全 文 ：第 37卷 第 5期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.5
2009年 5月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY May2009
杨树单宁对青杨天牛的抗虫性 1)
　　　　　　　孙守慧 　李　威　　金　鑫　杜亚英　吕长利
(沈阳农业大学 ,沈阳 , 110161)　　　　　　　　　　(东北师范大学)　　　　　
　　摘　要　为了研究杨树单宁含量与青杨天牛(Saperdapopulnea(Linnaeus))产卵时寄主选择和幼虫发育的关
系 , 测定了中黑防 、3930杨 、107杨 、美 ×青 、新疆杨 、银中杨 6个杨树品系木质部和韧皮部中的单宁含量。结果表
明 , 供试的杨树品系在生长季节韧皮部单宁含量略高于木质部 ,但差异不显著。木质部和韧皮部单宁含量最低时
期均在 5月(美 ×青木质部和 107杨韧皮部除外), 最高时期普遍在 7、8月份。各月份之间韧皮部单宁含量存在显
著差异。美 ×青单宁含量无论在韧皮部还是在木质部中都明显高于其他品系 ,中黑防韧皮部和新疆杨木质部中的
单宁含量都明显低于其它品系。采用实验林田间生物测定法研究了青杨天牛对 6个供试杨树品系的寄主选择及
生长发育情况 , 发现品系间幼虫发育率排列顺序为:中黑防 >3930杨 >107杨 >美 ×青 >新疆杨 >银中杨 ,青杨天
牛幼虫发育率与木质部单宁总含量相关关系不显著;产卵痕密度的排列顺序为:美 ×青 >107杨 >中黑防 >3930
杨 >银中杨 >新疆杨。 5月份韧皮部单宁含量与品系间产卵痕密度无显著相关关系 ,表明供试杨树枝条韧皮部中
的单宁含量不是影响其选择寄主的关键因子。
关键词　青杨天牛;杨树;单宁;抗性
分类号　S763.7:S792.11RelationshipbetweenResistanceofPoplartoSaperdapopulneaandTanninContent/SunShouhui, LiWei(CollegeofForestry, ShenyangAgriculturalUniversity, Shenyang110161, P.R.China);JinXin, DuYaying, Lǜ Changli(NortheastNormalUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(5).-102 ～ 104Anexperimentwasconductedtomeasuretannincontentsinxylemandphloemofsixpoplarstrainsinordertostudytherelationshipsbetweentannincontentandhostselectivity, larvadevelopmentofSaperdapopulneaLinnaeus.ResultsshowedthatthetannincontentinthephloemofdiferentpoplarstrainswashigherthanthatinthexylemduringMayandOctober,butthediferencewasnotobvious.ThetannincontentswerehigherinxylemandphloemduringJulyandAugustandwerethelowestinMay(exceptthexylemofPopuluanigravar.italica×P.cathayanaandthephloemofP.×euramericanaCL.`74/76 ).Asignificantdiferenceintannincontentinphloemwasfoundineachmonth.ThetannincontentofP.nigravar.italica×P.cathayanainxylemorphloemwasobviouslyhigherthanthatofotherstrains, whilethatofP.del-toides×P.cathayanainphloemandP.albavar.pyramidalisinxylemweresignificantlylowerthanthatofotherstains.FieldbioassayinanexperimentalforestwasconductedtostudythehostselectivityandlarvaedevelopmentofS.populneatosixstrainsofpoplars.ItwasconcludedthatthelarvaedevelopmentfordiferentpoplarstrainsexhibitedP.deltoides×P.cathayana>P.×euramericanacv.“N3930” >P.×euramericanaCL.`74/76 >P.nigravar.italica×P.cathayana>P.albavar.pyramidalis>P.alba×P.berolinensis.TherewasnoobviouscorelationbetweentotaltannincontentinxylemandlarvaegrowthofS.populnea.TheovipositiondensityshowedPopuluanigravar.italica×P.cathayana>P.×euramericanaCL.`74/76 >P.deltoids×P.cathayana>P.×euramericanacv.“N3930” >P.alba×P.berolinensis>P.albavar.pyramidalis, andtherewasnodirectrelationshipbetweentannincontentinphloemandovipositioninMay,indicatingthatthetannincontentinbranchxylemofvariouspoplarstrainsmaybenotthekeyfactorafectingparasitism.Keywords　Saperdapopulnea;Poplar;Tannin;Resistance
　　青杨天牛(Saperdapopulnea(Linnaeus))以幼虫取食杨树
的枝 、干 ,在被害处形成纺锤形虫瘿 ,阻碍养分的正常运输 , 致
使枝梢干枯 , 或遭风折 , 树冠畸形 , 呈秃头状 [ 1] 。 单宁又称鞣
质 , 是一大类多酚化合物 , 是植物生存的一种天然保护物
质 [ 2] , 它干扰昆虫肠道消化和抑制酶的活性 , 可影响昆虫对
食物的消化和利用 , 从而阻碍它们的生长发育 , 降低其繁殖
力 [ 3-4] 。为此 ,本研究选取了在辽宁省林业生产和绿化中具
有代表性的 6个杨树品系作为研究对象 ,测定不同生长期杨
树韧皮部和木质部中的单宁含量 , 通过实验林田间生物测定
的方法 , 研究了青杨天牛产卵时寄主选择和幼虫发育同杨树
单宁含量的关系。
1　材料和方法
1.1　材料
1)国家自然科学基金(30400342)和东北师范大学分析测试基金
资助。
第一作者简介:孙守慧 ,男 , 1972年 3月生 ,沈阳农业大学林学
院 ,副教授。
收稿日期:2008年 4月 24日。
责任编辑:程　红。
　　实验林设在沈阳农业大学植物园内。 2005年栽植 2根 2
干的 6个杨树品系:白杨派的银中杨(Populusalba ×P.
berolinensis)和新疆杨(P.albavar.pyramidalis);黑杨派的荷
兰 3930杨(P.×euramericanacv.“N3930”)和 107杨(P.×
euramericanaCL.` 74/76 )及父母本来自不同派系(黑杨派 ×
青杨派)的杂交种中黑防(P.deltoids×P.cathayana)和美 ×
青(P.nigravar.italica×P.cathayana)。青杨天牛成虫采
自吉林省太平川林场。
1.2　方法
5月中旬至 10月上旬(青杨天牛成虫产卵发育到老熟幼
虫期间), 每隔 40d采集一次 6个杨树品系有效寄生枝条(2
年生 ,直径 0.9 ～ 1.4cm)的韧皮部和木质部样品 , 连续采集 5
次。将样品粉碎 , 过 80目筛 , 75 ℃烘至恒质量。参照黄绍华
等人 [ 5-6]的方法 ,提取 , 测定单宁含量。将刚羽化的青杨天牛
成虫约 800头放入外罩尼龙纱网的实验林中 , 5月中旬至 9
月中旬 ,在产卵及虫瘿膨大明显时期记录天牛产卵痕数 、寄生
枝长度 、虫瘿膨大数等。应用 DPS软件分别对木质部及韧皮
部不同月份的单宁含量进行方差分析和 LSD法多重比较 , 对
不同月份和杨树品系间的单宁含量进行 SSR检验 , 探寻单宁
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2009.05.036
含量与树种品系 、产卵痕数及幼虫发育率的关系。
2　结果与分析
2.1　生长季节单宁含量变动规律
由表 1可见 , 除美 ×青(木质部)和 107杨(韧皮部)外 ,
木质部和韧皮部中单宁含量最低时期均在 5月;最高时期分
别出现在 7、8月份 , 但银中杨木质部却在 10月份含量最高 ,
其它月份含量较低。各月份之间木质部及韧皮部单宁含量差
异性见表 1。木质部单宁平均含量依次是美 ×青 >3930杨 >
107杨 >银中杨 >中黑防 >新疆杨 , 韧皮部是美 ×青 >新疆
杨 >107杨 >3930杨 >银中杨 >中黑防。美 ×青单宁含量无
论在韧皮部和木质部中都明显高于其他的品系。 3930杨 、银
中杨 、中黑防 、107杨木质部差异不显著 , 但它们与美 ×青 、新
疆杨差异显著。 107杨与新疆杨韧皮部差异不显著 , 但其与
其它各杨树品系差异均显著。生长季节各品系韧皮部单宁平
均质量分数是木质部的 1.36倍(表 2), 方差分析表明 , 韧皮
部和木质部单宁总含量无显著差异。
表 1　生长季不同杨树品系木质部和韧皮部的单宁质量分数 mg· g-1　
月份 3930杨木质部 韧皮部
银中杨
木质部 韧皮部
中黑防
木质部 韧皮部
5 0.6199±0.065 7c 0.259 9±0.012 9d 0.339 9±0.085 2d 0.459 9±0.0396e 0.339 9±0.043 2e 0.619 9±0.048 2d
7 2.4800±0.214 1a 4.116 6±0.177 5a 1.859 4±0.477 9b 1.919 9±0.1504b 2.619 3±0.278 4a 1.878 2±0.119 6a
8 2.0793±0.279 5b 3.359 1±0.118 8b 1.139 8±0.150 9c 3.179 8±0.2025a 1.320 0±0.124 2c 2.039 7±0.117 8a
9 0.8600±0.098 9c 0.739 7±0.044 0c 0.959 8±0.115 7c 0.739 9±0.0576d 0.660 0±0.056 9d 0.959 3±0.055 1c
10 0.9600±0.174 9c 0.819 5±0.034 9c 2.559 7±0.308 7a 1.398 4±0.1062c 1.879 4±0.135 6b 1.139 7±0.150 3b
均值 1.3999±0.774 3 1.859 0±1.607 5 1.371 7±0.822 4 1.539 6±0.9968 1.363 7±0.855 3 1.327 4±0.566 5
月份 107杨木质部 韧皮部
美 ×青
木质部 韧皮部
新疆杨
木质部 韧皮部
5 0.359 9±0.0467d 1.179 9±0.052 3d 0.399 9±0.065 0d 0.339 9±0.0195e 0.1600±0.028 4d 0.779 8±0.110 3b
7 2.319 8±0.2444b 4.479 0±0.127 1a 4.317 8±0.369 3a 5.795 9±0.2601a 1.4994±0.235 6a 3.558 5±0.402 8a
8 2.699 5±0.2484a 2.058 5±0.044 7b 1.639 7±0.098 6b 2.479 5±0.0703b 1.1398±0.131 7b 3.818 3±0.412 0a
9 0.359 9±0.0172d 0.680 0±0.015 1e 0.379 9±0.017 7d 0.799 5±0.0396d 0.4999±0.330 7c 0.859 4±0.079 7b
10 1.219 3±0.0786c 1.359 8±0.013 1c 1.199 8±0.006 8c 1.597 9±0.0718c 0.9998±0.097 3b 0.839 3±0.082 8b
均值 1.391 7±1.0082 1.951 4±1.374 0 1.587 4±1.493 1 2.202 5±1.9922 0.8598±0.517 2 1.971 1±1.460 8
　　注:表中数据是平均值 ±标准差 ,数据后小写字母表示 LSD法 5%水平显著。
表 2　供试杨树品系韧皮部和木质部单宁总含量的方差分析结果
变异
来源 平方和
自由
度 均方 F值
显著
水平
各品系单宁平均质量分数 /mg· g-1
韧皮部 木质部
处理间 3.448 3 1 3.448 3 2.341 0.131 4 1.808 49 1.329 03
处理内 85.419 0 58 1.472 7
总变异 88.867 3 59
2.2　青杨天牛产卵 、发育与单宁含量的关系
2.2.1　产卵痕密度与韧皮部单宁含量的关系
6个杨树品系产卵痕密度从大到小排列为:美 ×青 >107
杨 >中黑防 >3930杨 >银中杨 >新疆杨 , 其中美 ×青 、107杨
和中黑防 3个品系的青杨天牛平均产卵痕密度都大于 10个 /
m,而银中杨与新疆杨产卵痕密度较低(表 3)。青杨天牛成
虫在沈阳地区 5月下旬至 6月上旬交配产卵 , 产卵时选择杨
树有效寄生枝条咬倒马蹄形刻槽 , 故选取 5月份杨树枝条韧
皮部单宁含量与田间生物测定产卵痕密度进行相关分析。相
关分析表明 , 二者有正相关趋势(R=0.039 987), 相关不显
著 , 表明青杨天牛在选择寄主产卵时 ,杨树枝条树皮中的单宁
含量不是影响其选择的关键因子。
表 3　不同杨树品系的产卵痕密度与韧皮部单宁含量的关系
杨树
品系
产卵痕 /
个
样枝总
长度 /m
产卵痕密
度 /个· m-1
5月份韧皮部单宁质
量分数 /mg· g-1
3930杨 152 22.80 6.67 0.2599
银中杨 201 43.90 4.58 0.4599
中黑防 272 22.87 11.89 0.6199
107杨 137 10.89 12.58 1.1799
美 ×青 352 19.75 17.82 0.3399
新疆杨 128 30.50 4.20 0.7798
2.2.2　单宁含量与幼虫发育的关系
青杨天牛幼虫的发育率表示产卵痕中的卵能够孵化形成
幼虫 , 并能在虫瘿中生长发育的数量占调查总产卵痕数的比
例。 7至 9月份对已经有产卵痕的枝条进行抽样统计的结果
(表 4)表明 , 6个品系杨树幼虫发育率从大到小排列为:中黑
防 >3930杨 >107杨 >美 ×青 >新疆杨 >银中杨。幼虫发育
率较低的是银中杨(27.12%)和新疆杨(38.71%), 相对比较
适合幼虫发育的是中黑防(76.20%)和 3930杨(66.67%)。
对幼虫发育率与木质部单宁总含量做相关分析 , 二者呈正相
关性(R=0.380 266),相关不显著。
表 4　不同杨树品系的幼虫发育率与木质部单宁含量的关系
杨树
品系
产卵痕
总数 /个
发育总
数 /个
幼虫发
育率 /%
木质部单宁平均质
量分数 /mg· g-1
3930杨 108 72 66.67 1.399 8
银中杨 118 32 27.12 1.371 7
中黑防 101 77 76.20 1.363 7
107杨 233 142 60.90 1.391 7
美 ×青 188 104 55.32 1.587 4
新疆杨 124 48 38.71 0.859 8
3　结论与讨论
通过对供试的 6个杨树品系木质部和韧皮部单宁含量变
化的研究 ,结合田间青杨天牛对不同品系杨树选择性的生物
测定试验 , 统计其平均产卵痕密度 、幼虫发育率 , 并与相应时
间和部位的单宁含量进行相关分析发现:除美 ×青外 ,单宁含
量最低时期均在 5月;单宁含量最高的时期基本都在 7、8月
份。在美 ×青品系木质部和韧皮部中的单宁平均含量都高于
其他供试品系的杨树 , 木质部中单宁含量最低的是新疆杨 , 韧
皮部单宁含量最低的是中黑防。程红等对黑龙江省的黑杨派
和青杨派及其杂交品种的单宁含量分析发现 , 不同杨树品系
间木质部单宁含量差异也不显著 ,但韧皮部单宁含量差异极
显著 [ 7] ,与本结论略不同 。单宁的含量与植物的生长阶段 、
环境温度 、土壤酸碱度有关 [ 2 , 8-9] 。笔者测定的是 3年生幼树
103第 5期　　　　　　　　　　　　　　　孙守慧等:杨树单宁对青杨天牛的抗虫性　　　　　　　　　　
的单宁含量 , 而程红等测定的是 16 ～ 40年生杨树的单宁含
量 , 因此结论有可能不同。 笔者发现每个杨树品系不同月份
之间单宁含量存在差异。韧皮部单宁总含量略高于木质部 ,
但差异不显著。青杨天牛产卵痕密度和幼虫发育率所表现出
来的杨树品系间排序 ,与以往青杨天牛危害调查结论基本一
致 [ 10] ,其中品系 107的产卵痕密度是新疆杨的 4.24倍 , 这是
在封闭空间中释放高密度虫源的结果。在自然选择条件下 ,
产卵痕密度差异可能更大 , 显示出白杨派具有比较高的抗性 ,
而黑杨派 、青杨派及其杂交品系比较感虫。 5月成虫产卵期
韧皮部单宁含量与产卵痕密度相关不显著 , 表明青杨天牛在
选择寄主产卵时 , 杨树枝条韧皮部中的单宁含量不是影响其
选择的关键因子。植物中的单宁影响昆虫对淀粉等营养物质
的取食和消化 , 进而使幼虫的生长发育缓慢 , 体质量下降 , 对
昆虫有忌避防治的作用 [ 11-13] , 这可能是其含量与青杨天牛在
选择寄主时无相关关系的原因之一。幼虫发育率与木质部单
宁总含量也无显著相关关系 , 这与对青杨脊虎天牛的研究结
论类似。虽然外源高剂量施用单宁对青杨脊虎天牛有忌避作
用 , 但杨树各品系的单宁含量与杨树的被害株率关系不紧
密 [ 7] , 但在光肩星天牛研究中木质部单宁含量表现出正相关
关系 [ 14] 。次生性物质可以单一或协同对害虫起作用 ,影响昆
虫的生长 、发育 、行为和群体生物学 , 构成植物的抗虫性 [ 15] ,
也许单宁对青杨天牛的抗性是在比较高的剂量下或与其他次
生代谢物质协同发挥作用效果更为显著 , 这还有待于进一步
深入地研究。
参　考　文　献
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(上接 101页)三江平原温度偏低 , 昆虫食物来源较少 , 随着
温度的增加 , 昆虫活动频繁 ,种群数量激增 , 而 7月份是三江
平原温度最高的月份 , 在高温的影响下 , 昆虫的生命活动受到
影响 , 因此采集的昆虫数量下降 , 8月中旬以后 ,温度适中 , 昆
虫数量又有增加的趋势。到 9月中旬 , 小叶章群落和塔头苔
草群落昆虫数量增加比漂筏和沼柳小叶章群落增加的多 , 这
有可能是小叶章群落和塔头苔草群落为昆虫提供越冬场所。
三江平原作为我国最大的淡水湿地分布区 , 在经历了大面积
开垦后 , 气候环境有了显著变化 [ 7-8] ,全年各月气温均呈上升
趋势。温度的进一步升高 , 使一些湿地植物群落向旱生发生
演替 , 可能会引起以这些植物群落为生境的昆虫群落变化。
温度的升高 , 会使一些湿地昆虫数量大爆发 [ 9] , 而这种爆发
对于三江平原农业的发展是否会带来影响 , 是否改变湿地昆
虫群落的种群结构 , 也需要进一步的研究与探讨。
表 3　三江平原环形湿地 4种植物群落中昆虫的 Pielou均匀度指数
采集
时间
小叶章群落
黄盘法 扫网法
沼柳小叶章群落
黄盘法 扫网法
漂茷苔草群落
黄盘法 扫网法
毛塔头苔草群落
黄盘法 扫网法
5月 27日 0.760 0.682 0.402 0.671 0.511 0.857 0.784 0.832
6月 13日 0.669 0.564 0.189 0.800 0.368 0.564 0.498 0.187
6月 27日 0.616 0.285 0.389 0.076 0.579 0.107 0.335 0.182
7月 13日 0.784 0.689 0.776 0.490 0.723 0.358 0.655 0.543
7月 27日 0.732 0.628 0.772 0.644 0.710 0.322 0.724 0.772
8月 13日 0.711 0.742 0.609 0.775 0.784 0.716 0.853 0.807
8月 27日 0.785 0.752 0.872 0.733 0.759 0.675 0.745 0.825
9月 13日 0.498 0.729 0.768 0.662 0.741 0.614 0.620 0.831
　　三江平原环形湿地各植物群落之间的昆虫群落差别不
大 , 群落的生物多样性指数受季节的变化最为明显。塔头苔
草群落的昆虫生物多样性指数最高 , 沼柳小叶章群落的昆虫
生物多样性指数最低。这一结论与刘吉平等 [ 4]的研究一致。
湿地漂筏苔草群落长期处于积水环境 , 而沼柳小叶章群落位
于环形湿地边缘 , 长期处于少水环境 ,这两种植物群落环境相
对稳定 , 植物种类较为单一 , 昆虫的生物多样性也相对比较
低。此外 ,在 6月份 , 蚊子数量剧增 , 为各植物群落的优势物
种 ,因此各植物群落的昆虫均匀度指数最低。
致谢:昆虫采集得到河南农业大学齐会会同学和吉林农
业大学韦力同学的大力协助 , 全文写作过程中得到北京农林
科学院虞国跃老师的帮助和指导 , 在此深表感谢!
参　考　文　献
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