全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
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林 业 科 学
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荧光增白剂’寄主植物’.R+f/地理品系
对舞毒蛾幼虫酚氧化酶的影响!
杨高鹏6段立清6宫玉艳6杨6帆6孙彦宏
"内蒙古农业大学农学院6呼和浩特 %&%%&#$
摘6要!6为探索荧光增白剂 ,IE04L1.fM对舞毒蛾核型多角体病毒".R+f/$的增效机制!明确寄主植物’.R+f/
地理品系对舞毒蛾酚氧化酶"fD3E010[IRLT3! fe$的影响!用 ,IE04L1.fM!.R+f/7 种不同地理品系 ".R+f/Y9品
系’.R+f/Y@品系’.R+f/Yk品系$以及它们的混合液共 " 个处理!蒸馏水及 ,IE04L1.fM $ 个对照!分别处理以青
杨’华北落叶松和山杏为寄主植物的舞毒蛾 > 龄幼虫% 在处理后 &$!$!!! 龄幼虫血淋巴酚
氧化酶"fe$比活力!每处理 7% 头 > 龄幼虫!重复 7 次% 结果表明& 寄主植物对舞毒蛾 > 龄幼虫血淋巴 fe比活力
的影响差异显著% 纯病毒品系感染舞毒蛾幼虫时!&$ D 取食 7 种植物的幼虫血淋巴 fe比活力均高于对照!$! D 后
低于对照% 7 个地理品系与 ,IE04L1.fM混合液感染舞毒蛾幼虫!其 fe活力与取食的寄主植物有关!取食山杏时!
7 个品系的 ,IE04L1.fM混合液对 fe活力的抑制均显著高于纯病毒品系及对照% 取食青杨或华北落叶松时!9品
系和 @品系的 ,IE04L1.fM混合液对 fe活力的抑制显著高于单独病毒品系!但 k品系的 ,IE04L1.fM混合液对 fe
活力的抑制与单纯 k品系无显著差异% ,IE04L1.fM对照与清水对照比较!显著降低了舞毒蛾幼虫 fe活力%
关键词&6舞毒蛾# .R+f/# 酚氧化酶# 荧光增白剂# 寄主植物
中图分类号! ;#"#2!78666文献标识码!-666文章编号!&%%& =8!<<#$%&%$%# =%&%> =%>
收稿日期& $%%# =%7 =$!# 修回日期& $%%# =%" =&%%
基金项目& 加拿大太平洋森林中心合作项目-bf?)=%&"$%%7 =%>$ . %
!段立清为通讯作者%
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M=%N2"*’,)N,)*"$"O#=-/)8.’#7#’; "15;B/; S"’,M-(7-)
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SD33N3US0ND0TS41LESTLER .R+f/F30FOL4DIUTSLIET0E fD3E010[IRLT3IE FP4TPJ0SDT! SD3>SD IETSLO1LOVL30NFP4TPJ0SD!
ZDIUD LO343TST0N<’D;/;,.%)9%#%1%! $%(4CD(41.4D4,P(;DD(".9)4LER 7%(5"14%.% ,4&4(4.% Z3O3SO3LS3R ZISD 7 VIOHTTSOLIET
".R+f/Y@! .R+f/Y9! .R+f/Yk$ LER SD3IOJI[SHO3ZISD ,IE04L1.fM ZISD LER ZISD0HS,IE04L1.fM! O3T43USIV31P5
)EUHXLSI0E ZISD RITSI13R ZLS3O0O,IE04L1.fM 0E1PT3OV3R LTU0ESO01T5-TLO3TH1S! SD3O3Z3O3" SO3LSJ3ESTLER $
U0ESO01T5fD3E010[IRLT3"fe$ LUSIVISPIE DL3J01PJ4D 0N1LOVL3ZLTJ3LTHO3R LS&$! $!! !SO3LSJ3EST5,D33[43OIJ3ES"7% 1LOVL343OSO3LSJ3ES$ ZLTO341IULS3R SDO33SIJ3T5,D3O3TH1STTD0Z3R SDLS3N3UST0ND0TS
41LEST! VIOHTTSOLIE LER SD3XOIFDS3E3O0E SD3feLUSIVISPIE SD3>SD IETSLOFP4TPJ0SD 1LOVL3Z3O3TIFEINIULES5feLUSIVISP
IEUO3LT3R LNS3OSD31LOVLZ3O3IEN3US3R XP4HO3VIOHT&$ D 1LS3O! LER SD3E R3UO3LT3R LNS3O$! D U0J4LOIEFZISD X0SD RITSI13R
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4D3E010[IRLT3LUSIVISP0NFP4TPJ0SD ZLTR343ER3ES0E SD3D0TS41LEST5.LOVL3N3R 0E -5TIXIOIUL! SD3feLUSIVISPZLT
10Z3OSDLE SDLSIE 1LOVL3SO3LS3R ZISD VIOHTTSOLIETZISD0HSSD3XOIFDS3E3O! LTZ31LTX0SD U0ESO01T5.LOVL3N3R 0E 4041LO0O
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ZISD SD3SZ0TSLIET0E1P! 0OU0ESO01T! XHSSD3O3ZLTE0RIN3O3EU3IE f0LUSIVISPIE 1LOVL3SO3LS3R ZISD kYTSOLIE X3SZ33E ZISD
LER ZISD0HS,IE04L1.fM LRRISI0E5,IE04L1.fM TIFEINIULES1PO3RHU3R SD3feLUSIVISPIE U0J4LOIT0E ZISD RITSI13R ZLS3O5
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66舞毒蛾核型多角体病毒"$#5%1)(4% 24,D%(EHU13LO 401PD3RO0TITVIOHT! .R+f/$是影响舞毒蛾种群动态的
林 业 科 学 !" 卷6
主要因子之一!在美国’加拿大’俄罗斯等地的防治中
均取得了良好的效果# 但病毒杀虫剂由于杀虫范围
窄’作用速度较慢等原因!生产应用不广泛!目前仅占
整个农药市场的 %2$j"郭慧芳等!$%%7$%
’DL4IO0"&##$$研究发现荧光增白剂不仅具有保护
昆虫病毒免受紫外线破坏的作用!而且还可提高病毒本
身的毒力% 此后!相继发现荧光增白剂在舞毒蛾’秋粘虫
"6D’2’D)"(% *(;04D"(2%$’棉铃虫"@"/4.’3"(D% %(540"(%$’大
豆夜蛾"<,";2’D/;,4% 41./;2"1,$’芹菜夜蛾 "6#10(%D9%
*%/.4*"(%$’云杉卷叶蛾"=9’(4,)’1";(% *;54*"(%1%$’小地老
虎"70(’)4,#D,4/’1$和甜菜夜蛾"6D’2’D)"(% "C40;%$等多
种害虫中对核型多角体病毒的增效作用"郭慧芳等!
$%%7$% ,IE04L1.fM因其纯度高并对多种昆虫病毒与昆
虫作用体系表现有极其显著和稳定的增强作用!被视为
研究荧光增白剂"二苯乙烯类$对昆虫病毒增强作用的
标准样品!是目前能增强昆虫病毒种类最多的荧光增白
剂"严东辉等!$%%7$% 关于荧光增白剂增强昆虫病毒毒
力的作用机制!目前还很难从荧光增白剂本身的结构特
点和荧光增白剂与昆虫病毒二者之间的关系来探索% 研
究靶标集中在昆虫中肠上!荧光增白剂究竟是作用于中
肠细胞还是围食膜!除此之外!有无其他靶标!这些都还
需要进一步研究%
昆虫体内存在着丰富的酶类!其中酚氧化酶
"4D3E010[IRLT3! fe$又叫酪氨酸酶是昆虫体内最重
要的免疫因子之一!它主要以无活性的酶原形式存
在于昆虫的血淋巴’中肠和表皮等组织中% 在血淋
巴中能导致昆虫抗菌醌类物质的形成及寄主血细胞
的黑化"袁勤生!$%%&$% 昆虫主要通过产生黑色素
杀死入侵寄生物!酚氧化酶参与黑色素的形成!在昆
虫体液免疫中起着重要作用"时超美!$%%%$% 另外
酚氧化酶还参与醌鞣化作用!促进昆虫表皮硬化!在
昆虫发育过程中扮演重要角色!同时酚氧化酶还被
认为是昆虫表皮鞣质化和伤口愈合!以及抵御病原
生物 起 重 要 作 用 的 酶 " -TDIRL")%/5! &#’HFHJLOLE! &##<# ,LHhLJ0S0")%/5! &##$# ,D30401R
")%/5! $%%!$% 鉴于酚氧化酶在昆虫防御反应中的
关键作用!对其活力的测定是研究昆虫免疫反应的
基础"尹丽红等!$%%&$% 为探索昆虫病毒的致病及
荧光增白剂的增效机制!选择舞毒蛾 > 龄幼虫作为
试验材料!研究病毒品系’荧光增白剂’寄主植物对
舞毒蛾酚氧化酶比活力的影响%
&6材料与方法
>D>?材料%试剂及仪器设备
舞毒蛾卵块采自内蒙古自治区通辽市! =! ‘
冷藏备用% 华北落叶松" $%(4CD(41.4D4,P(;DD(".9)4$’
山 杏 " <(;1;, 5%12,9;(4.% $’ 青 杨 " <’D;/;,
.%)9%#%1%$ 均采自内蒙 古农 业大 学科 技园区%
.R+f/病毒品系由加拿大太平洋森林中心 "fB($
提供!分别为北美品系 ".R+f/Y@$’中国黑龙江品
系".R+f/Y9$和日本品系".R+f/Yk$%
荧光增白剂 ,IE04L1.fM" ’)Wb-公司产品$’
苯基硫脲"+Y4D3EP1SDI0HO3L$ " ’)Wb-公司产品$’脯
氨酸 ".Y4O01IE3$ "日本五洲生物公司 $’柠檬酸
"UISOIULUIR$’柠檬酸钠"SOIT0RIHJUIS3LS3RIDPROLS3$’
邻 苯 二 酚 " eYRIDPRO0[PX3EQE3$’ 偏 磷 酸
"J3SL4D0T4D0OIULUIR$% 高速冷冻离心机 "93SIUD
m3ESOINHF3E WJX9u(05lW$’,cY&<&% 紫外 =可见
分光光度仪"北京普析通用仪器有限公司产品$’电
子天平"北京赛多利斯天平有限公司产品$’移液枪
"法国 W).e+公司$%
>DF?舞毒蛾的饲养与处理
舞毒蛾卵块去附毛!&j *&% T!蒸馏水冲洗 7 次后置于气候培养箱")i$> ‘!
G9i"%j! .q@i&"q<$内孵化% 孵化后分别用以
上 7 种植物饲喂至 > 龄!选择同 $! D 内进入 > 龄的
大小’体质量相近的虫体饥饿 $! D 供试%
设 " 个处理& & d&%" e?T)J.=& 9品系及其与
&j,IE04L1.fM的混合液# & d&%" e?T)J.=&的 @
品系及其与 &j ,IE04L1.fM 的混合液# & d&%"
e?T)J.=&的 k品系及其与 &j,IE04L1.fM的混合
液% 以 &j,IE04L1.fM和蒸馏水作对照%
将山杏’青杨叶剪成面积为 & UJ$ 方形!华北落
叶松叶簇剪成直径为 & UJ一簇!每个叶片"簇$接
毒 7% ’.处理液!晾干% 每种处理需 &>% 个叶片
"簇$!每种寄主植物 < 个处理!分别需& $%%个叶片
"簇$!共需7 "%%个叶片"簇$% 将处理的叶片"簇$
放入养虫杯!每杯 & 叶片"簇$!接入饥饿 $! D 后的
舞毒蛾 > 龄幼虫 & 头% 取食 " D 后!挑取食完全部
叶"簇$的幼虫接以上 7 种寄主植物上继续饲养%
分别于 &$!$!!!后放在冰盘中!自腹足处用 & J.注射器取血淋巴!
将血淋巴收集到 & J.离心管中% 为防止氧化!离心
管中先加入微量苯基硫脲%
>DC?酚氧化酶活性测定
将上述血淋巴在 ! ‘ 7 %%% O)JIE =&离心> JIE!
取上清液作为酶液% 参照李季生等"$%%"$的方法!
用 ,cY&<&% 紫外 =可见分光光度仪 !"% EJ波长处
测定 e@值!每处理重复 7 次%
"%&
6第 # 期 杨高鹏等& 荧光增白剂’寄主植物’.R+f/地理品系对舞毒蛾幼虫酚氧化酶的影响
>DG?蛋白含量测定
参照 ?OLRN0OR""$的方法!用考马斯亮蓝染
色!以牛血清白蛋白"?’-$作为标准蛋白%
>DH?数据处理
采用 ’f’’ &72% 数据处理软件进行方差分析!
并用 @HEULE,T检验差异显著性%
$6结果与分析
FD>?寄主植物对舞毒蛾 H 龄幼虫 NW活力的影响
取食青杨#华北落叶松和山杏的舞毒蛾 > 龄幼
虫血淋巴中 fe比活力变化见图 &%
图 &6取食不同寄主植物对舞毒蛾幼虫
fe比活力的影响
BIF5&6,D33N3US0NRIN3O3ESD0TS41LEST0E
feT43UINIULUSIVISP0NFP4TPJ0SD 1LOVL3
图中相同字母表示差异不显著!不同字母表示差异显著# %2%>" 1 i7%$ # 括号内字母表示相同寄主植物不同时间段下舞
毒蛾幼虫 fe的差异# 不带括号字母表示同一时间段不同寄主
植物下舞毒蛾幼虫 fe的差异% ,D3TLJ313S3OTD0ZSD3E0
0XVI0HTRIN3O3EU30NSO3LSJ3ESTLER SD3RIN3O3ES13S3OTTD0ZSD3
0XVI0HTRIN3O3EU30NSO3LSJ3EST# " 1 i7%$ # .3S3OTIE SD3
XOLUh3STD0ZSD3TIFEINIULEU30NfeLUSIVISP0NFP4TPJ0SD N3R 0E SD3
TLJ3D0TS41LESLSRIN3O3ESSIJ3# 13S3OT0HSTIR30NXOLUh3STD0ZSD3
TIFEINIULEU30NfeLUSIVISP0NFP4TPJ0SD N3R 0E RIN3O3ESD0TS41LEST
LSSD3TLJ3SIJ35
66由图 & 可知!舞毒蛾 > 龄幼虫血淋巴中 fe比
活力变化呈抛物线型!取食青杨和华北落叶松的幼
虫 fe比活力在 !< D 最大!取食山杏在 8$ D 最大%
寄主植物对舞毒蛾幼虫的 fe比活力影响差异
显著%
FDF?同一寄主不同处理对舞毒蛾幼虫 NW的影响
,IE04L1.fM分别与 .R+f/的 7 个品系混合!
感染取食青杨#落叶松和山杏的舞毒蛾 > 龄幼虫!
同一寄主植物’不同处理对舞毒蛾 > 龄幼虫各阶段
血淋巴 fe比活力的变化见表 &!$!7%
由表 & 可知!以青杨为寄主的舞毒蛾 > 龄幼虫
在 &$ D 时 9处理和 @处理的 fe活性均显著高于
清水及 .fM对照!其他处理与对照均无显著差异%
$! D 时各处理及 .fM对照的 fe值均显著低于清
水对照!各处理也均低于 .fM对照% !< D 时各处理
及 .fM对照的 fe活性均显著低于清水对照% 8$ D
时各处理及 .fM均显著低于清水对照!除 9处理
外!各处理的 fe活性均显著低于 .fM处理% #" D
时!除 9处理和 k处理外!其他处理的 fe活性均显
著低于清水对照!@品系和 k品系的 ,IE04L1.fM混
合液对 fe活力的抑制显著低于 .fM 对照% 9!@
和 k处理 #" D 的 fe活性均较 8$ D 时活性增加!fe
活性变化趋势与对照不同%
由表 $ 可知!以华北落叶松为寄主植物的舞毒
蛾 > 龄幼虫在 &$ D 时!除k品系外!其他 $ 个品系处
理与清水对照无显著差异!而 7 个品系处理的 fe
活性均显著高于 .fM 对照% 7 个病毒品系的
,IE04L1.fM混合液处理的 fe活性均显著低于清
水对照!9品系的 ,IE04L1.fM混合液处理的 fe活
666
表 >?病毒品系及荧光素对取食青杨的舞毒蛾 H 龄幼虫 NW活性的影响!
4-9@>?4,))11).’"17#(&//’(-#*/-*=4#*"B-$MN[ "*’,)NW-.’#7#’; "1’,)H’,#*/’-(3;B/;
A"’,$-(7-)1)="*!4#%1,%/%(%#(bC\$ e@!"%’JF
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处理 ,O3LSJ3ES &$ D $! D !< D 8$ D #" D
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@ %2$>> s%5%7!X"L$ %2%"7 s%5%&$U"U$ %2$$> s%5%!$UR"L$ %2%#& s%5%&$U" XU$ %2&$> s%5%%"XU" X$
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66! 表中数据为平均值 s标准差# 相同字母表示处理间差异不显著!不同字母表示处理间差异显著# # 括号内字母表示同一处理
不同时间间的差异!不带括号字母表示同一时间不同处理间的差异# 下同% ,D3RLSLIE SD3SLX13IERIULS3TJ3LE s’@5,D3TLJ313S3OTD0ZSD3E0
0XVI0HTRIN3O3EU30NSO3LSJ3ESTLER SD3RIN3O3ES13S3OTTD0ZSD30XVI0HTRIN3O3EU30NSO3LSJ3EST55,D313S3O0HSTIR30NXOLUh3STD0ZSD3
RIN3O3EU3LSSD3TLJ3SIJ3ZISD RIN3O3ESSO3LSJ3EST5,D313S3OIE SD3XOLUh3STD0ZSD3RIN3O3EU3ZISD SD3TLJ3SO3LSJ3ESLSRIN3O3ESSIJ35,D3TLJ3
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8%&
林 业 科 学 !" 卷6
表 F?病毒品系及荧光素对取食华北落叶松的舞毒蛾 H 龄幼虫 NW活性的影响
4-9@F?4,)K11).’"17#(&//’(-#*/-*=4#*"B-$MN[ "*’,)NW-.’#7#’; "1’,)H’,#*/’-(
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性显著低于 .fM 对照% $! D 时除 @处理外!其他
处理的 fe活性均显著低于清水及 .fM对照% !< D
时所有处理的 fe活性均显著低于清水对照!7 个病
毒处理与 .fM 对照无显著差异!7 个病毒品系的
,IE04L1.fM混合液处理均显著低于 .fM对照% 8$
D 时所有处理的 fe活性均显著低于清水对照!9品
系和 @品系的 .fM混合液处理的 fe活性显著低
于 .fM对照% #" D 时所有处理的 fe活性均显著
低于清水对照!@处理’9品系和 @品系的 ,IE04L1
.fM混合液对 fe活力的抑制显著低于 .fM对照%
表 C?病毒品系及荧光素对取食山杏的舞毒蛾 H 龄幼虫 NW活性的影响
4-9@C?4,))11).’"17#(&//’(-#*/-*=4#*"B-$MN[ "*’,)NW-.’#7#’; "1’,)H’,#*/’-(
3;B/; A"’,$-(7-)1)="*!45%(3*,.2"#%#(bC\$ e@!"%’JF
=&JIE =&
处理 ,O3LSJ3ES &$ D $! D !< D 8$ D #" D
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@ %2&%" s%5%%!L" X$ %2&!< s%5%7$LX"L$ %2%8% s%5%%!U"U$ %2&&" s%5%%8X" X$ %2%>% s%5%%"X"U$
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66由表 7 可知!以山杏为寄主植物的舞毒蛾 > 龄幼
虫在 &$ D 时!@处理的 fe活性显著高于清水对照!7
个病毒品系处理的 fe活性均显著高于 .fM对照!9
品系和@品系的,IE04L1.fM混合液对fe活力的抑
制显著低于清水及 .fM 对照!而 k品系的 ,IE04L1
.fM混合液处理 fe活性只与清水对照有差异% $!
D 时除 @处理外!其他处理的 fe活性均显著低于清
水对照!7 个病毒品系的,IE04L1.fM混合液使fe活
性显著低于 .fM对照% !< D 时所有处理的 fe活性
均显著低于清水和 .fM处理% 8$ D 时所有处理的
fe活性均显著低于清水对照!#" D 时除 k品系外!其
他处理均显著低于清水对照!只有 k品系的 ,IE04L1
.fM混合液处理的 fe活性与 .fM差异显著%
不论取食何种植物!荧光增白剂 .fM 处理的
fe活性均显著低于清水对照!说明 ,IE04L1.fM对
舞毒蛾 > 龄幼虫血淋巴 fe有抑制作用%
76结论与讨论
舞毒蛾 > 龄幼虫血淋巴中 fe比活力分布呈抛
物线型!同其他昆虫的研究结果类似!如亚洲玉米螟
"R,)(414% *;(1%.%/4,$! 龄幼虫后期血淋巴中 fe活性
最高!蜕皮后迅速下降!然后随 > 龄幼虫的生长!fe
活性逐渐升高!到第 8 天!其活性又达最高值"程振
衡等!&##% $# 棉铃虫被中华卵索线虫 "R3’5"(54,
,41"1,4,$寄生后的第 & 天 fe活性比对照组高!随后
比对照低!而对照组酚氧化酶的活性在第 > 天达最
高"李志强等!$%%" $% 寄主植物对舞毒蛾幼虫的
fe比活力影响差异显著!这可能与寄主植物的 fe
活性’营养物质或次生物质有关!有待进一步深入研
究% 酚氧化酶是昆虫防御体系中重要的酶和免疫因
子!一旦有异物入侵时!酶活性及结构会发生变化%
食入纯病毒的舞毒蛾幼虫!在 &$ D 时 fe活性均高
<%&
6第 # 期 杨高鹏等& 荧光增白剂’寄主植物’.R+f/地理品系对舞毒蛾幼虫酚氧化酶的影响
于清水对照!说明病毒的侵入刺激了舞毒蛾幼虫的
免疫系统!激活 fe!产生抵抗% 随着病毒在体内的
不断复制扩增逐渐抑制了舞毒蛾幼虫的免疫系统!
使其 fe降低%
’D344LOR 等 " &##! $ 认 为 ,IE04L1.fM 对
.Rb+f/的增效作用与中肠 49值下降有关% 但
’DL4IO0"$%%%$认为中肠 49值下降是病毒感染中肠
细胞的结果% MLTDXHOE 等 "&##<$则认为中肠 49
值下降是因为荧光增白剂阻止了被病毒感染中肠上
皮细胞的脱落!是增效的主要原因% 而 MLEF等
"$%%%$对围食膜的研究表明!荧光增白剂 (L1U0N10HO
通过竞争性地结合在几丁质上!阻止蛋白质的结合
而破坏围食膜!这是增效的原因% 张丽红等"$%%!$
研究发现荧光增白剂 $< 增强了病毒粒子与中肠上
皮细胞的融合!认为这是增效的原因% 食入 ,IE04L1
.fM!使舞毒蛾幼虫的 fe活性降低!说明 ,IE04L1
.fM对 fe有抑制作用!降低其对病毒侵染的抵抗
能力!增加了病毒侵染几率!起到增效作用%
探索荧光增白剂’寄主植物’.R+f/地理品系
对舞毒蛾幼虫血淋巴 fe的影响!从理论上较全面
地了解寄主植物’病毒品系及其增效剂的相互作用!
对危害不同林木的舞毒蛾进行防治时!可为病毒品
系的选择’增效剂的利用提供理论依据%
参 考 文 献
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化酶活性的影响5蚕业科学!7$"$$ & $"< =$8&5
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白剂的研究5林业科学!7#"&$ & &>7 =&>#5
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方式研究5华中师范大学硕士学位论文5
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!责任编辑6朱乾坤"
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