全 文 ：第 49 卷 第 6 期
2 0 1 3 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 6
Jun．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20130607
收稿日期: 2012 － 08 － 08; 修回日期: 2013 － 01 － 26。
基金项目: 贵州省科学技术基金“百里杜鹃林区早花杜鹃品种扩繁研究”(黔科合丁字［2013］2230 号) ; 贵州省科技重大专项项目、贵州
省特色作物科特派“万元田”科技示范工程(黔科合重大专项字［2011］6001 号) ; 贵州师范大学博士科研基金项目“百里杜鹃林区杜鹃新种及
稀有种繁育研究”。
* 李朝婵为通讯作者。
糙叶杜鹃扦插生根过程中生理生化分析*
赵云龙1 陈 训2 李朝婵3
(1. 贵州大学林学院 贵阳 550025; 2. 贵州科学院 贵阳 550001;
3. 贵州师范大学生命科学学院 贵阳 550001)
摘 要: 以野生糙叶杜鹃半木质化茎段为试材，采用植物生长激素 KNAA 和 KIBA 对插穗进行处理，测定不同生
根期内源激素 IAA，GA3，ZR，ABA，以及茎段扦插过程中可溶性糖、全氮含量和相关抗氧化酶活性变化。结果表明:
2 000 mg·L － 1 KNAA + 2 000 mg·L － 1 KIBA 处理对插条生根具有显著影响，处理后的插穗生根率达到 78. 65%。在
扦插生根过程中，较高浓度的内源 IAA 含量有利于根原基分化形成，GA3 含量上升与插穗愈伤组织的诱导、不定根
的形成呈正相关性，低水平的 ABA 更有利于糙叶杜鹃扦插生根; 插穗在根原基分化和愈伤组织形成时期需要消耗
一定的內源 ZR; 在生根过程中 IAA /ABA 比值较小，这可能是糙叶杜鹃扦插难生根的主要原因之一; 插穗在生根
过程中可溶性糖含量的增加、氮素含量的降低均有利于插穗不定根的生成。在扦插生根过程中氧化酶活性呈规律
性变化，SOD，POD，PPO 活性在愈伤组织诱导期上升，愈伤组织形成后略有下降，其中 POD，PPO 活性在不定根的形
成期上升; 生根后期糙叶杜鹃的 CAT 活性维持在较高的水平。
关键词: 糙叶杜鹃; 扦插; 内源激素; 营养物质; 抗氧化酶
中图分类号: S718. 43; S792. 91 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)06 － 0045 － 07
Dynamic of Physiology and Biochemistry during Wild
Rhododendron scabrifolium Cutting Propagation
Zhao Yunlong1 Chen Xun2 Li Chaochan3
(1. College of Forestry，Guizhou University Guiyang 550025; 2. Guizhou Academy of Sciences Guiyang 550001;
3. School of Life Sciences，Guizhou Normal University Guiyang 550001)
Abstract: To establish a commercial feasible cutting propagation system of wild Azalea (Rhododendron scabrifolium)，
physiological mechanisms during the rooting of R． scabrifolium cutting propagation were investigated． Semi-hard wood
stems of R． scabrifolium were collected and treated by KNAA and KIBA． Contents of endogenous hormones IAA，GA3，
ZR，and ABA were measured during the rooting period，and soluble sugar，total nitrogen content and the oxidase activity
were also determined in stems during cuttings． The results indicated that KNAA 2 000 mg·L － 1 + KIBA 2 000 mg·L － 1 had
a significant effect on rooting and resulted in the highest rooting rate of 78． 65% ． During the rooting process，the higher
concentration of endogenous IAA favored the formation of root primodia，GA3 content showed a positive correlation with the
cuttings callus induction and adventitious root formation，and low levels of ABA should promote rooting of cuttings．
Endogenous ZR was needed for root primodium differentiation and callus formation． IAA / ABA ratio was smaller in the
process of rooting，which might be one of the reasons that R． scabrifolium cuttings usually are difficult to root． The
increase in soluble sugar content and reduction of nitrogen concentrations were both conducive to the generation of cuttings
adventitious roots． Oxidase activity changed regularly in the process of cuttings rooting． The activity of SOD，POD，and
PPO increased in the callus induction period，and slightly decreased after callus formation． POD and PPO activity in the
root，increased at adventitious root formation stage; POD and PPO activity increased in the adventitious root formation
period，and CAT activity remained at a high level after the root formation．
Key words: Rhododendron scabrifolium; cutting; endogenous hormones; nutrients; oxidases
林 业 科 学 49 卷
百里杜鹃国家森林公园位于贵州西北部黔西、
大方两县交界处，是迄今为止中国已查明的面积最
大的天然杜鹃林带 ( 陈训等，2010 )。糙叶杜鹃
(Rhododendron scabrifolium)是公园内主要的早花树
种，在自然条件下分布稀少，移栽成活率和扦插成活
率低，且受凝冻、干旱等灾害天气的影响较大(李苇
洁等，2008; 黄承玲等，2011)，因此阻碍了糙叶杜
鹃的资源保护和推广应用。目前，国内外针对糙叶
杜鹃的研究仅见于对其花期调控、扦插技术等方面
(周兰英等，2008; 李朝婵等，2011)，糙叶杜鹃扦插
过程中插穗的内源激素、内部营养和氧化酶活性变
化研究尚未见报道。本文通过对插穗生根过程中茎
段的内源激素、营养物质含量和相关氧化酶活性变
化进行研究，探讨其扦插生根机制。
1 试验材料
1. 1 材料来源
以 2011 年 7 月 20 日采于贵州百里杜鹃国家级
森林公园内的野生糙叶杜鹃半木质化茎段为试材，
在全光自动喷雾实验室进行扦插。
1. 2 试验设计与方法
取生长健壮、无病虫害的糙叶杜鹃半木质化茎
段，把茎段修剪成 5 ～ 10 cm 长的插穗，每插穗保留
2 ～ 3 片叶，并将留下的叶片保留 1 /3 以减少蒸腾作
用。用枝剪轻敲插穗基部 1 /3 处，以利于插穗产生
愈伤组织和吸收生长激素，增强生根效果。扦插基
质采用泥炭土和珍珠岩(1 ∶ 3)，扦插穴盘浇透水后
将处理后的插穗置入。间隙喷雾的时间扦插前 2 周
为 20 s·(10 min) － 1，2 周后为 20 s·(30 min) － 1，以
后根据具体情况调整喷雾的时间间隔，使湿度保持
在 90%以上，温度保持在(25 ± 2) ℃。每周做好观
察并记录插穗的生根情况，扦插 60 天后统计数据。
数据采用 SPSS 软件进行差异显著性分析。
生长激素为 1 000，2 000 mg·L － 1 KNAA 和
1 000，2 000 mg·L － 1 KIBA。试验设定 9 种处理方
法，每个方法处理 64 根插穗。数据采用 MS Excel
和 SPSS 软件进行分析。采用酶联免疫吸附测定法
(ELISA)测定 IAA，GA3，ABA 及 ZR 4 种植物内源激
素的含量，内源激素的测定在中国农业大学作物化
学控制实验室进行; 可溶性糖含量、全氮含量、
SOD，POD，CAT 采用李合生(2000)的方法测定; 多
酚氧化酶(PPO)活性采用李忠光等 (2005)改进的
方法测定。
2 结果与分析
2. 1 不同激素处理对糙叶杜鹃扦插生根的影响
经方差分析，2 000 mg·L － 1 KNAA + 2 000
mg·L － 1 KIBA 处理的平均不定根数和生根率与其他
处理和对照均存在极显著差异 (表 1 )。2 000
mg·L － 1 KNAA + 2 000 mg·L － 1 KIBA 处理生根率最
高，处理后的插穗生根率达到 78. 65%，平均不定根
数为 37. 97 根，糙叶杜鹃半木质化插穗的生根效果
最好。
2 000 mg·L － 1 KNAA 单独处理插条生根率为
66. 17%，平均不定根数为 37. 58 根，2 000 mg·L － 1
KIBA 单独处理插条生根率为 46. 14%，平均不定根
数为 18. 18 根，这表明混合处理提高生根效果。混
合处理对可以有效促进糙叶杜鹃半木质化枝条生
根，生根基质为珍珠岩和泥炭土(3 ∶ 1)。许多研究
者认为不同的植物茎段扦插采用不同的外源激素处
理，使不同植物扦插的茎段产生不定根 ( Knight
et al．，2005; Kulka，2008; Dash et al．，2011)。有研
究认为外源激素在生根过程中与内源激素的浓度变
化密切相关(Satisha et al．，2008)。
表 1 不同激素处理对糙叶杜鹃生根状况的影响①
Tab. 1 Effect of hormones on rooting of
Rhododendron scabrifolium
激素处理
Hormone treatment
平均生根数
Mean number
of roots
生根率
Rotting
rate(% )
1 000 mg·L － 1 KIBA 12. 12Fe* 32. 76Gf
2 000 mg·L － 1 KIBA 18. 18Ed 46. 14Ed
1 000 mg·L － 1 KNAA 26. 45CDc 38. 42Fe
2 000 mg·L － 1 KNAA 37. 58Aa 66. 17Dc
1 000 mg·L － 1 KIBA + 1 000 mg·L － 1 KNAA 27. 23Cc 46. 32Ed
1 000 mg·L － 1 KIBA + 2 000 mg·L － 1 KNAA 34. 23Bb 71. 81Bb
2 000 mg·L － 1 KIBA + 1 000 mg·L － 1 KNAA 25. 34Dc 67. 53Cc
2 000 mg·L － 1 KIBA + 2 000 mg·L － 1 KNAA 37. 97Aa 78. 65Aa
对照 Control 3. 21Gf 17. 89Hg
① 大、小写字母分别表示 α = 0. 01 和 α = 0. 05 水平的差异显著
性。The capitals and small letters mean nonsignificant or significant at
α = 0. 01 and 0. 05 levels，respectively．
2. 2 糙叶杜鹃扦插生根过程中内源激素变化
有研究认为对于难生根的杜鹃种类的扦插，只有
IAA 和插穗生根潜力密切相关 (Yoo et al．，2008)。
IAA 含量在扦插生根过程中呈现为“升高—降低—再
升高”的趋势。插穗前期 IAA 升高的原因可能是使
用生长激素处理，导致 IAA 含量升高。在愈伤生长时
消耗部分内源 IAA，新根生出后自身合成内源 IAA，
从而使内源 IAA 含量上升(图 1A)。
处理插穗的赤霉素(GA3)含量在 7 月 23 日—8
月 12 日上升(图 1B)，8 月 12 后内源 GA3 呈下降趋
势，可能是新根突破表皮生长消耗一定的 GA3 含
64
第 6 期 赵云龙等: 糙叶杜鹃扦插生根过程中生理生化分析
量，可见 GA3 对糙叶杜鹃根原基分化起着重要作
用。处理插穗内玉米素核苷( ZR)含量的变化是先
升高后下降，再缓慢升高，而对照插穗 ZR 含量呈缓
慢降低趋势。由此可见，生长激素处理的插穗在产
生愈伤组织时消耗部分内源 ZR，因此 ZR 含量降
低，在不定根产生后自身合成内源 ZR，内源 ZR 含
量上升。
脱落酸(ABA)是植物体内天然的抑制性植物
激素，抑制细胞分裂，诱导气孔关闭，减少蒸腾，防止
水分流失(Zhang et al．，1987)。ABA 调节重要的生
理过程，如对干旱胁迫和休眠的反应( Bassaganya-
Riera et al．，2010)。处理插穗 ABA 含量明显低于对
照 ABA 含量，说明低浓度的 ABA 在插穗愈伤组织
的形成过程中起到一定作用。
图 1 糙叶杜鹃半木质化茎段扦插过程中内源激素 IAA(A)，GA3 (B)，ZR(C)，and ABA(D)含量的变化
Fig. 1 Endogenous hormones IAA(A)，GA3 (B)，ZR(C)，and ABA(D) content during rooting
of treatment and Control semi-hardwood stems cuttings of R． sacbrifolium
有研究认为 IAA /ABA 的比值与生根率呈正相
关关系，可以作为生根难易的标准 (郑均宝等，
1991)，在本研究中处理过的半木质化插穗生根远
高于对照生根，与前人的研究相一致。由图 2 可知:
处理后的插条 IAA /ABA 比值均高于对照，说明生
长激素处理提高插穗的生根能力。在生根过程中
IAA /ABA 比值较小(小于 1)可能是糙叶杜鹃扦插
较难生根的主要原因之一。
图 2 生根过程中 IAA /ABA 的变化
Fig. 2 Changes of IAA /ABA during rooting
2. 3 糙叶杜鹃扦插生根过程中可溶性糖和全氮含
量变化
营养物质状况对扦插生根具有重要的意义，碳
水化合物是插穗生根过程中体内生长素的主要调节
者，是不定根形成和生长所需能量的来源 ( Correa
et al．，2005)。插穗生根时需要一定的营养物质，一
般碳水化合物和氮素化合物利用较多 (王新建等，
2009)。由图 3 可知: 糙叶杜鹃处理插穗生根过程
中可溶性糖含量变化呈“上升—下降—上升”的变
化趋势，而对照的可溶性糖含量变化先上升后下降。
在扦插的前期，与对照相比较，经处理的插穗受外源
激素处理可溶性糖含量增加，可能是由于淀粉等物
质分解速度加快导致可溶性糖含量上升 (孙红梅
等，2011 )，其中对照比扦插前可溶性糖增加
13. 7%，处理插穗比扦插前可溶性糖增加 41. 4%。
后期不定根的产生期可溶性糖含量呈下降趋势，可
能是生根需要消耗大量的营养物质 (李朝婵等，
2012)。插穗不定根产生后可溶性糖含量有所上
升，原因可能为生根后形成的新植株自身合成糖类
物质。
由图 4 可知: 糙叶杜鹃插穗内全氮的含量变
化，无论对照还是处理，都是在 8 月 12 日达到峰值，
其中对照插穗比扦插前全氮含量增加 45. 9%，处理
74
林 业 科 学 49 卷
插穗比扦插前全氮含量增加 19. 6%。8 月 12 日之
后开始缓慢下降，处理插穗全氮含量低于对照，可见
插穗在生根过程中氮素含量的降低有利于糙叶杜鹃
插穗不定根的形成。
图 3 糙叶杜鹃生根过程中可溶性糖含量的变化
Fig. 3 Soluble sugar content during rooting of R． sacbrifolium
图 4 糙叶生根过程中全氮含量的变化
Fig. 4 Total N content during rooting of R． sacbrifolium
Kruas 等(1918)认为 C /N 的比值与植物生根率
有呈正相关关系。在本研究中处理过的半木质化插
穗生根率远高于对照，由图 5 可知: 处理后的插穗
C /N 比值均高于对照，这与扦插生根率相吻合。8
月 12 日后 C /N 下降，是由于可溶性糖大量消耗而
全氮含量变化不大。在生根后，C /N 又开始略有上
升，这与插穗生根成为完整的植株后本身的生理代
谢有关，说明可溶性糖开始大量合成。
图 5 糙叶杜鹃生根过程中 C /N 的变化
Fig. 5 Change of C /N ratio during rooting
2. 4 糙叶杜鹃扦插过程中超氧化物歧化酶( SOD)
活性变化
植物扦插时茎段组织离开母株，在这种胁迫条
件下会产生活性氧胁迫，活性氧的累积主要是由大
量的超氧自由基所致，超氧化物歧化酶对清除超氧
自由基起着重要作用(田敏等，2005)，因此 SOD 活
性与植物扦插生根过程有着密切的关系。由图 6 可
知，针对糙叶杜鹃扦插前期 SOD 活性逐渐增强，21
天时处理和对照的活性达到最大，之后略有下降。
处理插穗的 SOD 活性明显高于对照，且处理的 SOD
活性在 14 天时就已经超过对照的最大值，这说明激
素处理提高了插穗的 SOD 活性。扦插初期，插穗离
开母株的逆境状态导致 SOD 活性升高;之后随着不
定根产生和生长，逆境状态逐渐缓和导致 SOD 活性
逐渐降低。
2. 5 糙叶杜鹃扦插过程中过氧化物酶(POD)活性
变化
POD 是广泛存在于植物细胞中的氧化酶，它的
变化与生根密切相关。本研究中，糙叶杜鹃插穗
POD 酶活性呈现出规律性的变化，整体呈现出上升
的趋势(图 7)。处理插穗的 POD 活性高于对照，表
明激素处理可以提高插穗 POD 活性，而 POD 活性
的提高有利于不定根的形成。在扦插后 35 天时，处
理插穗的 POD 活性达到最高值。本研究与宋金耀
等(2001)针对毛白杨 (Populus tomentosa)研究的 2
个 POD 活性峰值较为一致。
图 6 糙叶杜鹃插穗 SOD 活性变化
Fig. 6 Dynamic of SOD activity in cuttings of R． scabrifolium
图 7 糙叶杜鹃插穗 POD 活性变化
Fig. 7 Dynamic of SOD activity in cuttings
of R． scabrifolium
84
第 6 期 赵云龙等: 糙叶杜鹃扦插生根过程中生理生化分析
2. 6 糙叶杜鹃扦插过程中过氧化氢酶(CAT)活性
变化
CAT 是植物体所有组织普遍存在的一种抗氧
化酶，能够有效清除植物体内多余的 H2O2，保护膜
结构(黄玉山等，1997)。处理的糙叶杜鹃插穗 CAT
活性变化呈“下降—上升—下降—上升”的趋势，而
对照的 CAT 酶活性低于处理(图 8)，扦插生根后期
糙叶杜鹃的 CAT 活性维持在较高的水平。
图 8 糙叶杜鹃插穗 CAT 活性变化
Fig. 8 Dynamic of CAT activity in cuttings of R． scabrifolium
2. 7 糙叶杜鹃扦插过程中多酚氧化酶(PPO)活性
变化
由图 9 中可知: 在扦插生根前期处理的糙叶杜
鹃插穗 PPO 活性显著高于对照，生根中期对照 PPO
活性高于处理，在生根前后两者的 PPO 活性相差不
大。在扦插前期处理和对照的 PPO 活性升高的原
因可能是插穗的基部等酚类物质的渗出部位存在活
跃的氧化等生理活动，因此活性升高，其中处理的
PPO 活性在 14 天达到最大值，比对照提前 7 天。在
生根后期 PPO 活性也在升高，说明较高的 PPO 活性
有利于糙叶杜鹃插穗不定根的生成。
图 9 糙叶杜鹃插穗 PPO 活性变化
Fig. 9 Dynamic of PPO activity in cuttings
of R． scabrifolium
3 结论与讨论
3. 1 植物生长调节剂对扦插生根的影响
应用植物生长调节剂可有效使难生根树种生根
(Henrique et al．，2006 )，采用 KIBA 处理落羽杉
(Taxodium distichum)插穗，取得较好的生根质量和
生根率(King et al．，2011)，但 IBA 对柳杉嫩枝扦插
没有作用 ( Jull et al．，1994 )。本研究经过 2 000
mg·L － 1 KNAA + 2 000 mg·L － 1 KIBA 处理后的野生
糙叶杜鹃插穗生根效果最好，生根率达到 78. 65%。
采用外源生长激素处理杜鹃半木质化茎段可以有效
促使其生根，且生根率相当高，这与前人的研究一致
(Geng et al．，2007; Chen et al．，2009)。
3. 2 植物内源激素变化对扦插生根的影响
本研究通过对插穗生根过程中内源激素含量动
态变化的研究来探讨其扦插生根机理。糙叶杜鹃扦
插生根过程中，较高的内源 IAA 含量及较低的内源
ABA 含量有利于生根，GA3 含量与插穗愈伤组织的
诱导、不定根的形成呈现为正相关性。插穗在产生
愈伤组织时需消耗部分内源 ZR，在不定根产生后自
身合成内源 ZR。处理插穗的 IAA /ABA 比值均高于
对照，在生根过程中 IAA /ABA 比值较小是糙叶杜
鹃扦插难生根的主要原因之一。Hausman(1993)认
为高浓度的 IAA 和不定根的形成密切相关，但是低
浓度也会促使根的形成。同时，许多研究表明激素
在植物生根过程中起着重要作用 ( Nag et al．，
2001)。
3. 3 营养物质与糙叶杜鹃扦插生根的关系
可溶性糖含量的变化与植物抗逆性密切相关，
它既可以作为渗透调节物质和防脱水剂，也可作为
抗氧化剂对植物起到一定的防护作用。插穗生根时
需要一定的营养物质，一般脂肪利用较少，而碳水化
合物和氮素化合物则利用较多(王新建等，2009;孙
红梅等，2011)。本研究中在扦插的前期，处理插穗
可溶性糖含量上升，不定根的发生期需要消耗大量
的营养物质，因此可溶性糖含量呈下降趋势。不定
根形成后插穗自身合成糖类物质，插穗内可溶性糖
含量有呈缓慢上升趋势。糙叶杜鹃插穗在生根过程
中氮素含量的降低有利于糙叶杜鹃插穗不定根的
生成。
3. 4 氧化酶活性与糙叶杜鹃扦插生根的关系
大量研究表明，逆境会影响植物的酶促系统。
其中 POD，SOD，CAT 酶共同组成植物体内一个有效
的活性氧清除系统，三者协调一致的共同作用，能有
效地清除植物体内的自由基和过氧化物，因此 SOD
活性与植物扦插生根过程有着密切的关系。糙叶杜
鹃处理插穗的 SOD 活性明显高于对照，说明外源激
素处理提高插穗的 SOD 活性。扦插初期插穗离开
母株的逆境状态导致 SOD 活性升高，之后随着不定
94
林 业 科 学 49 卷
根产生和生长逆境状态逐渐缓和导致 SOD 活性逐
渐降低。
植物插穗的 POD 活性关系到其插穗愈伤组织
形成能力，是植物插穗生根的标志之一，POD 对生
根起促进作用(宋金耀等，2001)。植物在逆境胁迫
时，可以诱导植物组织 POD 活性的升高，这主要是
植物对逆境胁迫的响应。本研究中处理的糙叶杜鹃
插穗 POD 活性在前期处于升高的趋势，印证了 POD
活性在受胁迫时升高的观点。CAT 能有效地阻止
H2O2 等的积累，限制自由基对膜脂过氧化的启动及
危害( Scandalios，1993)。本研究中处理的糙叶杜
鹃 CAT 活性变化呈“降低—升高—降低—升高”的
趋势，生根后期糙叶杜鹃的 CAT 活性维持在较高的
水平，可能与生根后呼吸作用的加强有关。
杜鹃属植物中普遍存在酚类物质，酚类的存在
导致其扦插茎段基部褐化现象，无性系插穗的生根
率、质量与插穗内各种酚类呈负相关关系 (麻文俊
等，2011)。在酚类褐化中，PPO 起着催化酚类物质
的氧化的作用，由此影响着植物扦插的生根状况，高
活性的 PPO 有利于不定根的形成 ( Trebst，1995)。
同时 PPO 还参与其他生化合成途径，参与光合作
用，调节叶绿体中有害的光氧化反应速度，还参与其
中电子传递起能量转换作用(付喜玲等，2009)。糙
叶杜鹃插穗在扦插前期处理和对照的 PPO 活性升
高的原因可能是插穗的基部等酚类物质的渗出使切
口部位产生活跃的氧化等生理活动。PPO 活性的增
加有利于根源基的发育和不定根的诱导，促进不定
根的形成(王新建等，2009)。
植物插穗生根过程的机制较为复杂，影响糙叶
杜鹃插穗生根的生理生化因素也是多方面的，对于
野生杜鹃不同种类间生根差异和机理仍需要大量实
践探索。目前杜鹃扦插繁殖系数低、生根周期长等
仍是目前制约规模化繁殖的问题，因此深入研究杜
鹃扦插繁殖的生根机理和生理代谢机制，建立缩短
繁育周期技术体系，将会成为野生杜鹃推广的重要
课题。
参 考 文 献
陈 训，高贵龙，邹天才 . 2010． 地球彩带飘逸，花园生机盎然:贵州
百里杜鹃国家级森林公园 ．贵阳:贵州科技出版社，30 － 34．
付喜玲，郭先锋，康晓飞，等 . 2009． IBA 对芍药扦插生根的影响及生
根过程中相关酶活性的变化 ．园艺学报，36(6) :849 － 854．
黄承玲，陈 训，高贵龙 . 2011. 3 种高山杜鹃对持续干旱的生理响应
及抗旱性评价 ．林业科学，47(6) :48 － 55．
黄玉山，罗广华，关 文 . 1997． 镉诱导植物的自由基过氧化损伤 ． 植
物学报，39(6) :522 － 526．
李朝婵，赵云龙，张冬林，等 . 2012． 长蕊杜鹃扦插内源激素变化及解
剖结构观察 ．林业科学研究，25(3) :360 － 365．
李朝婵，周 艳，黄家涌，等 . 2011． 糙叶杜鹃扦插繁殖试验 ． 贵州农
业科学，39(6) :159 － 160．
李合生 . 2000．植物生理生化实验原理和技术 ． 北京:高等教育出版
社，164 － 168，186 － 197．
李苇洁，聂忠兴，龙秀琴，等 . 2008． 百里杜鹃自然保护区雪凝灾情分
析及重建思考 ．林业科学，44(11) :111 － 114．
李忠光，龚 明 . 2005．植物多酚氧化酶活性测定方法的改进 ． 云南
师范大学学报，25(1) :44 － 49．
麻文俊，王军辉，张守攻，等 . 2011． 日本落叶松无性系扦插生根过程
中多酚类物质研究 ．北京林业大学学报，33(1) :150 － 154．
宋金耀，何文林，李松波，等 . 2001． 毛白杨嵌合体扦插生根相关理化
特性分析 ．林业科学，37(5) : 64 － 67．
孙红梅，安 晶，王春夏，等 . 2011． 激素和变温处理对百合鳞片扦插
繁殖的影响 ．林业科学，47(3) : 39 － 45．
田 敏，饶龙兵，李纪元 . 2005． 植物细胞中的活性氧及其生理作用 ．
植物生理学通讯，41(2) :235 － 238．
王新建，何 威，张秋娟，等 . 2009． 豫楸 1 号扦插生根过程中营养物
质含量及氧化酶类活性的变化 ．林业科学，45(4) :156 － 161．
郑均宝，刘玉军，裴保华，等 . 1991． 几种木本植物插穗生根与内源
IAA，ABA 的关系 ．植物生理学报，17(3) :313 － 315．
周兰英，王永清，张 丽 . 2008. 26 种杜鹃属植物花粉形态及分类学
研究 ．林业科学，44(2) :55 － 63．
Bassaganya-Riera J，Skoneczka J，Kingston D G J，et al． 2010． Abscisic
acid regulates inflammation via ligand-binding domain-independent
activation of peroxisome proliferator-activated receptor． Journal of
Biological Chemistry，286(4) : 2504 － 2516．
Chen X J，Zhou Y，Zhang Q X，et al． 2009． Cutting propagation of wild
Rhododendron decorum Franch． HortScience，44(4) :1104．
Correa L R，Paim D C，Schwambach J，R． et al． 2005． Carbohydrates as
regulatory factors on the rooting of Eucalyptus saligna Smith and
Eucalyptus globulus Labill． Plant Growth Regulation，
45(1) :63 － 73．
Dash G K， Senapati S K， Rout G R. 2011． Effect of auxins on
adventitious root development from nodal cuttings of Saraca asoka
(Roxb． ) de Wilde and associated biochemical changes． Journal of
Horticulture and Forestry，3(10) :320 － 326．
Geng F，Zhang D L，Fu J M，et al. 2007． Effect of IBA on rooting
Rhododendron carolinianum Rehd． cuttings． HortScience，
42(4) :930．
Hausman J F． 1993． Changes in peroxidase activity，auxin level and
ethylene production during root formation by poplar shoots raised in
vitro． Plant Growth Regul，13(3) :263 － 268．
Henrique A，Campinhos E N，Ono E O，et al. 2006． Effect of Plant
growth regulators in the rooting of Pinus cuttings． Brazilian Archives
of Biology and Technology，49(2) :189 － 196．
Jull L G， Warren S L， Blazich F A. 1994． Rooting ‘ Yoshino’
cryptomeria stem cuttings as influenced by growth stage，branch
order，and IBA treatment． Hortscience，29 (12) :1532 － 1535．
King A R，Arnold M A，Welsh D F，et al. 2011． Substrates，wounding，
and growth regulator concentrations alter adventitious rooting of
baldcypress cuttings． HortScience，46(10) :1387 － 1393．
05
第 6 期 赵云龙等: 糙叶杜鹃扦插生根过程中生理生化分析
Knight P R，Coker C H，Anderson J M． 2005． Mist Interval and K-IBA
concentration influence rooting of orange and mountain Azalea．
Native Plants Journal，6(2) :111 － 117．
Kraus E J，Kraybill H R. 1918． Vegetation and reproduction with special
reference to the tomato． Oyegon Agric Coll Experimental Station
Bulletin，149．
Kulka R G. 2008． Hormonal control of root development on epiphyllous
plantlets of Bryophyllum ( Kalanchoe) marnierianum: role of auxin
and ethylene． Journal of Experimental Botany，
59(9) :2361 － 2370．
Nag S，Saha K，Choudhuri M A. 2001． Role of auxin and polyamines in
adventitious root formation in relation to changes in compounds
involved in rooting． J Plant Growth Regul，20:182 － 194．
Satisha J，Raveendran P，Rokade N D. 2008． Changes in polyphenol
oxidase activity during rooting of hardwood cuttings in three grape
rootstocks under Indian conditions． South African Journal of Enology
and Viticulture，29(2) :94 － 97．
Scandalios J G． 1993． Oxygen stress and oxygen toxicity． Plant Physiol，
101(1) :7 － 12．
Trebst A. 1995． Polyphenol oxidase and photosynthesis research．
Photosynthesis Research，(46) :414 － 432．
Yoo B S，Kim J Y，Kim Y C，et al. 2008． Analysis of endogenous
hormones associated with hardly rooting Rhododendron species． The
Journal of the Korean Society of International Agriculture，20 (2) :
107 － 112．
Zhang J H，Schurr U，Davies W J. 1987． Control of stomatal behaviour
by abscisic acid which apparently originates in the roots． Journal of
Experimental Botany，38 (7) :1174．
(责任编辑 王艳娜)
15