China． The results showed that the canopy in PPS was able to
be classified into two layers ( layer I at the height of 13 － 24 m dominated by P． massoniana，and Layer II at the height of
2 － 9 m with C． hystrix as the dominant species) ． The canopy in PCS also could be divided into two layers (Layer I at 12
－ 17 m dominated by C． hystrix，and layer Ⅱ dominated by C． hystrix at the height of 2 － 8 m) ． MCP had the three
layers of canopy ( Layer I at the height of 20 － 25 m with C． hystrix as dominant trees，layer II dominated by P．
第 4 期 何友均等: 南亚热带马尾松红椎人工林群落结构、物种多样性及基于自然的森林经营
massoniana at the height of 13 － 20 m，and layer III occupied by C． hystrix at the height of 4 － 7 m) ． The number of
species (DBH ≥1cm) in different plantation stands was ordered as PPS (11 species) ＞ MCP (7 species) ＞ PCS (4
species)，stem number (DBH ≥1 cm) was ranked as PPS (1 949 stem·hm － 2 ) ＞ PCS (825 stem·hm － 2 ) ＞ MCP (383
stem·hm － 2 )，basal area was presented as PPS (30. 05 m2·hm － 2 ) ＞ MCP(17. 48 m2·hm － 2 ) ＞ PCS(12. 35 m2·hm － 2 )，
and average DBH was MCP (21. 7 cm) ＞ PCS (9. 9 cm) ＞ PPS (9. 7 cm) ． In terms of shrub layers in three plantation
stands，the diversity index of Shannon-Wiener index，Simpson index and Pielou index in MCP was significantly lower than
those in PCS and PPS (P ＜ 0. 05) ． The diversity index of herbaceous plants in PCS was relative lower without significant
difference among the three plantation stands (P ＞ 0. 05) ． These findings suggest that based-nature forest management with
target diameter stands can be a good silvicultural alternative to large-scale plantations in the southern subtropical China．
For monoculture P． massoniana stand， the uneven-aged and mixed coniferous-broadleaved stands with dominant by
broadleaved trees would be established after changing community structure，promoting natural regeneration and replanting
broadleaved species in the understory vegetation． For monoculture C． hystrix stand， the uneven-aged and mixed
broadleaved-broadleaved stands would be developed after optimizing community structure and replanting broadleaved
species in the understory vegetation． For mixed C． hystrix and P． massoniana stand， the uneven-aged and mixed
coniferous-broadleaved stands would be established after logging some disturbed individuals， promoting natural
regeneration of P． massoniana and C． hystrix based on target diameter stands management system．
Key words: Pinus massoniana; Castanopsis hystrix; plantation; community structure; species diversity; nature-based
forest management
中国亚热带地区是中国商品林或用材林的重要
基地，长期经营马尾松 ( Pinus massoniana)、杉木
(Cunninghamia lanceolata)等针叶树种，为满足国
家木材需求做出了巨大贡献。但是，由于长期大面
积经营针叶纯林，引起了林地生产力降低、生物多
样性下降、病虫害增多等生态问题。为了改造大面
积的人工马尾松针叶纯林和培育优质大径材，南亚
热带地区在 20 年前开始探索按照自然规律培育马
尾松的模式，并营造当地阔叶树种与马尾松的混交
林(蔡道雄等，2007)。按照自然规律培育和经营森
林的思想与德国林学家 Karl Gayer 于 19 世纪末提
出的近自然森林经营理念殊途同归，能够平衡木材
生产和生态服务功能。基于自然的森林经营就是按
照植被自然演替规律，通过人工干预，保持森林最
基本的自然结构特征，同时满足人类社会需求目标
的一种森林经营模式(Larsen et al．，2007)。
森林群落物种组成、结构复杂性和物种多样性
成为 衡 量 可 持 续 森 林 经 营 效 果 的 重 要 指 标
(Lindenmayer et al．，2000; Burrascano et al．，2011;
Shaheen et al．，2012)。同时，森林经营对森林群落
物种组成、结构和功能有重要影响(Korzukhin et al．，
1996; Pélissiera et al．，1998; Timilsina et al．，2008;
Vidal，2008; Schweitzer et al．，2011; Souza et al．，
2012)。如何通过现有人工林分状态结构特征和发展
目标来判断改造技术是基于自然的森林经营的基本
前提(陆元昌，2006; 陆元昌等，2009; Zella et al．，
2004; Larsen et al．，2007)。本研究的目的是通过对
南亚热带地区马尾松、红椎(Castanopsis hystrix)人工
林群落结构和物种多样性特征进行研究，根据培育
人工大径材和满足生态服务功能的发展目标，提出
基于自然的森林经营方向，以期为南亚热带人工林
的可持续经营和多功能利用提供科学依据。
1 研究区概况
研究区域位于广西凭祥市的中国林业科学研究
院热 带 林业实 验中 心 伏 波 试 验 场 ( 106° 51—
106°53E，22°02—22°04N)。该地区属南亚热带
季风型半湿润—湿润气候，干湿季节明显(10 月至
翌年 3 月为干季，4—9 月为湿季)。年均气温 20. 5
～ 21. 7 ℃，≥10 ℃年积温6 000 ～ 7 600 ℃。年均
降雨量 1 200 ～ 1 500 mm，年均蒸发量 1 261 ～
1 388 mm，相对湿度 80% ～ 84%。地貌类型以低山
丘陵为主，海拔 430 ～ 680 m，地带性土壤为花岗岩
发育的山地红壤，土层厚度 ＞ 80 cm，pH 值 4. 8 ～
5. 5。历史上，该地区为亚热带常绿阔叶林，20 世
纪 50 年代在常绿阔叶林皆伐迹地上种植了杉木。
1983 年，对杉木进行皆伐，然后在此立地上营造了
红椎纯林(初植密度2 500株·hm － 2 )、马尾松纯林
(初植密度2 500株·hm － 2 )及红椎 × 马尾松混交林
(初植密度2 500株·hm － 2，红椎与马尾松混交比例
为 1∶ 1)(He et al．，2013)。红椎纯林与马尾松纯林
分别于 1993，1998 和 2009 年进行了 3 次间伐。红
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林 业 科 学 49 卷
椎 ×马尾松混交林经历了 1998 和 2009 年 2 次间
伐。每种林分每次间伐强度均为 15%。
2 研究方法
2011 年 1 月，在试验地的红椎纯林、马尾松纯
林及红椎 × 马尾松混交林中，每种林分共设 9 块
20 m × 20 m 的标准地(上、中和下坡各设 3 块)，对
每个标准地内胸径(DBH)大于 1 cm 的林木(记为
乔木层)进行每木调查，记录其种名、胸径、树高等
信息。在每个标准地内沿对角线的两个角落和中心
分别设置 3 个面积为 2 m × 2 m 的灌木样方和 1 m
× 1 m的草本样方，调查样方内灌木层(胸径小于 1
cm 的木本植物和层外藤本植物，便于统计分析，本
研究将藤本植物纳入灌木层)和草本层植物的种
类、个体数、高度和覆盖度等。同时调查记录物种的
更新情况和标准地的海拔、坡度、坡向和坡位等环境
因子。不同林分的立地条件见表 1。
用重要值分析群落结构 ( Skeen，1973 )，重要
表 1 林分立地条件
Tab． 1 Site conditions of three plantations
林分类型 Stand type 海拔 Altitude /m 坡向 Slope aspect 坡度 Slope gradient /( °)
红椎纯林 Monoculture Castanopsis hystrix stand 530 ～ 600 南 South 30
马尾松纯林 Monoculture Pinus massoniana stand 540 ～ 580 西南 Southwest 31
红椎 ×马尾松混交林
Mixed Castanopsis hystrix and Pinus massoniana stand
550 ～ 620 南 South 35
值为相对频度、相对密度和相对盖度 3 者之和。采
用物种丰富度 (样方内物种总数)、Shannon-Wiener
指数(H)、Simpson 优势度指数(D)和 Pielou 均匀度
指数(E)对林下灌木层和草本层物种多样性进行定
量分析:
H = － Σ
S
i = 1
PilnPi，D = 1 － Σ
S
i = 1
P2i ; E = H / lnS。
式中: S 为物种总数，Pi 为物种 i 的个体数在全部个
体数中的比例。
用 Excel 2007 及 R 2. 15. 0 软件进行数据处理。
用“豌豆图”(图 1 和 2)表示不同树种的胸径和树高
分布情况，图中横坐标越宽表示胸径和树高对应纵
坐标数值的林木株数越多。
3 结果与分析
3. 1 群落结构
3. 1. 1 物种组成与更新 由表 2 可知，本次调查
共记录到乔木层(由胸径大于 1 cm 的林木组成)物
种数为 16 种，其中马尾松纯林物种最多，共 11 种，
红椎 ×马尾松混交林有 7 种，红椎纯林有 4 种。马
尾松纯林中马尾松的重要值最大(125. 86)，其次是
红 椎 ( 72. 50 ) 和 火 力 楠 ( Michelia macclurei )
(31. 77)。红椎纯林中红椎重要值最大 (240. 43)。
在红椎 ×马尾松混交林中，红椎与马尾松的重要值
最大，分别为 120. 63 和 119. 13。3 种林分共有种
只有红椎。
灌木层物种数共有 23 种，马尾松纯林 15 种，
红椎纯林 12 种，红椎 ×马尾松混交林 10 种。红椎
纯林和红椎 ×马尾松混交林中重要值最大的均为红
椎(分别为 128. 87 和 209. 53)，马尾松纯林中重要
值最大的为三叉苦(Melicope pteleifolia)(82. 84)，其
次是红椎(75. 42)。3 种林分共有种有 4 种，分别
是红椎、三叉苦、九节(Psychotria rubra)和杉木。
草本层物种数共有 11 种，红椎纯林和马尾松
纯林均为 5 种，红椎 ×马尾松混交林 8 种。红椎纯
林和马尾松纯林中重要植最大的均为铁芒箕
(Dicranopteris linearis)(分别为 178. 45 和 127. 54)，
红椎 × 马尾松混交林中重要值最大的为金毛狗
(Cibotium barometz)。3 种林分共有种为扇叶铁丝
蕨和五节芒。
从天然更新情况来看，不同林分内物种的更新
情况有所不同(表 3)。林下天然更新有利于保持林
分的稳定结构。马尾松纯林的更新物种种类多于其
他两种林分，出现了红椎、火力楠、罗浮柿(Diospyros
morrisiana)和毛黄肉楠(Actinodaphne pilosa)等多种
常绿阔叶树种更新，其中红椎和火力楠的更新密度
分别达到6 667和2 224株·hm － 2。红椎纯林中出现了
红椎、火力楠和野漆(Toxicodendron succedaneum)的更
新，更新密度分别为17 778，1 112和 556 株·hm － 2。
红椎 × 马尾松混交林林下除了红椎更新密度达
54 444株·hm － 2，还出现了华润楠(Machilus chinensis)
等偶见种。
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第 4 期 何友均等: 南亚热带马尾松红椎人工林群落结构、物种多样性及基于自然的森林经营
表 2 不同林分类型物种组成及其重要值
Tab． 2 Species composition and importance value of different plantations
层次
Layer
物种
Species
红椎纯林
Monoculture
Castanopsis hystrix
stand
马尾松纯林
Monoculture
Pinus massoniana
stand
红椎 ×马尾松混交林
Mixed Castanopsis
hystrix and Pinus
massoniana stand
马尾松 Pinus massoniana 125. 86 119. 13
红椎 Castanopsis hystrix 240. 43 72. 5 120. 63
火力楠 Michelia macclurei 18. 78 31. 77
三叉苦 Melicope pteleifolia 14. 07
九节 Psychotria rubra 13. 71
杉木 Cunninghamia lanceolata 12. 17 12. 3
罗浮柿 Diospyros morrisiana 6. 64
乔木层 Arbor layer
毛果算盘子 Glochidion eriocarpum 6. 14
毛黄肉楠 Actinodaphne pilosa 5. 73
方叶五月茶 Antidesma ghaesembilla 5. 71
野漆 Toxicodendron succedaneum 17. 73 5. 7
潺槁木姜子 Litsea glutinosa 23. 05
华润楠 Machilus chinensis 13. 67
岗柃 Eurya groffii 11. 34
黄毛榕 Ficus esquiroliana 11. 5
星毛鸭脚木 Schefflera minutistellata 11. 43
红椎 Castanopsis hystrix 128. 87 75. 42 209. 53
三叉苦 Melicope pteleifolia 14. 7 82. 84 26. 47
九节 Psychotria rubra 14. 15 48. 96 5. 61
杉木 Cunninghamia lanceolata 12. 2 11. 07 6. 4
桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa 6. 64 16. 8
玉叶金花 Mussaenda pubescens 18. 6
毛山鸡椒 Litsea cubeba var． formosana 12. 51
火力楠 Michelia macclurei 16. 68 6. 33
灌木层 Shrub layer 野漆 Toxicodendron succedaneum 9. 07 4. 82
广西玉叶金花 Mussaenda kwangsiensis 4. 82
冠毛榕 Ficus gasparriniana var． gasparriniana 3. 97 6
海金沙 Lygodium japonicum 12. 69
土茯苓 Smilax glabra 12. 35
毛果算盘子 Glochidion eriocarpum 7. 78
大青 Clerodendrum cyrtophyllum 7. 6
毒根斑鸠菊 Vernonia cumingiana 6. 4
秤钩风 Diploclisia affinis 5. 61
单叶省藤 Calamus simplicifolius 32. 26
菝葜 Smilax china 13. 62
藤本植物 Liana
酸藤子 Embelia laeta 26. 73 5. 27
白花酸藤子 Embelia ribes 13. 66 4. 82
牛白藤 Hedyotis hedyotidea 4. 37
粤蛇葡萄 Ampelopsis cantoniensis 4. 37
铁芒箕 Dicranopteris linearis 178. 45 127. 54
鳞始蕨 Lindsaea odorata 89. 13 24. 68
扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum 58. 46 54. 7 49. 77
五节芒 Miscanthus floridulus 16. 28 21. 96 7. 7
弓果黍 Cyrtococcum patens 6. 67 56. 6
草本层 Herb layer 金毛狗 Cibotium barometz 86. 64
狗脊 Woodwardia japonica 29. 39
海金沙 Lygodium japonicum 17. 43
蜘蛛抱蛋 Aspidistra elatior 35. 58
半边旗 Pteris semipinnata 16. 62
毛果珍珠茅 Scleria levis 22. 4
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林 业 科 学 49 卷
表 3 不同林分类型中物种的更新密度
Tab． 3 Density of nature regeneration in different plantations stem·hm － 2
更新树种
Species of nature
regeneration
马尾松纯林
Monoculture Pinus
massoniana stand
红椎纯林
Monoculture Castanopsis
hystrix stand
红椎 ×马尾松混交林
Mixed Castanopsis hystrix
and Pinus massoniana stand
红椎 Castanopsis hystrix 6 667 17 778 54 444
火力楠 Michelia macclurei 2 224 1 112 0
罗浮柿 Diospyros morrisiana 833
毛黄肉楠 Actinodaphne pilosa 278
野漆 Toxicodendron succedaneum 556 556
华润楠 Machilus chinensis 278
3. 1. 2 林分密度与胸径 由表 4 可知，马尾松纯
林胸径大于 1 cm 的林木密度为1 949株·hm － 2，远
高于红椎纯林(825 株·hm － 2 )和红椎 × 马尾松混交
林( 383 株·hm － 2 )，其胸高断面积 ( 30. 05 m2·
hm － 2)也大于红椎纯林(12. 35m2·hm － 2 )和红椎 ×
马尾松混交林(17. 48m2·hm － 2 )，但其平均胸径最
小(9. 7 cm)，红椎纯林平均胸径居中(9. 9 cm)，红
椎 ×马尾松混交林的平均胸径最大(21. 7 cm)。
表 4 不同林分不同树种的密度和胸径特征
Tab． 4 Characteristics on density and DBH of tree species in different plantations
物种
Species
马尾松纯林
Monoculture Castanopsis
hystrix stand
红椎纯林
Monoculture Pinus
massoniana stand
红椎 ×马尾松混交林
Mixed Castanopsis hystrix and
Pinus massoniana stand
密度
Density /
(stem·hm － 2)
平均胸径
Mean
DBH / cm
胸高断面积
Basal area /
(m2·hm － 2)
密度
Density /
(stem·hm － 2)
平均胸径
Mean
DBH / cm
胸高断面积
Basal area /
(m2·hm － 2)
密度
Density /
(stem·hm － 2)
平均胸径
Mean
DBH / cm
胸高断面积
Basal area /
(m2·hm － 2)
马尾松 Pinus massoniana 442 27. 1 26. 27 192 21. 7 7. 31
红椎 Castanopsis hystrix 1 008 3. 9 1. 50 767 10. 2 12. 04 142 26. 6 9. 86
火力楠 Michelia macclurei 283 7. 6 2. 02 17 2. 6 0. 01
三叉苦 Melicope pteleifolia 67 2. 6 0. 04
九节 Psychotria rubra 58 3. 5 0. 06
杉木 Cunninghamia lanceolata 25 7. 4 0. 11 8 16. 6 0. 18
罗浮柿 Diospyros morrisiana 25 3. 7 0. 03
毛果算盘子 Glochidion eriocarpum 17 2. 3 0. 01
毛黄肉楠 Actinodaphne pilosa 8 4. 0 0. 01
方叶五月茶 Antidesma ghaesembilla 8 3. 3 0. 01
野漆 Toxicodendron succedaneum 8 2. 3 0. 00 8 3. 2 0. 01
潺槁木姜子 Litsea glutinosa 33 8. 5 0. 29
华润楠 Machilus chinensis 17 5. 5 0. 04
岗柃 Eurya groffii 8 4. 6 0. 01
黄毛榕 Ficus esquiroliana 8 7. 9 0. 04
星毛鸭脚木 Schefflera minutistellata 8 6. 7 0. 03
在马尾松纯林中，马尾松密度为 442 株·hm － 2，
只占林分密度的 22. 7%，其胸高断面积为 26. 27
m2·hm － 2，占胸高断面积总量的 87. 4% ; 红椎的密
度(1 008株·hm － 2 )占总密度的 51. 7%，但其胸高
断面积(1. 50 m2·hm － 2)仅为总量的 5. 0% ; 火力楠
的密度(283 株·hm － 2 )占总密度的 14. 5%，胸高断
面积(2. 02 m2·hm － 2)占总量的 6. 7%，其他树种的
密度和胸高断面积对总量的贡献都不大。结合表 4
及图 1 可知，马尾松的平均胸径为 27. 1 cm，均已
长成胸径较大的林木; 红椎平均胸径为 3. 9 cm，所
有红椎个体的胸径都小于马尾松个体的胸径; 火力
楠平均胸径为 7. 6 cm，其胸径分布范围较宽; 其他
树种的胸径均较小且分布范围很窄。
在红椎纯林中，红椎的密度为 767 株·hm － 2，
占总密度的 93. 0%，胸高断面积(12. 04 m2·hm － 2 )
占总量的 97. 5%，其平均胸径为 10. 02 cm，红椎个
体胸径分布在 2 个较集中的范围: 1 ～ 10 cm 和16 ～
30 cm，最大树胸径为 51. 4 cm(图 1)。
在红椎 ×马尾松混交林中，马尾松和红椎的密
度分别为 192 和 142 株·hm － 2，分别占总密度的
50. 1% 和 37. 0%， 胸 高 断 面 积 分 别 为 7. 31
(41. 8% )和 9. 86 m2·hm － 2 (56. 4% )，平均胸径分
82
第 4 期 何友均等: 南亚热带马尾松红椎人工林群落结构、物种多样性及基于自然的森林经营
图 1 各林分类型中林木胸径分布
Fig． 1 DBH distribution of woody species in various plantations
别为 21. 7 和 26. 6 cm。可见，虽然马尾松在密度上
比红椎更有优势，但其平均胸径和胸高断面积均小
于红椎。由图 1 可知，马尾松个体胸径为 15 ～ 30
cm，红椎个体胸径则为 2 ～ 7 cm 和 25 ～ 40 cm，其
他树种除杉木外胸径均在 10 cm 以下。
3. 1. 3 不同林分层次结构特征 根据林木高度的
配置情况，可以对树木进行层次结构划分。如图 2
所示，马尾松纯林可分为 2 个层次，第 1 个层次是
以马尾松为主的Ⅰ层，高 13 ～ 24 m，第 2 个层次是
以红椎为主的Ⅱ层，高 2 ～ 9 m。火力楠树高分布在
3 ～ 20 m，2 个层次都有分布，其他树种均可归纳到
Ⅱ层。由图 2 可知，红椎纯林也可划分为 2 个层
次，Ⅰ层由红椎构成，高 12 ～ 17 m，Ⅱ层亦由红椎
为主，高 2 ～ 8 m，火力楠和野漆等树种均分布在Ⅱ
层。由图 2 可知，红椎 ×马尾松混交林可划分为 3
个层次，Ⅰ层由红椎构成，高 20 ～ 25 m; Ⅱ层主要
由马尾松构成，高 13 ～ 20 m;Ⅲ层主要由红椎构成，
高 4 ～ 7 m; 岗柃(Eurya groffii)、华润楠、星毛鸭脚木
( Schefflera minutistellata )、黄 毛 榕 等 ( Ficus
esquiroliana) 4 个物种分布在Ⅲ层，杉木分布在Ⅱ层。
92
林 业 科 学 49 卷
图 2 各林分类型中林木高分布
Fig． 2 Height distribution of woody species in various plantations
3. 2 植物物种多样性
由图 3 可知，马尾松纯林和红椎纯林灌木层的
多样性指数均高于草本层，其中马尾松纯林的灌木
层丰富度指数和 Shannon-Wiener 指数与其草本层差
异显著(P ＜ 0. 05)，红椎纯林灌木层丰富度指数和
Simpson 指数与其草本层差异显著 (P ＜ 0. 05)。红
椎 ×马尾松混交林草本层的多样性指数均比灌木层
高，其中 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和均匀
度指数均达到显著差异(P ＜ 0. 05)。
灌木层各指数表现为马尾松纯林 ＞ 红椎纯
林 ＞红椎 × 马尾松混交林，其中，马尾松纯林和
红椎纯林的多样性指数均无显著差异，而红椎 ×
马尾松混交林除丰富度指数外，其他指数均显著
低于两种纯林( P ＜ 0. 05)。草本层物种丰富度指
数和 Shannon-Wiener 指数表现为红椎 × 马尾松混
交林 ＞ 马尾松纯林 ＞ 红椎纯林，而 Simpson 指数
和均匀度指数表现为马尾松纯林 ＞ 红椎 × 马尾松
混交林 ＞ 红椎纯林，各指数均以红椎纯林最低，
但是不同林分类型之间各指数均无显著差异( P ＞
0. 05)。
03
第 4 期 何友均等: 南亚热带马尾松红椎人工林群落结构、物种多样性及基于自然的森林经营
图 3 不同林分类型灌木和草本层多样性指数
Fig． 4 Diversity index of shrubs and herbaceous plants in different plantation stands
4 结论与讨论
马尾松纯林和红椎纯林均可分为 2 层，而红
椎 ×马尾松混交林可分为 3 层。占据马尾松纯林、
红椎纯林 I 层的物种分别为马尾松和红椎; 占据红
椎 ×马尾松混交林 I 层的物种为红椎，马尾松位居
第Ⅱ层，这是由于红椎和马尾松为同龄混交，红椎
幼年阶段具有耐荫性，此时马尾松生长较快，为红
椎生长提供了庇荫环境，同时也促进了红椎生长。
随着年龄增加，红椎出现较快的高生长，且枝叶繁
茂，待林分郁闭时，强阳性树种的生长受到林分郁
闭的影响，部分马尾松由于竞争性差而死亡(赵平
等，2003; 蔡锡安等，2005; 孙谷畴等，2007)。因
此，红椎在人工混交林群落中的竞争力比马尾松
强，在混交 28 年后能成为优势树种位于群落上层，
而马尾松由于生长受压而位居下层，结果与前人研
究得出的结论基本一致(谭绍满等，1997)。群落乔
木层物种数表现为马尾松纯林(11 种) ＞ 红椎 × 马
尾松混交林(7 种) ＞红椎纯林(4 种)，物种数随着
林分中马尾松密度的减少而减少(各林分中马尾松
的密度分别为 442，192 和 0 株·hm － 2)，主要是由于
马尾松的透光性较红椎好，为林下植被生长并部分
进入乔木层提供了良好的林隙和生长环境 (梁建
平，1992)。
各林分灌木层优势种均为红椎，说明红椎纯林
及混交林均有一定的林下更新。马尾松纯林中出现
了大量红椎和火力楠等多种常绿阔叶树种更新，有
些已经进入乔木层，主要是由于马尾松纯林周边分
布着红椎等阔叶树林分，阔叶树通过种子传播而形
成天然更新。如果在没有人为干扰情况下，马尾松
纯林可能会随着时间推移而自然演替形成针阔混交
林。如果在人为科学干预下，马尾松纯林不仅能在
相对短周期内接近自然状态，还能满足人类社会的
需求目标。在山地常绿阔叶林中，有红椎与马尾松
混生的现象(郑万钧，1985)，因此红椎 ×马尾松的
树种配置接近自然，具有生态适宜性。本研究也为
基于自然规律对马尾松、红椎人工纯林改造提供了
一定的实践基础和理论依据( Larsen et al．，2007)。
各林分类型灌木层均有杉木出现，这是由于林分前
栽为杉木，所有群落中出现的杉木均为其根兜萌芽
而来，表明森林经营历史对群落的现状也有一定的
影响，在森林经营的过程应适当予以考虑。
各林分的胸高断面积表现为马 尾松纯林
(30. 05 m2·hm － 2 ) ＞ 红椎 × 马尾松混交林(17. 48
m2·hm － 2) ＞红椎纯林(12. 35 m2·hm － 2)，与覃林等
(2011)对红椎马尾松纯林及其混交林生产力的研
究结果一致。从红椎大径材培育的角度来看，
红椎 ×马尾松混交林中红椎大径木(DBH ＞ 16 cm，
根据调查样地内红椎的胸径分布而定)的平均密度
为 108 株·hm － 2，平均胸径为 33. 6 cm ( 25 ～ 40
cm)，平均树高为 22. 8 m(20 ～ 25 m)，而红椎纯林
中红椎的平均密度为 258 株·hm － 2，平均胸径为
22. 9 cm(16 ～ 30 cm)，平均树高 14. 4 m (12 ～ 17
m)。可见，红椎纯林中的红椎平均密度虽然高于
13
林 业 科 学 49 卷
混交林，但其平均胸径和树高远低于混交林，说明
红椎 ×马尾松混交林是适合培育红椎大径材的一种
经营模式(卢立华等，1999; 郭文福等，2010)，但
本研究中观察到的同龄混交林中的部分马尾松由于
生长受到红椎的压制而死亡的现象，也表明今后需
要进一步研究二者的混交比例、混交方式、初始种植
密度、间伐时间、间伐方式和强度等 (谭绍满等，
1997; 郭文福等，2010)。
3 种人工林灌木层和草本层的多样性指数均低
于湖南紫金山马尾松群落(吴毅等，2011)和红椎天
然林(黄全能等，1998)，但马尾松纯林 Shannon-
Wiener 指数、Simpson 指数和均匀度指数与 30 年生
马尾松人工林(间伐后 5 年)相差不大(李瑞霞等，
2012)。红椎 ×马尾松混交林草本层各多样性指数
除物种丰富度外均显著高于灌木层(P ＜ 0. 05)，主
要是由于混交林郁闭度大，不利于林下灌木的生
长，而草本主要物种为具有耐荫性的大型蕨类金毛
狗，高度达到 1 ～ 1. 5 m，反过来对灌木的生长形成
了抑制。红椎 ×马尾松混交林草本层各多样性指数
与 2 种纯林没有显著差异，而由于受到乔木层和金
毛狗的双重抑制，其灌木层各多样性指数除丰富度
指数外均显著低于 2 种纯林(P ＜ 0. 05)。2 种纯林
之间灌木层和草本层多样性指数均表现为马尾松纯
林高于红椎纯林，主要是由于马尾松纯林林下光照
条件比红椎纯林好，有利于林下植被生长。由此可
见，林下植被生长状况不仅取决于林分的树种组
成，还与树种特性、群落内部的光照条件等密切相
关。林分为纯林还是混交林并不是决定林下植物多
样性的首要条件，在气候和立地条件相似的情况
下，群落内部的光照条件和可供植物生长的空间
(可通过林隙等来调整)也是影响林下植物多样性
的重要因素(汪殿蓓等，2001; Hautier et al．，2009;
刘延滨等，2012)。因此，对南亚热带地区大面积
针叶纯林进行改造时，不仅要考虑树种配置，还需
要通过抚育间伐等森林经营措施来调整林分结构、
改善光照条件，从而提高生物多样性和森林生产
力，最终实现人工林的可持续经营目标。
研究地区属于商品林试验性林场，兼具维护生
态系统完整性的功能。因此，该地区人工林经营的
主要目标是培育大径材，同时平衡木材生产和生态
功能。本研究通过对马尾松纯林、红椎纯林和红椎
×马尾松混交林群落结构和物种多样性特征的研
究，提出基于自然发展规律，以目标树经营体系为
主要手段的人工林改造方向。对于马尾松纯林，需
要充分利用林下有红椎、火力楠天然更新的特点，
辅以人工补植红椎等阔叶树种。同时需要确定马尾
松目标树，定期伐除与其形成竞争并影响林下阔叶
树更新的林木个体，保证马尾松上层优势木的生长
空间，起到改造期间承担庇荫的作用，促进天然更
新或人工更新阔叶树种的成长(修勤绪等，2009)。
随着红椎等阔叶树种的生长发育，需要多次调整和
优化马尾松林分的结构，着力引导阔叶树种进入主
林层并确定其目标树，然后按照目标树经营体系，
促进马尾松和阔叶树种的更新，最后形成以阔叶树
为主的异龄、复层针阔混交林。对于红椎纯林，由
于出现了径级分化和林下更新，可以确定红椎目标
树，按照目标树作业体系进行经营，只伐除妨碍目
标树生长的林木，但需要在一定时期内保持一定的
林分郁闭度、群落结构和生物多样性，有利于更新
树种的生长。同时，由于红椎纯林的天然更新较
少，需要人工补植部分阔叶树种，例如西南桦
(Betula alnoides)等 (何友均等，2012)。通过目标
直径伐方式调整林分结构，最终形成异龄、复层阔
阔混交林。对于红椎 ×马尾松混交林，首先确定红
椎和马尾松目标树，根据目标树经营要求对妨碍目
标树生长的林木随时进行砍伐，促进林下红椎和马
尾松更新(徐海兵等，2001; 蓝肖等，2003)，最终
形成异龄、复层针阔混交林。三种林分均应确定目
标树，目标树达到目标直径后进行采伐。采伐的每
棵目标树都会在林分中留下一个林窗，使得林下幼
树得到生长的机会，从而实现森林更新和演替，直
到形成恒被林的理想阶段。
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