全 文 ：第 49 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 10
Oct．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131002
收稿日期: 2013 － 05 － 02; 修回日期: 2013 － 08 － 26。
基金项目: 林业公益性行业科研专项经费项目(201304326) ; 山西农业大学科技创新基金项目(201310)。
* 刘宁为通讯作者。
色木槭与辽东栎幼苗对森林光环境
的形态及生理响应*
王 芳 刘 宁 姚延梼
(山西农业大学林学院 太谷 030801)
摘 要: 以萌发后 2 周的色木槭和辽东栎 2 种幼苗为试验材料，在森林光环境下根据实际测量值设置 4 个相对
透光率水平:100%，51%，22%和 12. 8%，观测 1 个生长季后 2 种幼苗的存活率、光合能力、光合色素含量、高生长、
根系形态以及生物量积累和分配等指标，从而了解 2 种幼苗在第 1 个生长季中的存活、生长表现及对不同光环境
响应的差异。结果表明: 萌发后，色木槭和辽东栎幼苗的整体存活情况相近，但色木槭的最大光合效率、光饱和点
及光合色素含量低于辽东栎，苗高、总根长、侧根长和根表面积以及各器官生物量积累等绝对生长量高于辽东栎，
且将生物量更多地分配到叶，与之相比，辽东栎幼苗的根生物量分配比重较大; 遮荫处理后，在 22%和 12. 8%的相
对透光率下，色木槭的存活率下降，辽东栎的存活率增加，且在 12. 8%的相对透光率下 2 种幼苗的存活率无显著差
异; 遮荫处理导致色木槭幼苗的光补偿点和暗呼吸速率显著下降，叶绿素含量增加，光合生理响应大于辽东栎，根
系形态响应以及生物量积累和分配的变化响应显著，但小于辽东栎。
关键词: 色木槭; 辽东栎; 光响应; 光适应; 幼苗; 存活和生长策略
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)10 － 0007 － 10
Morphological and Physiological Responses of Acer mono and
Quercus liaotungensis Seedlings to a Forest Light Gradient
Wang Fang Liu Ning Yao Yantao
(College of Forestry，Shanxi Agricultural University Taigu 030801)
Abstract: To investigate the acclimation of Mono Maple ( Acer mono) and East-liaoning Oak (Quercus liaotungensis)
seedlings under the forest light gradient and the relationship of the acclimation to seedling banks in the oak forests，two-
week-old seedlings of these two species were assigned to four various radiance levels: 100%，51%，22% ，and 12. 8% of
natural light in the forest environment． We measured their survival，photosynthesis，photosynthetic pigment content，
growth，root morphology and biomass accumulation and allocation after one growing season to provide evidences for
dynamics of understory seedling bank and succession of temperate oak forests． The results showed that the survival of Mono
Maple and East-liaoning Oak seedlings was similar after germination． However，Mono Mample seedlings had smaller
maximum photosynthetic capacity，light saturation point and pigment content than that of East-liaoning Oak seedlings，but
higher seedling height，total root length，secondary root length，root surface area and biomass accumulations of all organs．
Mono Maple seedlings invested more biomass to foliage while East-liaoning Oak seedlings invested more biomass to
underground． At 22% and 12. 8% relative transmittance levels，survival of Mono Maple seedlings decreased significantly
compared with those growing under 100% transmittance level． Under the lower radiation regimes，survival of East-liaoning
Oak seedlings increased． However，there was similar survival of two seedlings under 12. 8% transmittance condition．
When growing under shades，mono maple seedlings lowered light compensation point and dark respiration rate and
increased chlorophyll contents significantly，and they had relatively greater physiological responses and but relatively
smaller morphological responses，such as biomass accumulation and allocation，than East-liaoning Oak seedlings．
Key words: Acer mono; Quercus liaotungensis; light response; light acclimation; seedlings; survival and
growth strategies
林 业 科 学 49 卷
混交林是森林生态系统中重要的森林类型，在
生物多样性和生态功能方面优于纯林(毛俊彪等，
1999; 王巍等，2000)。由于林窗、林隙等冠层干扰
的存在，林下更新树种的幼苗处于一个复杂的光环
境中，从而有可能产生不同的更新策略(韩有志等，
2002; 侯继华等，2002; 陈圣宾等，2005)。林下更
新幼苗对于异质性光环境的生理和形态响应可能决
定着这些树种在发育早期的适应机制及最终是否能
够达到冠层。关于林下更新幼苗对于低光环境的响
应和适应机制，相关研究给出了“逃离”和“坐待”2
种不同的假说(Mokany et al．，2006; Sánchez-Gómez
et al．，2006; 王中磊等，2005; 闫兴富等，2011; 安
慧等，2009)。目前认为，与喜光树种相比，耐荫树
种的光合能力始终较低，而且在低光环境下，耐荫树
种的光补偿点和暗呼吸速率相对较低，叶绿素含量、
单株叶面积、绝对生长速率、结构和地下生物量分配
较高，从 而能够 更好地 存 活 ( Niinemets，2006;
Valladares et al．，2008)。但是，植物的耐荫性取决
于多种特性，包括叶特性、整株植物的特征和存活
率，而这些特性在不同的树种中可能由不同的生理
生态特性组合所决定(Chen，1997; Valladares et al．，
2008)。因此，研究林下更新幼苗对异质光环境的
响应和适应，有助于了解各树种对于异质性光环境
的适应机制和更新策略的差异。
在华 北 山 地 的 森 林 生 态 系 统 中，落 叶 栎
(Quercus)林常形成稀疏的纯林和混交林，分布面积
很大(山西省农业区划委员会，1991)。在这些林分
的林冠下和林窗中，存在着大量的更新幼苗。Hou
等(2004)发现色木槭(Acer mono)和辽东栎(Quercus
liaotungensis) 幼苗是北京东灵山辽东栎棘皮桦
(Betula duburica)混交林下数量最多的 2 种实生苗，
且辽东栎幼苗的数量与生长和光环境无关，而色木
槭幼苗在林冠下的数量更多，但在林窗中生长受到
促进。其他相关研究也指出了栎类林窗更新和色木
槭冠层下更新的特点 ( Cho et al．，1991; 王巍等，
1999; Nagamatsu et al．，2002; 高贤明等，2003; Li et
al．，2003; Takahashi et al．，2003)。然而关于辽东栎
和色木槭更新幼苗的生理生态特性和光响应差异的
研究仍不是很多。调查和测定辽东栎和色木槭幼苗
的生理生态特征及其对光强变化的响应，有利于确
定这 2 个树种在苗期的光适应机制，从而了解林下
更新树种幼苗库的命运，进一步揭示落叶栎林的演
替动态。本研究以 1 年生辽东栎和色木槭幼苗为试
验材料，在森林光环境下设置不同的光强处理，测定
幼苗的光合生理和形态特征，以期了解这 2 个树种
苗期生理生态方面的光适应差异，为森林经营管理
和恢复提供科学依据。
1 研究区概况
研究区选择在山西省临汾市安泽县红叶岭
(112°5—112°35E，35°35—36°30N)，具有明显的
暖温带大陆性季风气候，海拔 1 200 ～ 1 400 m，全年
平均日照2 246. 1 h，年平均气温 9. 4 ℃，年平均降
水量 539. 1 mm，空气相对湿度 66%，全年无霜期
172 天。土壤为山地淋溶褐土。林地主要乔木树种
为油松( Pinus tabulaeformis)、辽东栎、色木槭、侧柏
(Platycladus orientalis)、刺槐 (Robinia pseudoacacia)
和白桦(Betula platyphylla)等，郁闭度 0. 6 左右。林
下主要灌木有连翘 ( Forsythia suspensa )、胡枝子
(Lespedeza bicolor)、绣线菊 ( Spiraea japonica)、虎榛
子 ( Ostryopsis davidiana )、 沙 棘 ( Hippophae
rhamnoides)和胡颓子(Elaeagnuds pungens) 等，灌木
层总盖度 0. 7 ～ 0. 8。
2 研究方法
2. 1 试验材料与设计
色木槭和辽东栎幼苗由前 1 年采集的种子灭菌
后萌发育成。辽东栎种子在采集时已经萌发。为了
保存种子的活性，辽东栎种子经清洗和 0. 5% 高锰
酸钾溶液消毒后，放入湿润的木屑中，用密封塑料袋
包装，置于 4 ℃冰箱，直至第 2 年播种。2010 年 4
月初，在玻璃温室中苗盘内按每穴 5 cm ×5 cm ×10 cm
(长 ×宽 ×高)的规格播种。2010 年 4 月中旬幼苗
萌芽后将苗盘置于室外炼苗 2 周。
试验采用裂区设计，选择林外、林缘、林窗、林下
4 种森林光环境作为光照处理，每种光环境下选择 1
块 4 m × 4 m 的样地，每块样地下设置 2 个区组。光
照处理以透光率实测值为指标，于 2010 年 6—7 月，
选择天气晴朗的 5 天，采用 LI-250A 辐射传感器
(L-COR Inc．，Nebraska，U． S． A)同时在各样地地表
上方 10 cm 处测量和计算全天的光合有效辐射，以
林外样地测量值作为 100% 透光率的光照处理，计
算得出林缘、林窗、林下样地的相对透光率分别为
51%，22%和 12. 8%。
2010 年 5 月初，清除所选择 4 块样地中的植被
层并深翻土壤，然后根据试验设计以 30 cm 的株行
距每树种栽植幼苗 20 株，共计 320 株。为消除不同
样地中土壤因素差异造成的影响，将幼苗栽植在直
径 5 cm 的营养袋中，内填德国 Klasmann TS1 泥炭
土(Klasmann-Deilmann GmbH，Geeste，Germany)与
8
第 10 期 王 芳等: 色木槭与辽东栎幼苗对森林光环境的形态及生理响应
粗蛭石的 1∶ 1(体积比)混合物作为培养基质，用于
隔离样地土壤。同时在营养袋上扎开多个孔以利于
透气透水。由于泥炭土中已配置基本肥料 (N 8. 0
g·kg － 1、P 2. 8 g·kg － 1、K 0. 8 g·kg － 1)，整个试验期间
并未添加任何有机和无机肥料，并每隔 1 周清除杂
草 1 次。试验中根据降雨情况和土壤饱和度定期浇
水，保证样地间基质水分条件均达到 60%的田间持
水量。样地基本特征见表 1。
表 1 样地基本特征
Tab. 1 Basic properties of plots
样地号
Plot
number
相对透光率水平
Relative transmittance
level (% )
日平均光通量
Mean daily photosynthetic
photon flux /(mol·m － 2 d － 1 )
海拔
Elevation /
m
坡度
Slope
degree
坡位
Slope
position
坡向
Slope
aspect
冠层优势树种
Dominant tree
species at canopy
1 12. 8 ± 3. 2 7. 11 ± 1. 103 1 340 10° 中 Middle
东北 30°
Northeast 30°
色木槭 Acer mono、
辽东栎 Quercus liaotungensis
2 22. 0 ± 4. 7 12. 23 ± 1. 312 1 326 10° 中 Middle
东北 30°
Northeast 30°
色木槭 Acer mono、
辽东栎 Quercus liaotungensis
3 51. 0 ± 7. 8 28. 36 ± 1. 708 1 370 10° 上 Upper
东北 30°
Northeast 30°
色木槭 Acer mono、
辽东栎 Quercus liaotungensis
4 100 55. 61 ± 1. 895 1 301 10° 下 Down
东北 30°
Northeast 30° 无
None
2. 2 光合生理指标的测定
2010 年 8 月 25 日至 8 月 31 日的 1 周内，每个
处理下随机选取色木槭和辽东栎幼苗各 5 株，选择
每株植株完全展开的、健康无病虫害的成熟叶片，使
用 Li-6400 光合系统(LI-COR Inc，Nebraska，USA)配
备的标准叶室和 LI-6400-02B 红蓝光源测定叶片的
光响应。测定的光响应数据采用非直角双曲线模型
进行拟合(张弥等，2006)，以绘制光响应曲线，并计
算最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速
率。测定时叶室内叶温设置为 26 ℃，相对湿度
60%。为了获得适宜和稳定的环境，测定时采用
CO2 钢瓶提供 683. 84 mg·m
－ 3的稳定 CO2 源。所有
测量在上午 09: 00—11: 30 进行，以消除日变化对
植株的影响。
光合色素含量采用 Minocha 等(2009)推荐的二
甲基亚砜(DMSO)法测定。每光照处理下 2 个树种
分别选择 3 株植株测定吸光率值，计算叶绿素 a、叶
绿素 b 和类胡萝卜素含量以及类胡萝卜素 /叶绿素
含量比值。
2. 3 存活率和生长指标的测定
2010 年 9 月 26 日，在生长季结束时统计各处
理下 2 个树种的存活率，测量所有存活幼苗的高度
和地茎 (王暾等，2011)。然后将幼苗连根拔出洗
净，按照根、茎、叶分开，用 WinRhizo 根系分析软件
(Regent Instruments，Quebec，Canada)扫描根系形
态，统计根系总长、除主根以外的总侧根长和根系表
面积等指标，并结合根生物量计算比根长。最后在
65 ℃下烘干 48 h，分别测定各器官的干质量，计算
根质量比 (根生物量与总生物量之比)、茎质量比
(茎生物量与总生物量之比)、叶质量比(叶生物量
与总生物量之比)、冠根比 (地上和地下生物量之
比)等生物量分配指标 ( Zhang et al．，2007)。辽东
栎幼苗在收获时仍有部分胚乳没有吸收，此部分质
量未计入地下生物量。
2. 4 数据分析
存活率数据采用卡方( χ2)检验显著性。生理和
生长数据首先进行方差齐性检验，然后使用 SAS /
STAT  8. 0 分 析 软 件 进 行 双 因 素 方 差 分 析
(ANOVA)。色木槭和辽东栎幼苗对于光照响应的
差异分别采用 LSD 检验进行多重比较。
3 结果与分析
3. 1 存活率
色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的整体存活率差异
不显著( χ2 = 2. 58，P = 0. 28)，但色木槭在 51%相对
透光率水平下存活率最高，辽东栎在 22%相对透光
率水平下最高。在 100% 相对透光率水平下，色木
槭幼苗的存活率显著高于辽东栎 ( χ2 = 26. 30，P ＜
0. 001; χ2 = 37. 69，P ＜ 0. 001)，在 22%和 12. 8%相
对透光率水平下却略低于辽东栎(表 2)。与 100%
相对透光率水平下生长的幼苗相比，在 22% 和
12. 8%相对透光率水平下，色木槭 1 年生幼苗存活
率显著下降( χ2 = 13. 23，P = 0. 01)，辽东栎 1 年生幼
苗存活率显著上升( χ2 = 56. 49，P ＜ 0. 001)。
3. 2 光合生理指标
在种子萌发后的第 1 个生长季内，辽东栎 1 年
生幼苗的最大净光合速率和光饱和点显著高于 1 年
生色木槭幼苗 35%和 28%，叶绿素 a、叶绿素 b 和类
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林 业 科 学 49 卷
胡萝卜素含量显著高出 49%，131%和 42%，类胡萝 卜素和叶绿素含量的比值则显著减少 15% (表 3)。
表 2 不同光照处理下色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的存活率与 χ2 检验结果
Tab. 2 Survival rates and chi-square tests for one-year-old seedlings of Acer mono
and Quercus liaotungensis under different light levels
树种 Species
相对透光率水平 Light level
100% 51% 22% 12. 8%
平均值 Average X2
色木槭 Acer mono 85. 00 100. 00 60. 00 65. 00 77. 50 13. 23
辽东栎 Quercus liaotungensis 30. 00 30. 00 90. 00 85. 00 58. 75 56. 49
平均值 Average 57. 50 65. 00 75. 00 75. 00 68. 13
卡方值 X2 Value 26. 30 37. 69 6. 00 2. 67 2. 58
表 3 色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的光合生理参数①
Tab. 3 Photosynthetic parameters of one year old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis
树种
Species
最大净
光合速率
Maximum net
photosynthetic rate /
(μmolCO2·m
－2s －1)
光饱和点
Light
saturation
point /
(μmol·m －2s － 1)
光补偿点
Light
compensation
point /
(μmol·m －2s － 1)
暗呼吸速率
Dark
respiration
rate /
(μmolCO2·m
－2s － 1)
叶绿素 a
Chlorophyll
a content /
(mg· g － 1FW)
叶绿素 b
Chlorophyll
b content /
(mg· g － 1)
类胡萝卜素
Carotenoid
content /
(mg· g － 1)
类胡萝卜素
叶绿素比值
Ratio of
carotenoid to
chlorophyll
content
色木槭 Acer mono 3. 92 ± 1. 71a 369. 81 ± 143. 93a 15. 71 ± 10． 10a 0. 40 ± 0. 23a 1. 82 ± 0. 32a 0. 59 ± 0. 11a 0. 48 ± 0. 05a 0. 20 ± 0. 03a
辽东栎 Quercus liaotungensis 5. 28 ± 2. 40b 472. 92 ± 119. 27b 22. 16 ± 6． 83a 0. 56 ± 0. 17a 2. 71 ± 0. 38b 1. 36 ± 0. 22b 0. 68 ± 0. 12b 0. 17 ± 0. 02b
①同列不同小写字母表示树种间差异显著 ( P ＜ 0. 05)。下同。Different lowercase letters indicate significant interspecific differences in the same column ( P ＜
0. 05) ． The same below．
随着光强的减弱，色木槭和辽东栎 1 年生幼苗
的最大净光合速率均呈先上升后下降的趋势，在
22%相对透光率水平下达到最大，较 100% 透光率
水平增幅分别为 190%和 158%，12. 8%相对透光率
水平下与 100%相对透光率水平下无显著差异(图
1)。色木槭和辽东栎幼苗的光饱和点表现出与最
大净光合速率相同的趋势，在 22%相对透光率水平
下最大，较 100%相对透光率水平增幅分别为 143%
和 68%。色木槭和辽东栎的光补偿点均随光强减
弱而下降，较 100%相对透光率水平，12. 8%相对透
光率水平下降幅最大，降幅分别为 83%和 51%。在
暗呼吸速率指标上，色木槭幼苗在遮荫处理后显著
下降，在 12. 8% 相对透光率水平下的最大降幅为
75%，辽东栎幼苗的暗呼吸速率未受影响。遮荫处
理未显著影响 1 年生色木槭幼苗叶绿素 b 和类胡萝
卜素含量，但仅导致叶绿素 a 含量在 12. 8%相对透
光率水平下显著增加 50% (图 1)。1 年生辽东栎幼
苗的叶绿素 b 含量同样未受到遮荫处理的显著影
响，叶绿素 a 和类胡萝卜素含量却在 3 个遮荫处理
下均显著下降，最大降幅分别为 21%和 31%。尽管
色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的光合色素含量表现出
对遮荫处理的不一致响应，但色木槭的类胡萝卜素
叶绿素比值在遮光后显著降低 21% ～ 35%，辽东栎
则仅在 22%和 12. 8%相对透光率水平下显著下降，
最大降幅 21%。
3. 3 生长和根系特征
在经历第 1 个生长季后，辽东栎的苗高显著低
于色木槭 34%。2 种 1 年生幼苗的地径无显著差异
(表 4)。在地下根系形态指标上，1 年生辽东栎幼
苗总根长、总侧根长和根表面积分别显著低于色木
槭 39%，39%和 46%，比根长无显著差异(表 4)。
遮荫处理未导致色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的
苗高和地径改变，但显著影响了这 2 种幼苗的根系
形态(图 2)。色木槭和辽东栎的总根长和总侧根
长在 12. 8% 相对透光率水平下最大，与 100% 相
对透光率水平对照下的植株相比，色木槭分别增
加 93%和 86%，辽东栎分别增加 217% 和 248%。
在 22%和 12. 8%相对透光率水平下，色木槭和辽
东栎的总根长和总侧根长也显著增加，但增幅小
于 12. 8%相对透光率水平下的植株，分别为色木
槭 36%和 53%以及 28%和 49%，辽东栎 144% 和
122%以及 160% 和 138%。另外，色木槭的根表
面积在 22%和 12. 8%相对透光率水平下均显著增
加 82%，而辽东栎的根表面积在 22%和 12. 8%相
对透光率水平下分别显著增加 77% 和 101%。遮
荫处理未影响辽东栎的比根长，但 22% 和 12. 8%
相对透光率水平处理导致色木槭的比根长分别显
著减少 47%和 32%。
01
第 10 期 王 芳等: 色木槭与辽东栎幼苗对森林光环境的形态及生理响应
图 1 不同光照处理下色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、
暗呼吸速率、叶绿素 a 含量、叶绿素 b 含量、类胡萝卜素含量和类胡萝卜素叶绿素比值
Fig. 1 Maximum net photosynthetic rate，light saturation point，light compensation point，dark respiration rate，chlorophyll
a content，chlorophyll b content，carotenoid content，the ratio of carotenoid to chlorophyll content of one-year-old
seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels
11
林 业 科 学 49 卷
表 4 色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的生长和根系特征
Tab. 4 Growth and root morphology of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis
树种
Species
高
Height / cm
地径
Root collar
diameter / cm
总根长
Total root
length / cm
总侧根长
Total
secondary root
length / cm
根表面积
Root surface
area / cm2
比根长
Specific root
length /( cm· g － 1 )
色木槭 Acer mono 10. 3 ± 2. 40a 0. 22 ± 0. 03a 273. 68 ± 72. 10a 258. 36 ± 64. 10a 75. 00 ± 21. 12a 706 ± 204a
辽东栎 Quercus liaotungensis 6. 81 ± 1. 93b 0. 17 ± 0. 04a 167. 85 ± 61. 59b 158. 46 ± 61. 57b 40. 69 ± 13. 27b 683 ± 212a
图 2 不同光照处理下色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的高、地径、总根长、总侧根长、根表面积和比根长
Fig. 2 Height，root collar diameter，total root length，total secondary root length，root surface area，specific root length
of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels
3. 4 生物量积累和分配
在第 1 个生长季中，与 1 年生色木槭幼苗相比，
辽东栎幼苗的根、茎、叶和总生物量积累显著减少
39%，31%，69%和 48% (表 5)。在生物量分配指标
上，辽东栎的根质量比显著高出色木槭 17%，茎质量
比、叶质量比和冠根比却显著减少 35%，39%和 26%
(表 5)。
遮荫处理后，色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的根
21
第 10 期 王 芳等: 色木槭与辽东栎幼苗对森林光环境的形态及生理响应
生物量积累均显著增加且各遮荫处理间无显著差
异，色木槭的最大增幅为 54%，辽东栎为 211% (图
3)。与根生物量指标不同的是，遮荫处理未导致色
木槭茎生物量显著变化，却导致辽东栎的茎生物量
分别在 51%和 12. 8%相对透光率水平下显著增加
144%和 196%。2 种幼苗的叶生物量表现出与根生
物量相同的趋势，色木槭的叶生物量未受遮荫处理
的影响，辽东栎则在 12. 8%相对透光率水平下显著
增加，增幅 385%。尽管色木槭的茎和叶生物量未
在遮荫处理后显著变化，但其根生物量的显著响应
导致总生物量显著增加，增幅 40% 左右。在根、茎
和叶生物量均随光强减弱增加的共同作用下，辽东
栎的总生物量在 3 个遮荫处理下均显著增加，最大
增幅 205%。
表 5 色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的生物量积累和分配
Tab. 5 Biomass and its allocations of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis
树种
Species
根生物量
Root
biomass / g
茎生物量
Stem
biomass / g
叶生物量
Leaf
biomass / g
总生物量
Total
biomass / g
根质量比
Root mass
ratio
茎质量比
Stem mass
ratio
叶质量比
Leaf mass
ratio
冠根比
Ratio of above
biomass to
belowground biomass
色木槭 Acer mono 0. 38 ± 0. 12a 0. 13 ± 0. 04a 0. 29 ± 0. 11a 0. 81 ± 0. 21a 0. 47 ± 0. 08a 0. 17 ± 0. 04a 0. 36 ± 0. 08a 1. 17 ± 0. 34a
辽东栎 Quercus liaotungensis 0. 23 ± 0. 12b 0. 09 ± 0. 06b 0. 09 ± 0. 06b 0. 42 ± 0. 21b 0. 55 ± 0. 09b 0. 23 ± 0. 09b 0. 22 ± 0. 08b 0. 87 ± 0. 32b
图 3 不同光照处理下 2 种 1 年生幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量
Fig. 3 Root biomass，stem biomass，leaf biomass，and total biomass of one year old seedlings of Acer mono
and Quercus liaotungensis under different light levels
遮荫处理未改变 2 种 1 年生幼苗的根质量
比、茎质量比和冠根比，仅在 22% 和 12. 8% 相对
透光率水平下导致辽东栎的叶质量比分别显著
增加 66% 和 69% ，但未影响色木槭幼苗的叶质
量比(图 4 )。
4 结论与讨论
树种特定的光习性决定着其对异质性光环境的
适应能力 (林波等，2004; Portsmuth et al．，2007)。
一般简单地根据光习性将树种划分为喜光和耐荫 2
31
林 业 科 学 49 卷
图 4 不同光照处理下 2 种 1 年生幼苗的根质量比、茎质量比、叶质量比和冠根比
Fig. 4 Root mass ratio，stem mass ratio，leaf mass ratio，above / belowground mass ratio of one-year-old seedlings
of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels
大类，但很多演替中后期树种的更新幼苗表现出对
于光的不同需求(熊小刚等，2002)。色木槭和辽东
栎就是 2 种典型的演替中后期树种，在林冠下存在
着大量的实生苗，表现出林下更新的特点 (Hou et
al．，2004)。本研究中，色木槭和辽东栎 1 年生实生
苗具有相似的整体存活率(表 2)，而在光合生理和
生长特性上存在差异(表 3 ～ 5)。色木槭的最大光
合速率、光饱和点及光合色素含量显著低于辽东栎，
高生长、根长度、根表面积以及各器官的生物量积累
却显著大于辽东栎，并将更多的生物量分配到叶，获
得了更高的冠根比。色木槭和辽东栎幼苗在生理和
生长特性上差异的情况也曾见于地中海松属
(Pinus)树种与栎属 ( Quercus)树种幼苗的比较中
(Sánchez-Gómez et al．，2006; 冯秋红等，2010)以及
华北落叶松( Larix princips-rupprechtii)和白杄(Picea
meyeri)幼苗的比较中(刘宁等，2010)，可能与树种
特定的叶片结构或生长策略相关(Lusk，2004)。色
木槭和辽东栎均为阔叶落叶树种，叶片结构和寿命
相似，因此这样的差异只能是反映了这 2 个树种的
不同生长策略。色木槭与辽东栎幼苗的比叶面积相
近，然而色木槭的叶生物量积累是辽东栎的 3 倍以
上且叶生物量投入更大，导致单株叶面积显著大于
辽东栎，同时地下根系生长积极，表现出较强的生长
优势; 辽东栎幼苗具有较强的光合优势，单位叶面
积光合作用和光合色素含量较大，但碳同化产物更
多地投入到根茎等结构部分，增强了生存能力
(Poorter，1999)。因此，色木槭和辽东栎在萌发后
的第 1 年中采取了不同的生长策略，色木槭具有较
大的叶面积、高生长和生物量积累，表现出较强的形
态优势，辽东栎则表现出对光资源的较高利用效率。
这 2 种不同的生存生长策略可能是 2 种幼苗整体存
活率相近的原因之一。
遮荫处理导致 2 种 1 年生幼苗产生了显著的光
合生理响应且色木槭的响应幅度较大(图 1)。遮光
后，2 种幼苗的最大净光合速率和光饱和点显著上
升，光补偿点下降，且色木槭的暗呼吸速率显著下
降，与演替中后期树种青榨槭( Acer davidii)幼苗对
于相同光照梯度的响应相似 (林波等，2008)。另
外，遮荫处理一般会增加植株的叶绿素含量(朱小
龙等，2008; 郭晋平等，2009; 方江保等，2010)，
但喜光树种叶片的叶绿素含量可在遮荫处理后下降
(Malavasi et al．，2001)。本研究中，辽东栎幼苗的叶
41
第 10 期 王 芳等: 色木槭与辽东栎幼苗对森林光环境的形态及生理响应
绿素 a 和类胡萝卜素含量在遮光后显著下降，色木
槭仅叶绿素 a 含量在 12. 8% 的相对透光率水平下
显著增加，叶绿素 b 含量随光强减弱呈上升趋势，但
未达到显著水平。以上结果说明在光合生理特性
上，2 种 1 年生实生苗对遮光具有一定的响应和适
应，但辽东栎的适应能力低于色木槭。
色木槭和辽东栎 1 年生幼苗的总根长、总侧根
长和根表面积在遮荫处理后显著增加，其中 2 种幼
苗的总根长和侧根长均在 51% 相对透光率水平下
最大，而在根表面积指标上，色木槭在 12. 8% 相对
透光率水平下最大，辽东栎在 51%和 22%相对透光
率水平下最大(图 2)。闫兴富等(2011)发现，1 年
生辽东栎幼苗的主根长、侧根长和最大侧根长等指
标在 55. 4%的最高光强处理下最大，与本研究的结
果一致。遮荫处理导致色木槭比根长显著下降，但
未影响辽东栎，这一结果可能与光处理梯度的设置
有关。在上述研究中，最低光强的设置低至 0. 3%，
而本研究中仅为 12. 8%，而上述研究中辽东栎比根
长的显著增加仅在 0. 5% 和 0. 3% 的极低光强处理
下出现(闫兴富等，2011)。与色木槭相比，辽东栎
1 年生幼苗的根形态特征对遮光的响应幅度较大，
虽然其根系的绝对生长量仍然低于色木槭。
生物量的积累和分配是植物适应异质性环境的
决定性因素，弱光环境下更大的生物量积累和更高
的结构性生物量分配能够保证植株的存活(孙书存
等，2000)，但喜光树种则可在弱光下减少生物量积
累，增加根生物量投入( Paz，2003)。本研究中，辽
东栎 1 年生幼苗根、茎、叶和总生物量积累随光强减
弱显著增加，而在 22%和 12. 8%相对透光率水平下
更高的叶生物量投入比例又进一步增强了对光资源
的竞争能力(图 3 和 4)。色木槭茎、叶生物量随光
强下降呈上升趋势，但未达到显著水平，仅根和总生
物量积累显著增加(图 3)，生物量分配未改变。以
上结果说明 2 种 1 年生幼苗对遮光均具有一定的形
态适应性，其中辽东栎的形态响应和适应能力较高。
林下更新的幼苗可能通过 2 种不同的策略响应
低光环境: 即增强光合作用和投入更多的生物量到
地上结构部分; 增加叶面积和叶绿素含量，增大地
下生物量投入，以增强存活能力“坐待”林冠干扰后
适宜的生长时机(Mokany et al．，2006; Valladares et
al．，2008; 王中磊等，2005; 安慧等，2009)。本研
究中，色木槭 1 年生幼苗在遮光后光补偿点和暗呼
吸速率显著下降，叶绿素含量上升，对低光环境表现
出较强生理适应，同时，根系生长和根生物量显著增
加，表现出一定的形态适应。辽东栎幼苗的光合生
理响应低于色木槭，但形态响应相对较大。与之相
对应的是，虽然遮光后色木槭存活率下降，辽东栎存
活率上升，但在 12. 8%的相对透光率水平下，2 者的
存活率无显著差异。因此，这 2 个演替中后期树种
在苗期通过不同的生理生态响应机制，具有了一定
的低光适应能力。
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(责任编辑 王艳娜 于静娴)
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